Reihe: Vertebraten

Küstenschleimaal (Eptatretus burgeri (Girard, 1855))

Namensbedeutung

Der Gattungsname wurde 1819 von Hippolyte Cloquet (1787-1840) in einem etwas konfusen Text eingeführt, den er für das „Dictionnaire des Sciences Naturelles“ verfasste. Der 32jährige französische Anatom Cloquet war eigentlich Spezialist für alles was mit Nasen und Riechen zu tun hat, verfasste aber für dieses damalige wissenschaftliche Nachschlagewerk auch zoologische Texte zu Fischen und Reptilien. In diesem Zusammenhang nimmt er sich auch kurz der Schleimaale an. Diese basalen Wirbeltiere waren damals schon bekannt, in ihrer Vielfalt aber noch weniger verstanden als heute (und auch heute ist ihre genaue Taxonomie eine Herausforderung). Als man merkte, dass es Schleimaale mit unterschiedlicher Kiemenanzahl gibt, verwendete bereits Cloquets Kollege André M.C. Duméril (1774-1860) im Jahre den Begriff „Eptatrème“ für einige Schleimaale mit größerer Zahl von Kiemenöffnungen zu nutzen. Dies wurde auch von britischen Kollegen übernommen. Aber keiner davon verwandte den Begriff als offizielle Gattungsbezeichnis, ebenso wenig wie die gelegentlich vorkommende Variante „Eptatrète“. Es war nun an Cloquet, den Begriff Eptatretus in seiner Arbeit von 1819 erstmals als ausdrückliche Gattungsbezeichnung, kenntlich gemacht an der kursiven Schreibweise, zu verwenden. Sein Text war ansonsten, wie gesagt relativ konfus, aber der Name war damit offiziell in der Welt. Er leitet sich ab vom griechischen Wort „epta“ für Sieben und „tretos“ für „mit Löchern“ – Eptatretus lässt sich also übersetzen als „mit sieben Löchern“, was sich auf die Anzahl der Kiemenöffnungen pro Körperseite bei den damals dazu gestellten Schleimaalen bezieht. Ironischerweise sind es beim Küstenschleimaal tatsächlich weniger Kiemenöffnungen (nämlich nur sechs).

Der Küstenschleimaal selbst wurde dann erst 1855 von Charles Frédéric Girard (1822-1895) beschrieben, aufgrund eines Exemplars, das von einem Deutschen in niederländischen Diensten, Heinrich Bürger (1806-1858) geschickt worden war. Girard erkannte in dem Exemplar als erster eine neue Art, zuvor war es der verwandten Art Eptatretus cirrhatus zugeordnet worden (die heute meist als Neuseeland-Schleimaal bezeichnet wird). Girard benannte die Art nach Bürger, deshalb burgeri. Allerdings ordnete er sie damals noch der Gattung Bdellostoma (übersetzt etwa Egelmaul oder Saugmund) zu, die 1836 beschrieben worden war. Nach Jahrzehnten einer recht verworrenen Taxonomie der Schleimaale stellte sich allerdings später raus, dass Bdellostoma im Grunde von Eptatretus nicht zu unterscheiden war und beide wurden synonymisiert, wobei Eptatretus als der ältere Name Priorität hat.

Fig. 1

Fig. 1. Charles Frédéric Girard (1822-1895), hier ein Porträt von 1891, beschrieb als erste den Küstenschleimaal als eigene Art. Gebürtig stammte er aus dem Elsass, studierte dann Biologie in der Schweiz, wechselte später in die USA, wo er in Harvard und am Smithsonian wirkte. Seit 1854 war er auch US-Bürger, im Bürgerkrieg diente er auf konföderierter Seite als Chirurg. Nach der Niederlage der Konföderierten ließ er sich in Frankreich nieder, wo er im Krieg gegen Deutschland erneut als Militärarzt diente und auch danach dem Arztberuf verhaftet blieb. Auch seinen Lebensabend, dann etwas ruhiger, verbrachte er in Frankreich. Quelle: Wikipedia.

Synonyme

Wie bereits angedeutet ist die Taxonomie der Schleimaale nicht gerade einfach und vor allem im 19. und frühen 20. Jahrhundert relativ konfus. So ist es nicht verwunderlich, dass es auch für den Küstenschleimaal einige Synonyme gibt. Heptatrema cirrhatum geht dabei auf eine falsche Schreibweise bei der Zuschreibung zu Eptatretus cirrhatus zurück:

Bdellostoma burgeri, Heptatrema cirrhatum, Heptatretus burgeri, Homea burgeri.

Phylogenie

Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Chordata; Vertebrata; Cyclostomi, Myxinoidea; Myxinidae; Eptatretinae; Eptatretus.

Mit dem Küstenschleimaal lernen wir den ersten Vertreter der Wirbeltiere näher kennen. Er gehört zur basalsten heute noch lebenden Wirbeltierlinie: Den Rundmäulern (Cyclostomi). Klassisch umfassen diese die Neunaugen und die Schleimaale (auch Inger genannt), die noch keine Kiefer besitzen und stattdessen nur eine mehr oder weniger runde Mundöffnung. Heute müsste man sagen: Die heutigen Neunaugen und Schleimaale, ihren letzten gemeinsamen Vorfahren und alle dessen Nachkommen. Der Küstenschleimaal gehört innerhalb der Rundmäuler, man ahnt es bereits, zu der Schleimaal-Linie, den Myxinoidea. Hier muss man allerdings anfügen, dass es lange unsicher war, ob die Rundmäuler wirklich monophyletisch sind oder nicht doch zwei völlig unabhängige Linien an der Basis der Wirbeltiere. Vor allem morphologische Analysen führten seit den 1970er Jahren eher zu letzterer Ansicht. Dabei gab es dann immer noch Debatten darum, inwiefern beide Linien mit ausgestorbenen „kieferlosen Fischen“ verwandt waren oder nicht, und ob z.B. die Schleimaale wirklich echte Wirbeltiere sind oder nicht nur auf deren Stammlinie liegen. Jedenfalls war es zur Jahrtausendwende so, dass eigentlich kaum ein Forscher noch von einem monophyletischen Taxon Rundmäuler ausging. Das Aufkommen molekularbiologischer Analysen, vor allem des Erbguts, in den 2000er Jahren lieferte dann plötzlich wieder einen anderen Befund: Demnach waren die Rundmäuler doch ein Monophylum! Nun standen morphologische und genetische Analyse gegeneinander. Der Widerspruch konnte lange nicht ansatzweise aufgelöst werden. Erst 2019 ist hier wieder Bewegung reingekommen, als ein angloamerikanisch-kanadisches Forscherteam rund um Tetsuto Miyashita (trotz seines Namens während fast seiner ganzen Karriere an kanadischen und US-Institutionen ansässig) einen neuen fossilen Schleimaal in die Merkmalsanalyse aufnahm und herausarbeiten konnte, dass viele Merkmale heutiger Schleimaale, die als besonders primitiv betrachtet wurden und sie von heutigen anderen Wirbeltieren abgrenzen, eigentlich sekundär erworbene Merkmale sind. Was entsprechende Hinweise aus der Embryonalentwicklung der Tiere erhärtete. Zusammen mit dem schon ein paar Jahre zuvor entdeckten Befund, dass Schleimaale entgegen früherer Ansicht durchaus die Anlage zu Wirbelkörperelementen besitzen (mehr dazu später), erhärtet dies nicht nur die Ansicht, dass Schleimaale echte Wirbeltiere sind. Es hilft auch die Brücke zu den genetischen Analysen, die die Rundmäuler als Monophylum sehen, zu schlagen. Denn stellt man die Ergebnisse des Teams um Miyashita in Rechnung und lässt sie in die Merkmalsanalyse einfließen, so kann man auch hier tatsächlich wieder eine Monophylie dieses Taxons nahelegen. Daher habe ich die Rundmäuler (Cyclostomi) auch hier wieder übernommen. Miyashita und seine Kollegen bleiben an solchen Fragestellungen aller Voraussicht nach dran und man darf wohl gespannt sein, welche Ergebnisse ihre künftigen Arbeiten bringen werden.

Verbreitung

Der Küstenschleimaal ist im Nordwesten des Pazifiks verbreitet, mit Schwerpunkt rund um Japan, im Norden bis Hokkaido, und Korea und Taiwan. Im Gelben Meer wird der Küstenschleimaal nach Norden hin allerdings seltener, im Ochotskischen Meer ist er eher ein Irrläufer. Im Süden kommt er seltener auch im Südchinesischen Meer vor, Meldungen jenseits von Hainan in vietnamesischen Gewässern könnten allerdings auf Verwechslungen beruhen. Im ostasiatischen Raum ist die Gattung Eptatretus sehr artenreich (erst 2020 wurden neue Arten beschrieben) und die verschiedenen Arten, die sich teilweise auch noch denselben Lebensraum teilen, voneinander zu unterscheiden ist nicht immer ganz leicht.

Fig. 2

Fig. 2. Ein Küstenschleimaal, der nachts aus seinem selbstgegrabenen Bau herausschaut, immer bereit auf die Witterung eines Kadavers zu reagieren. Der helle Fleck markiert die Position des verkümmerten Auges. Das Bild wurde am Grund der Koajiro-Bucht aufgenommen, einem inzwischen klassischen Forschungsterrain für Küstenschleimaale. Quelle: Fernholm 1974.

Ganz schön schleimig

Der Küstenschleimaal ist in seinem oberflächlichen Erscheinungsbild ein typischer Vertreter seiner Gruppe: Der lange, schlangen-oder wurmartige Körper ist mehr oder weniger rund im Querschnitt und besitzt keine Schuppen und keine Seitenflossen. Hinten läuft der Körper in einen relativ kurzen Schwanz aus (dessen Beginn wird an der relativ weit hinten sitzenden Kloake festgemacht), der leicht gerundet endet und von einem Flossensaum, bestehend aus einer erhabenen Hautfalte mit internen strahlenartigen knorpeligen Elementen, umgeben ist. Im unteren Bereich der Schwanzseiten gibt es kräftig ausgeprägte Schleimdrüsen. Insgesamt macht der Schwanz etwa 15 % der Gesamtlänge aus. Am anderen Ende sitzt der praktisch nicht vom Körper abgesetzte Kopf. Die Gesamtlänge des Küstenschleimaals beträgt meistens zwischen 45 und 60 cm, gelegentlich erreicht er aber auch über 70 cm. Die Körperfärbung ist im Grunde grau, mit einem stärkeren Braunton auf der Rückenseite und einer deutlich helleren Bauchseite. Entlang der Mittellinie des Rückens und der Oberkante des Flossensaums am Schwanz verläuft ein hellerer Strich.

Betrachten wir uns den vorderen Körperbereich mit dem Kopf genauer. Er weist schon äußerlich einige bemerkenswerte Merkmale auf. Was sofort auffällt: es gibt keine erkennbaren Augen. Dort, wo sie zu erwarten wären, befindet sich lediglich ein kleiner Fleck – dort liegen unter der Haut die rudimentären Anlagen eines Auges. Immerhin weiß man, dass diese Region auch tatsächlich auf Hell-Dunkel-Unterschiede reagiert, mehr aber auch nicht. Weiter vorne endet der Kopf mit der äußeren Nasenöffnung – von der gibt es tatsächlich nur eine, obwohl die Riechnerven im Innern auch hier paarig angelegt sind. Die Nasenöffnung ist flankiert von zwei paar kräftigen Tentakeln, ein weiteres längeres Tentakelpaar sitzt kurz dahinter direkt vor der auf der Kopfunterseite sitzenden grob rundlichen Mundöffnung. Diese ist von zwei Paar kurzen Mundtentakeln wie von faltigen Lippen umgeben. Hinter der eigentlichen Kopfregion kommt die Kiemenregion, mit den Kiemenöffnungen in der unteren Körperhälfte. Beim Küstenschleimaal sind es sechs Kiemenpaare, die auch tatsächlich in ebenso vielen Öffnungen nach außen münden. Diese Öffnungen sind gelegentlich auch hell umrandet. In derselben Körperregion besitzt der Küstenschleimaal außerdem sechs Paar sogenannte Schleimporen. Diese sind maßgeblich für die hohe Produktion an Schleim verantwortlich, der den Körper des Tieres als schützende Hülle umgibt. Die Schleimporen münden in große, tief in die Haut eingesenkte Drüsen, bestehend aus Sekret produzierenden Zellen und Proteinfäden produzierende Fäden, die von Muskeln umgeben sind, durch welche der produzierte Schleim herausgedrückt werden kann. Schleimaale haben ihren Namen von diesem Schleim und sich berüchtigt dafür – da macht der Küstenschleimaal keine Ausnahme. Der Schleim besitzt auch fädige Proteine, die chemisch an Keratin erinnern, bis zu 15 cm lang sind und maßgeblich zur Schutzfunktion beitragen. Gelegentlich müssen die Tiere den Schleim runderneuern; um den alten Schleim los zu werden, können sie ihren Körper in eine Schleife legen und sich durch diese durchziehen. Dabei wird der Schleim abgestreift und es kann dann eine neue Schleimschicht angelegt werden. Auch können diese Tiere die Schleimproduktion bewusst erhöhen, innerhalb von Sekunden, wenn sie z.B. angegriffen werden. Dabei ist sehr hilfreich, dass der Schleim Wasser aufnimmt, um so an Volumen zu gewinnen: Ein Gramm des zugrundeliegenden Sekrets reicht, um durch Wasseraufnahme 10 Liter Schleim zu bilden! Weitere große Schleimdrüsen von ähnlicher Größe wie die Schleimporen gibt es auch weiter hinten am Körper an den unteren Flanken und sogar im Schwanzbereich. Zusammen ergeben sie eine nur durch die Kloakenregion unterbrochene Reihe.

Damit ist die oberflächliche Beschreibung eines Küstenschleimaals im Grunde komplett. Aber wir werden uns seine Anatomie noch ein wenig genauer ansehen. Es gibt eine Reihe besonderer Eigenschaften, die sich so nur bei Schleimaalen finden, im Kopfbereich, aber auch die Frage nach vorhandenen Wirbelelementen wird uns nun beschäftigen.

Fig. 3

Fig. 3. Kopf des Küstenschleimaals von unten. Oben sieht man die große einzelne äußere Nasenöffnung. Die Tentakel sind zu sehen, auch die kürzeren Mundtentakel rund um die geschlossene Mundöffnung. Die Tentakel sind stark mit Sinneszellen besetzt. Es handelte sich hierbei um ein Jungtier mit einer Gesamtlänge von lediglich 32 cm. Quelle: Fernholm et al. 2013.

Schleimaal-Details: Kopf und Kiemenbereich

Der Kopf des Küstenschleimaals weist einige bemerkenswerte Spezialisierungen auf. Dies beginnt bereits beim Schädelskelett und dem Gehirn. Letzteres besitzt bereits viele Eigenschaften höherer Wirbeltiere, auf der anderen Seite aber interessante Abweichungen von diesem.

Schädelskelett. Das Schädelskelett besteht aus zahlreichen knorpeligen Elementen. Dieses stützen die Tentakel, den Zungenapparat und die Region um und hinter der Mundöffnung, außerdem die Kopfseiten. Die Nasen-und die Ohrenkapsel sind ebenfalls knorpelig ausgebildet. Zwischen den Ohrenkapseln liegt außerdem das Vorderende der immer noch vorhandenen Chorda dorsalis und direkt unter diesem eine weitere Knorpelspange, die das sogenannte Velum am Eingang zum Rachenraum (Pharynx) stützt. Vorne geht von der Nasenkapsel eine Reihe von Knorpelringen aus, die das Nasenrohr mit der einzigen äußeren Öffnung stützt. Überraschend: Ausgerechnet die eigentliche Gehirnkapsel ist nicht aus Knorpel, sondern nur eine zähe Bindegewebshülle.

Gehirn. Das Gehirn ist eigentlich nur eine langgestreckte Verdickung am vorderen Ende des Rückenmarks, und gerade mal etwa einen Zentimeter lang. Am vorderen Ende liegt die sehr ausgeprägten, paarigen Bulbi olfactorii – die Riechkolben, von denen die Riechnerven ausgehen. Die Bulbi olfactorii bilden das Telencephalon, wie der vorderste Hirnbereich genannt wird, und sind eng mit den anderen Hirnteilen verschaltet, was bereits auf die hohe Bedeutung des Geruchs für den Küstenschleimaal hindeutet. Direkt dahinter liegt das Diencephalon, welches praktisch keinerlei optische Funktion mehr hat und dem sogar das Pinealorgan fehlt. Dafür besitzt es einige Verschaltungszentren für die Verbindung zwischen Geruchssinn und dem restlichen Gehirn. Auch die Region, die üblicherweise als Tectum opticum bezeichnet wird und für die Reizverarbeitung der Augen zuständig ist, ist kaum ausgeprägt. Von den wichtigen vorderen 10 Hirnnerven ist denn auch der Sehnerv nur sehr rudimentär ausgebildet. Er ist so stark zurückgebildet, dass es selbst in Gewebeschnitten nur schwer möglich ist, seinem Verlauf zu folgen. Die Augenlinse wird auch nur embryonal angelegt und dann zurückgebildet – der Küstenschleimaal hat also nicht mal eine Augenlinse.  Weiter hinten sind die Hirnregionen sehr durchschnittlich und ohne größere Auffälligkeiten ausgeprägt; die Hirnnerven V bis X sind für die Nervenversorgung des Mundregion und des Kiemenbereichs zuständig, wo sie den Einsatz der Raspelzunge, die Muskulatur des Kiemenapparats und anderes versorgen. Was überraschenderweise wiederum an der Oberseite des Gehirns, diesmal im hinteren Bereich, fehlt, ist ein Cerebellum, wie es in der Regel bei anderen Wirbeltieren vorkommt.

Vestibularapparat. Der Gleichgewichts-oder Vestibularapparat des Küstenschleimaals weicht deutlich von höheren Wirbeltieren ab. Er ist wesentlich einfacher gebaut und wurde 1985 von einem japanischen Forscherteam näher beschrieben. Er besteht nur aus einem einzigen leicht eckig angelegten Bogengang. Von dessen Basis geht auch ein kurzer Ductus endolymphaticus ab, der als Reservoir für die Labyrinthflüssigkeit dient. Das japanische Team konnte erstmals zeigen, dass dieser Ductus blind endet und keine Verbindung zur Außenwelt hat, wie zuvor angenommen worden war.

Sinnesorgane. Ein paar Sachen kann man noch zu den Sinnesorganen sagen. Besonders ausgeprägt ist der Geruchssinn, aber auch der Tastsinn und Chemorezeptoren sind stark ausgeprägt. Vor allem die Tentakel besitzen zahlreiche Geschmacksknospen und mechanische Rezeptoren für den Tastsinn. Bemerkenswert ist, was an Sinnesorganen fehlt. Die Augen sind ja ohnehin zurückgebildet und die Region um ihre potentielle Position ist nur ein wenig lichtempfindlich. Aber es fehlt ebenso ein Seitenlinienorgan und die einzelnen Neuromasten genannten Sinneszellen, die sonst für im Wasser lebende Wirbeltiere sehr typisch sind. Deren Funktion wird lediglich in Teilen durch einige sehr einfach gebaute und nur wenig in die Epidermis eingesenkten Sinneszellengruppen übernommen.

Mund-und Kiemenraum. Mund-und Kiemenraum zeigen Besonderheiten, die mit der Ernährung und bodennahen Lebensweise des Küstenschleimaals zusammenhängen. Blickt man ins Maul, so fällt sofort die als Raspelapparat ausgebildete Zunge auf. Dieser Raspelapparat wird durch einen langen Knorpel in der Form einer Rinne gestützt, der über weitere Knorpelspangen mit dem restlichen Kopfskelett und den Tentakelknorpeln verbunden ist. Verschiedene Muskeln halten den Apparat zusätzlich in Position oder bewegen ihn in einem engen Rahmen vor und zurück. Im vorderen Bereich des Basalknorpels liegt in dessen längsseitiger Vertiefung eine V-förmige weitere Knorpelscheibe, die zwei Reihen von Zähnen trägt. Am Hinterrand dieses Zahnknorpels setzt ein Rückziehmuskel mit einer kräftigen Sehne an, am Vorderrand ein Vorziehmuskel. Zieht der Vorzieh-oder Protraktormuskel den Zahnknorpel nach vorne, so tritt er aus der Rinne des Basalknorpels aus und die Zahnreihen entfalten sich zu den Seiten. Tritt der Rückzieh-oder Retraktormuskel in Aktion, so wird der Zahnknorpel wieder in die Rinne zurückgezogen und die Zahnreihen werden wieder dazu gezwungen, sich zu schließen und ineinander zu greifen. Faktisch ergibt dies einen Beißmechanismus. Neben diesem Raspelapparat gibt es an der Oberseite des Mundraums einen sogenannten Gaumenzahn, der ebenfalls durch ein unterlagerndes Knorpelelement gestützt ist.

Weiter hinten gibt es einige Spezialisierungen, die steuern wie Wasser durch Mund und Nase in den Kiemenraum fließt und durch diesen hindurch. Das Nasenrohr führt nach hinten weiter durch bis in den Rachenraum, wo es beim Velum in diesen einmündet. Mit dem Velum kann das Tier den Kiemenbereich abdichten und wieder freigeben, wodurch eine Strömung entsteht, die über das Nasenrohr immer Wasser zuführen kann, unabhängig davon, ob der Mund gerade mit der Nahrungsaufnahme beschäftigt ist. Der eigentliche Kiemenbereich ist relativ weit nach hinten verlagert, auch um Platz für die kräftige Retraktormuskulatur des Raspelapparats zu machen. Die äußeren Kiemenöffnungen führen zu Kiementaschen, in denen die eigentlichen stark durchbluteten Kiemenfilamente liegen, über die der Gasaustausch erfolgt (also die Atmung, Aufnahme von Sauerstoff und Abgabe von Kohlendioxid). Von diesen Kiementaschen führt wiederum jeweils eine innere Öffnung zur Speiseröhre (Oesophagus), die eine Weiterentwicklung des ursprünglichen Kiemendarms (Pharynx) der Chordatiere ist. Das Wasser erreicht die Kiemen über die innere Öffnung und verlässt die Kiementasche wieder über die äußere Öffnung. Eine Besonderheit, die typisch für Schleimaale ist, gibt es dann noch auf der linken Körperseite knapp hinter der letzten äußeren Kiemenöffnung: Eine Öffnung, über die der Oesophagus zusätzlich mit der Außenwelt verbunden ist. Der zugehörige Kanal nennt sich Ductus oesophago-cutaneus. Über diesen kann das Tier Schlamm und ähnlichen Detritus nach außen abführen, bevor dieser in den Magen-Darmtrakt gelangt.

Unterm Strich zeigt bereits der vordere Körperabschnitt mit Kopf, Pharynx und Kiemenapparat, dass der Küstenschleimaal nicht einfach ein primitives Relikt der Wirbeltierevolution ist. Vielmehr sind er und seine Verwandten durchaus sehr spezialisiert und in gewisser Weise eine abgeleitete Eigenentwicklung, denn sie haben ebenso hunderte Millionen Jahre Evolution hinter sich wie zum Beispiel…wir.

Fig. 4

Fig. 4. Zeichnerische Darstellung des Gehirns des Küstenschleimaals inklusive des Vestibularapparates (also des Gleichgewichtsorgans, welches den Grundstein für unser Innenohr legte). Links ist das vordere Körperende. Die Zahlen über der Zeichnung geben an, wo histologische Schnitte für die betreffende Studie gemacht wurden. Die Bedeutung von hier wichtigen Abkürzungen (weil etwa im Text erwähnt): BO = Bulbus olfactorius; CC = Bogengang; D = Diencephalon; DE = Ductus endolymphaticus; MS = Rückenmark (Medulla spinalis); T = Telencephalon; TO = Tectum opticum. Die anderen Abkürzungen bezeichnen noch einige Details des Labyrinthsystems, wichtiger Hirnnerven, kleinerer Hirnareale und Ganglien. Quelle: Amemiya et al. 1985.

Schleimaal-Details: Restlicher Körper

Im restlichen Körper setzt sich der Eindruck fort: Neben vielen ursprünglich wirkenden Merkmalen gibt es immer wieder anscheinende Eigenentwicklungen, Spezialisierungen, die die Schleimaale so bemerkenswert machen. Hier möchte ich einen kurzen Überblick darüber geben.

Haut. Die Haut des Küstenschleimaals besitzt zusätzlich zu den Schleimporen im Bereich der Kiemen und den anderen größeren Schleimdrüsen überall über den Körper verteilt weitere in die mehrschichtige Epidermis eingebettete schleimproduzierende Zellen. Deren Produktion trägt nicht unwesentlich zu Schleimproduktion bei und sorgt mit dafür, dass sich der Schleim mehr oder weniger gleichmäßig über den Körper verteilt. Daneben besitzt die Körperoberfläche an vielen Stellen auch weitere Sinneszellen, darunter sogar lichtempfindliche. Der österreichische Biologe Robert A. Patzner konnte schon 1978 nachweisen, dass beim Küstenschleimaal der Schwanzabschnitt und der Bereich entlang des hellen Rückenstreifens offensichtlich Licht wahrnehmen können – jedenfalls reagierten die Tiere auf plötzlichen Lichteinfall auf diese Körperbereiche. Es scheint sogar so zu sein, dass der Küstenschleimaal in diesen Bereichen leicht lichtempfindlicher ist als am Kopf, inklusive der Augenregion.

Muskeln und Nerven. Die Körpermuskulatur ist in die typischen Myomeren-Segmente unterteilt. Es fehlt allerdings das für höhere Wirbeltiere so typische bindegewebige horizontale Längsseptum, welches die Rumpfmuskulatur in einen rückseitigen Bereich (epaxonische Muskulatur) und einen bauchseitigen Bereich (hypaxonische Muskulatur) trennt. Auch beim Nervensystem, welches vom Rückenmark in den gesamten Körper ausstrahlt, gibt es feine Unterschiede zu den meisten anderen Wirbeltieren. Es ist nicht ganz so stark segmental gegliedert und die vom Rückenmark abgehenden Spinalnerven verzweigen sich erst, wenn sie weit in die Rumpfmuskulatur reichen (bei den meisten anderen Wirbeltieren tritt die erste Verzweigung viel früher, vergleichsweise nahe am Rückenmark gelegen, auf).

Kreislaufsystem. Das Kreislaufsystem der Schleimaale ist ebenfalls auf seine Weise speziell. Da das Lymphgefäßsystem, welches sonst so typisch für Wirbeltiere ist, nicht vollständig ausgebildet ist und weitestgehend fehlt, muss das Blutkreislaufsystem diese Funktionen miterfüllen. Dies geschieht über Kapillaren mit perforierten Wänden, durch die Blutplasma unterhalb der Haut und zwischen Muskelpaketen austreten und Flüssigkeitsansammlungen bilden kann, welche weiterhin mit dem Blutstrom kommunizieren. Diese sogenannte Sinusbildung kann sehr weitreichend sein. Das Blut selber wird vom direkt hinter den Kiemen sitzenden Herzen, welches wie für basale Wirbeltiere üblich, nur eine Kammer (Ventrikel) und einen Vorhof (Atrium) besitzt, mit niedrigem Blutdruck durch die Adern gepumpt. Die Venen besitzen sogar, damit das Blut trotz des niedrigen Drucks den Weg zurückschafft, kleinere herzartige Abschnitte, die ebenfalls pumpende Bewegungen vollführen. So haben die vom Schwanzbereich nach vorne führenden Venen sogenannte Caudalherzen und das Portalherz leitet Blut in die Leber. Interessanterweise ist das Blut des Küstenschleimaals isoosmotisch, das heißt, der Salzgehalt entspricht immer dem des umgebenden Meerwassers – eine Eigenschaft, die Schleimaale sehr stark von anderen Wirbeltieren unterscheidet. Da das Lymphsystem unterentwickelt ist, existieren auch praktisch keine voll ausgeprägten lymphatischen Organe. Die Milz kommt faktisch nur als diffuses Gewebe in der Darmwand vor und der Thymus ist nur in der Embryonalentwicklung nachweisbar, danach geht er verloren. Das spricht dafür, dass Schleimaale ihr Lymphsystem oder zumindest die lymphatischen Organe sekundär verloren haben. Es handelt sich in diesem Falle also nicht um eine urtümliche Eigenschaft, sondern um eine weitere bemerkenswerte Spezialisierung der Schleimaale.

Verdauungs-und Ausscheidungsorgane. Der Verdauungstrakt des Küstenschleimaals ist wie der aller Schleimaale eher ein relativ gerades Rohr, welches bis zur Kloake an der Basis des Schwanzabschnitts führt. Sein Aufbau ist relativ einfach. Auf der Bauchseite, knapp hinter dem Herzen, liegt die Leber mit der Gallenblase, die in den Magenabschnitt einmündet. Was fehlt ist eine richtige Bauchspeicheldrüse (Pankreas). Deren Aufgaben werden von einzelnen Drüsenzellen in der Darmwand übernommen.

Recht ursprünglich, in Teilen aber auch scheinbar sekundär vereinfacht ist die Niere bei den Schleimaalen. Die Nieren sind hier noch nicht so ein kompaktes Organ wie bei uns Menschen. Sie bestehen vielmehr aus segmental angelegten Nierenkörpern (Nephronen) mit eigenen engen Röhren, in denen die Filterung der Stoffwechselabbauprodukte aus der Körperflüssigkeit und deren Umwandlung in eine Form, die ausgeführt werden kann stattfindet. Jedes Nephron besitzt dann einen eigenen Ausführgang zum Harnleiter. Bei jungen Schleimaalen werden diese Nephrone in zwei langen Leisten, die dicht hinter der Herzregion ansetzen, angelegt, werden im weiteren Wachstum aber teilweise zurückgebildet: Die hinteren Nephrone (Opisthonephros oder Hinterniere) behalten die Verbindung zum Harnleiter, der über eine erhaben liegende Öffnung in der Kloake nach außen mündet. Dieser Teil der Niere behält auch weiterhin die typische Funktion bei. Davor liegende Nephrone werden völlig zurückgebildet und der vorderste Teil der Nierenanlage, als Pronephros oder Vorderniere bezeichnet, erhält eine eigentümliche Ausprägung. Sie münden mit großen Trichtern ins Venensystem, besitzen aber keine Kanäle zur Filterung und keinerlei Anbindung zum Harnleiter mehr. Die Funktion dieser Konstruktion ist bisher unklar. Es wurde vermutet, dass es etwas mit der Osmoregulation des Organismus zu tun hat, also um das Gleichgewicht an gelösten Stoffen in den Körperflüssigkeiten. Diese Idee hakt aber daran, dass der Küstenschleimaal und seine Verwandten isoosmotisch zur Umgebung sind – die Konzentration gelöster Stoffe in ihren Körperflüssigkeiten ist dieselbe wie in ihrer Umgebung und schwankt auch entsprechend mit den äußeren Schwankungen mit. Verglichen mit den komplexeren Maßnahmen, die höhere Wirbeltiere treffen, um ihr osmotisches Gleichgewicht unabhängig von ihrer Umgebung zu erhalten, kann dieser Zustand nur als eher ursprünglich gesehen werden.

Betrachtet man sich die Anatomie des Küstenschleimaals, so muss man sich von dem Bild eines primitiven Überbleibsels aus der Frühzeit der Wirbeltierevolution oder eines wenig komplexen Organismus verabschieden. Dieses Tier hat eine Mischung aus ursprünglichen und spezialisierten Merkmalen, die es für seine Lebensweise in der richtigen Weise befähigen. Und mehr kann man aus evolutiver Sicht kaum verlangen. Zwei Aspekte der Anatomie werden wir uns im Folgenden noch anschauen: Die Frage der Wirbel und die Fortpflanzungsorgane.

Fig. 5

Fig. 5. Zeichnerische Darstellung des Küstenschleimaals. Die gepunkteten Regionen des Körpers sind lichtempfindlich; je dichter die Punkte, umso stärker ist der Lichtsinn dort ausgeprägt. Quelle: Patzner 1978b.

Wirbel oder nicht Wirbel?

Klassischerweise galt eigentlich als sicher: Schleimaale haben keine Wirbelelemente. Nicht mal Knorpel, nicht mal die embryonalen Vorstufen, Sklerotome genannt. Sie haben unterhalb des Rückenmarks die Chorda dorsalis, auch als erwachsene Tiere noch, und fertig. Ob das der ursprüngliche Zustand war (und ihnen damit eigentlich ein Kernmerkmal der Wirbeltiere fehlen würde) oder eine sekundäre Reduktion, blieb eine unbeantwortete Frage. Ein japanisches Forscherteam rund um Kinya Ota vom Laboratorium für Evolutionsmorphologie am RIKEN-Zentrum für Entwicklungsbiologie in Kobe wollte das 2010 genauer wissen; ihre Ergebnisse publizierten die Forscher 2011. Zumindest auf die Frage, ob Schleimaale wirklich keine Wirbel haben, fanden sie neue Antworten.

Das Interesse von Ota und seinen Kollegen wurde unter anderem durch eine alte Literaturquelle geweckt: In einem Paper von Howard Ayers und C.M. Jackson aus dem Jahre 1901 über die Anatomie von Schleimaalen, berichten diese von segmental angeordneten knorpeligen Elementen unterhalb des im Schwanz liegenden Abschnitts der Chorda dorsalis bzw. Notochord. Erstaunlicherweise geriet dies in Vergessenheit und wurde von späteren Bearbeitern nie wieder erwähnt! Auch wurde dieser Befund nie wieder überprüft. Also ging Otas Team das ganz praktisch an: Sie sezierten einige erwachsene Küstenschleimaale und von anderen legten sie histologische Schnitte an, die man unter dem Mikroskop begutachten konnte. Um dabei verschiedene Details besser erkennbar zu machen, verwendeten sie in der Mikroskopie übliche Färbungsmethoden wie Hämatoxylin-Eosin-Färbung und Einfärbungen mit Alcianblau. Des Weiteren untersuchten sie auch verschiedene Embryonalstadien des Küstenschleimaals, um etwaige Knorpelelemente auch im Laufe der Embryonalentwicklung in ihrer Anlage und Ausprägung zu verfolgen und zu erkunden welche Genabschnitte eventuell an ihrer Bildung beteiligt sind. Schon dieser Schritt wäre noch wenige Jahre zuvor nicht möglich gewesen, da es sehr schwierig ist, Embryos dieser Tiere aus den Eiern zu gewinnen. Eine zuverlässige Methode dafür wurde erst 2007 vorgestellt. Nun – was fanden die Forscher?

Bei der näheren Untersuchung erwachsener Küstenschleimaale fanden sich im Schwanzbereich, hinter der Kloake ungefähr im Bereich des achtzigsten bis hundersten Myomeren-Segments, auffällige knorpelige Strukturen. In histologischen Untersuchungen wurde deren genaue Verteilung und ihr Aufbau klarer: Es handelte sich tatsächlich um Knorpelelemente, die aus in Extrazellulärer Matrix eingebetteten Knorpelzellen (Chondrozyten) bestanden! Dies und auch ihr chemischer Aufbau mit einem hohen Anteil an Mucopolysacchariden entsprach dem Aufbau von Knorpel bei höheren Wirbeltieren. Noch spannender ist ihre Anordnung: Jeweils ein paar Knorpelelemente liegt beiderseits der dorsalen Aorta (rückwärtigen Hauptschlagader), ein weiteres Element liegt unter dieser und ein weiteres kleineres Paar Knorpelelemente liegt darüber an der Unterseite der Chorda dorsalis. Hinzu kommt eine Knorpelleiste an der Basis des Flossensaums, die als Stütze für die Flossenstrahlen dient. Sie war schon zuvor bekannt, doch nun entdeckten die Wissenschaftler, dass der rückenseitige Teil der Knorpelleiste an seinem hintersten Abschnitt zu zwei knorpeligen Spangen ausläuft, die von oben den hintersten Ausläufer des Rückenmarks umschließen. Auch wenn diese Knorpelelemente nicht klar in Übereinstimmung mit der Segmentierung der Myomere liegen, so erinnern sie doch bemerkenswert an Elemente, die man von der Schwanzwirbelsäule höherer Wirbeltiere kennt: Die Knorpelelemente unterhalb der Chorda dorsalis und rund um die Aorta erinnern stark an die Anlage von Hämalbögen unterhalb der Schwanzwirbelsäule höherer Wirbeltiere, die ebenfalls die Schlagader umschließen und schützen, sowie vom unteren Rand der Wirbelkörper selbst. Die spangenartige Umschließung des hintersten Bereiches des Rückenmakrs durch einen Ausläufer der Knorpelleiste unterhalb der Flosse wiederum erinnert stark an die Anlage von Neuralbögen bei den höheren Wirbeltieren, die bogenförmig oberhalb des eigentlichen Wirbelkörpers das Rückenmark umschließen und nach oben in einen Dornfortsatz auslaufen. Aber sind die beim Küstenschleimaal gefundenen Knorpelelemente wirklich homolog zu Hämalbögen und Neuralbögen bei höheren Wirbeltieren, also mit diesen gleichzusetzen? Um sich an diese Frage heranzutasten, untersuchten Otas Leute verschiedene Embryonalstadien des Küstenschleimaals genauer.

Um drei ausgewählte Entwicklungsstadien genauer auf die frühen Anlagen der Knorpelelemente untersuchen zu können, wurden 42 befruchtete Küstenschleimaaleier im Inkubator zur Entwicklung gebracht. Sobald das gewünschte Entwicklungsstadium erreicht war, wurden an mehreren der Embryonen ähnliche histologische Untersuchungen wie bei den erwachsenen Tieren vorgenommen, außerdem wurde nach den biochemischen Markern für die Aktivität jener Gene gesucht, die für die Ausbildung der Knorpelelemente im Schwanzbereich zuständig waren. Die Ergebnisse waren bemerkenswert. Sobald die Segmentierung in Myomere einsetzt, werden auch die Zellanlagen gebildet, die später die Knorpelelemente rund um die Aorta im Schwanzbereich bilden. Dabei sind die Gene Pax1/9 und Twist aktiv, die vergleichbaren Genen bei höheren Wirbeltieren entsprechen. Die Aktivität dieser Gene lässt sich über weite Teile entlang der Region um die Chorda dorsalis in Rumpf-und Schwanzregion nachweisen. In späteren Embryonalstadien verlagert sich die Aktivität nach hinten; im Rumpfbereich entwickeln sich die Zellanlagen nicht weiter in Richtung Sklerotome und dann Knorpelelemente, dies tun sie dann nur im Schwanzbereich. Dort wandern die entsprechenden Zellanlagen von der Chorda dorsalis aus nach unten, um sich rund um die Aorta zu gruppieren. In ihrer gesamten embryonalen Anlage und Bildung verhalten sich die Knorpelelemente rund um die Schwanzschlagader mehr oder weniger wie Wirbelanlagen (speziell der Hämalbögen) bei höheren Wirbeltieren – womit sie aus Otas Sicht sehr wahrscheinlich homolog und damit letzten Endes eine frühe Form von Wirbelelementen sind. Kurz: Offensichtlich hat der Küstenschleimaal Wirbelanlagen und ist damit tatsächlich ein echtes Wirbeltier – was letztlich dann auch für andere Schleimaale gilt. Zwei Fragen konnte Otas Team aber nicht restlos beantworten: Zum einen, ob die begrenzte Verteilung von nur wenigen kleinen Knorpelelementen der ursprüngliche Zustand basaler Wirbeltiere oder eine spätere Spezialisierung ist? Zum andern, ob die mit der Knorpelleiste unterhalb der Schwanzflosse verbundene Knorpelspange rund um das Rückenmark am Schwanzende tatsächlich mit den Neuralbögen und Dornfortsätzen der Wirbel anderer Wirbeltiere in Deckung zu bringen ist? Es würde zwar zu der Verteilung der anderen Knorpelelemente passen, ist derzeit aber bisher nicht nachgewiesen.

Fig. 6

Fig. 6. 2011 erst konnten rudimentäre Wirbelelemente im Schwanzbereich des Küstenschleimaals nachgewiesen werden. a) Seitenansicht eines komplett mit Alcianblau behandelten Küstenschleimaals. Links ist der Kopf. Maßstab: 1 cm. b) Vergrößerung des Schwanzbereiches. Man erkennt kleine Knorpelelemente unterhalb der Chorda dorsalis (Notochord), markiert durch eine Reihe von Pfeilen, außerdem Knorpelleisten als Stütze für die Flossenstrahlen. Ein Teil dieser Leisten umschließt das Rückenmark (Pfeil am Schwanzende). Maßstab: 1 mm. c) Farbig behandelter und in Paraffin fixierter histologischer Schnitt, der die knorpeligen Elemente (Pfeile!) unterhalb der Chorda dorsalis rund um die Hauptschlagader im Querschnitt zeigt. d) Vergrößerung des in c markierten Ausschnitts. e) Ein ähnlich wie in c behandelter histologischer Querschnitt durch die Knorpelspange rund um das hintere Ende des Rückenmarks. Maßstab für c bis e: 100 μm. Abkürzungen: ao: Hauptschlagader (dorsale Aorta); cl: Kloake; fr: Flossenstrahl; mdb: obere Knorpelleiste (mediane dorsale Leiste); mu: Schleimdrüse; mvb: untere Knorpelleiste (mediane ventrale Leiste); n: Chorda dorsalis bzw. Notochord; nsh: Bindegewebsscheide um die Chorda dorsalis; nt: Rückenmark (Neuralröhre); ve: Vene. Quelle: Ota et al. 2011.

Entwicklung der Gonaden

Schauen wir uns nun die Fortpflanzungsorgane des Küstenschleimaals näher an. Die Fortpflanzungsbiologie des Küstenschleimaals ist bis heute eines der Aspekte dieser Art, die mit vielen Fragezeichen behaftet sind, trotz langjähriger Forschungen. Die jährlichen Zyklen der Reifungsprozesse der Spermien und Eizellen untersuchte z.B. schon der österreichische Zoologe Robert A. Patzner in den 1970er Jahren. 1983 ergänzte ein japanisches Forscherteam diese Forschungen durch eigene Arbeiten. Eine besonders wertvolle Quelle zum Verständnis der Fortpflanzungsbiologie des Küstenschleimaals ist außerdem auch das 1998 von Patzner verfasste Review, welches Teil des Buches „The Biology of Hagfishes“ war. 2000 veröffentlichte ein japanisches Team um Masumi Nozaki, dem auch Kazuhiko Tsuneki angehörte, der schon den 1980er Jahren an dem Thema arbeitete, eine Neubearbeitung der Ergebnisse und Fangproben aus den 1970er Jahren und bestätigte die Ergebnisse weitestgehend.

Zunächst einmal muss man wissen, dass der Küstenschleimaal nur eine Gonade – so nennt man unspezifisch die inneren Geschlechtsorgane – in der hinteren Leibeshöhle besitzt, keine paarige Anlage. Dies ist möglicherweise einmal mehr eine abgeleitete Spezialisierung; dafür spricht, dass embryonal durchaus ein paariges Organ angelegt wird, aber die linke Gonadenanlage wieder zurückgebildet wird und verschwindet. Jedenfalls gibt es bei Küstenschleimaalen vier verschiedene Wege, wie sich diese Gonade entwickelt. Die beiden ersten Wege sind die für uns gewohnten klassischen Wege: Entweder die Gonade reift zu einem Hoden heran, der Spermien produzieren kann, oder sie reift zu einem Eierstock heran, der Eizellen zur Reifung bringt. Die beiden anderen Wege sind ungewöhnlicher: Es gibt zum einen sterile Exemplare. Deren Keimzellen gelangen nie zur vollen Ausreifung. Und es gibt zum anderen tatsächlich Hermaphroditen – sie bilden sowohl Spermien wie Eizellen aus, allerdings gelangen in aller Regel nicht beide zur vollen Reife. Das besondere beim Küstenschleimaal ist dann noch – selbst nach Schleimaal-Maßstäben -, dass er seine Keimzellen in einem jährlichen Rhythmus zur Reifung bringt, weil er eine festgelegte Fortpflanzungszeit hat. Sehen wir uns das alles ein wenig mehr im Detail an.

Patzner veröffentlichte zuerst 1977 eine Studie zur Entwicklung der Hoden bei männlichen Küstenschleimaalen, im Jahr darauf kam die zugehörige Studie über die Eierstöcke bei weiblichen Schleimaalen heraus. Ein Jahr lang, vom Oktober 1975 bis Oktober 1976, waren für diese Studien monatlich bis zu rund 100 Schleimaale, am Schluss waren es 916 Tiere, in der Koajiro-Bucht gefangen worden, südlich von Tokio. Die Tiere wurden gemessen, gewogen, es wurde notiert aus welcher Wassertiefe sie stammten und schließlich wurden sie seziert um ihre Gonaden zu untersuchen (inklusive diese zu wiegen), auch histologisch. Zunächst zu den Männchen. Das größte Männchen war 66 cm lang, wog 365 g bei einem Hodengewicht von nicht ganz 3 g. Fangzeitpunkt dieses Rekordexemplars war Ende August und es war eines der männlichen Exemplare mit dem höchsten Gonadosomatischen Index (GSI) – eine Kennziffer für den Anteil des Gonadengewichts am Körpergewicht, je höher sie ist, umso größer ist dieser. In diesem Fall war der GSI 72. Über das Jahr bezogen lassen sich folgende Entwicklungen im Hoden der gefangenen männlichen Küstenschleimaale nachvollziehen: Die Reifung der Spermien aus entsprechenden Follikeln im Hodengewebe durchläuft insgesamt vier Stadien, beginnend mit Spermatogonien über Spermatozyten und schließlich zu zwei Spermatidenstadien. Erst danach sind die Spermien voll ausgebildet. Die gesamte Entwicklung durchläuft einen jährlichen Rhythmus, dessen Fixpunkt die Paarungszeit im Oktober ist. Die im November gefangenen Männchen standen also am Anfang eines Jahresrhythmus. In den Follikeln ihrer Hoden fanden sich daher vor allem Keimzellen des ersten Stadiums und der GSI war sehr klein. Erst im Januar ist das Hodengewebe dann dominant voll mit Spermatozyten und das Hodengewicht steigt langsam an (und damit auch der GSI). Im April beginnt dann die Bildung des nächsten Reifungsstadiums, der Spermatiden, die insgesamt zwei Stufen durchläuft, wobei die zweite Stufe im Juni stattfindet. Massezunahme des Hodens erfolgt dabei schubweise im Mai und dann besonders stark im Juli und August. Ende August scheint der Hoden das höchste Gewicht zu haben – aus diesem Zeitraum stammt auch das oben erwähnte größte Männchen. Im September dann verschwinden die voll ausgereiften Männchen plötzlich aus den zum Fangen ausgelegten Fallen! Von September bis Oktober wurden nur noch nicht geschlechtsreife junge Männchen gefangen. Es ist genau die Zeit, in der die Paarung erfolgt. Erst Ende Oktober tauchen wieder die geschlechtsreifen Männchen auf – jetzt mit nur noch wenigen ausgereiften Spermien im Hoden, der sehr schnell an Masse abbaut.

Bei den Weibchen war das größte gefangene Exemplar 60 cm lang und wog 295 g. Gefangen wurde es Ende Januar. Auch hier beginnt der jährliche Zyklus Ende Oktober, Anfang November. Bei den dann gefangenen Weibchen findet man lediglich einige wenige kleine ruhende Eier von 1 bis 2 mm Durchmesser, sowie zahlreiche gerissene Follikel. Dies auch nur, wenn das Weibchen wenigstens 35 cm lang ist. Wenig später beginnt die Ausbildung neuer Eier. Im Dezember sind die neuen Eier bereits 5 mm groß und die Follikel beginnen damit dickeres Gewebe auszubilden. Ab da gehen die Entwicklungen Hand in Hand: Die Eier werden größer, die Follikel dehnen sich aus und umschließen zunehmend die Eier mit ihrem Gewebe. Erst im Juli umschließt das Follikelgewebe die Eier ganz, die zu diesem Zeitpunkt 17 mm groß sind. Schon ab April kann man den Weibchen von außen die Eireifung ansehen: Ihre Körperwand wirkt straffer und praller, weil die größer werden Eier und das Follikelgewebe den Eierstock zunehmend ausfüllen und größer machen. Von Juli bis September tut sich zunächst nichts mehr im Eierstock. Erst kurz vor der Fortpflanzungsperiode beginnt das Follikelgewebe eine Art Eierschale um die Eier zu legen. Ganz zuletzt vergrößern sich die Follikel noch einmal, um an beiden Enden der gestreckt ovalen Eier Haftfäden entwickeln zu können. Eiablage ist dann schließlich im Oktober, die Eier sind dann mehr als 18 mm groß. Interessant ist, dass die Zahl der heranreifenden Eier mit der Körpergröße zunimmt, wodurch sich beobachten lässt, dass ein Weibchen mit zunehmender Größe in jedem Jahr etwas mehr Eier produziert als im Jahr zuvor. Weibchen mit 35 bis 40 cm Länge produzieren zwischen 10 und 20 Eier, wohingegen Weibchen mit fast 60 cm Länge rund 50 Eier hervorbringen. Ein interessantes Detail fand Patzner noch heraus: Die Leber des Küstenschleimaals nimmt an Gewicht und Fettgehalt zwischen Ende November und Anfang Juni zu, besonders bei den Weibchen. Danach sinken beide Werte wieder ab. Dies führte Patzner darauf zurück, dass die Weibchen ab Juni ihre Eier mit Dotter versehen und bei den Männchen die letzten Reifungsstadien der Spermien ablaufen und dazu in der Leber gespeicherte Fettreserven verwendet werden.

Ein japanisches Forscherteam um Kazuhiko Tsuneki führte kurz nach Patzner eine sehr ähnliche Studie durch. Diesmal wurden die Küstenschleimaale von November 1980 bis Oktober 1981 gefangen und zwar in der Kamo-Bucht an der Südinsel der Insel Dōgo, der Hauptinsel der Oki-Inseln im Japanischen Meer. Tsunekis Team wollte vor allem herausfinden, ob sich regionale Unterschiede im Vergleich zu Patzners Ergebnissen finden lassen. Untersucht wurden insgesamt 362 Küstenschleimaale. Von diesen waren 167 Exemplare Männchen (46 %) und 188 Weibchen (52 %). Ob dieses Verhältnis das tatsächliche zwischen beiden Geschlechtern ist, ist aber nicht ganz sicher, da die Fangquote bei dieser Studie jeden Monat schwankte aufgrund einer unterschiedlichen Anzahl eingesetzter Fangfallen. Die gefangenen Küstenschleimaale waren hier im Schnitt 48 bis 51 cm lang, wobei die Männchen ein wenig größer als die Weibchen waren. Das kleinste Weibchen war 34 cm lang und das größte sogar 68 cm. Das kleinste gefangene Männchen war 32,5 cm lang, das größte 75,5 cm. Auffallend ist, dass die Küstenschleimaale bei den Oki-Inseln nach diesen Daten etwas größer zu werden scheinen als in der Population, die von Patzner untersucht wurde. Auch scheint ihre Fortpflanzungszeit minimal früher zu sein, aber ebenfalls mit Schwerpunkt im September. Bei den Entwicklungen der Keimzellen fanden die japanischen Forscher keine großen Unterschiede zu Patzners Befunden, sieht man davon ab, dass sie im Jahresverlauf keine nennenswerte Größen-und Massenveränderung des Hodens bei den Männchen feststellen konnten. Wichtig ist, dass Tsunekis Team im Kern die starke saisonale Kopplung der Keimzellenreifung bei diesen Tieren bestätigen konnte. Sowohl Patzner und Tsuneki und Kollegen konnten diesen Rhythmus auch mit Verhaltensänderungen der Tiere in Zusammenhang bringen, die wir uns aber später noch anschauen werden.

Fig. 7

Fig. 7: Ein ausgereiftes Ei des Küstenschleimaals. An den Enden sind die Haftfilamente zu sehen. Links liegt der animale Pol. Die Pfeile deuten den Verlauf des Operkularrings an, der Sollbruchstelle für den Schlupfvorgang. Die Länge des Eis beträgt 18,5 mm. Quelle: Patzner 1998.

Zwitter und Sterile

Zunächst kommen wir noch zu zwei besonderen Punkten: Den sterilen Exemplaren und den Zwittern. In seiner Studie von 1977 berichtet Patzner etwa davon, dass 10 % der gefangenen Männchen einen unterentwickelten Hoden haben, ansonsten jedoch normal entwickelt sind. Sie lassen sich auch nicht anhand ihrer Größe von anderen Männchen unterscheiden. In histologischen Schnitten waren an den Zellen der Gonade auch trotzdem keine Schäden zu erkennen. Ähnlich verhält es sich bei einigen Weibchen: Bei 1,2 % der Weibchen fand Patzner zurückgebildete Eier und bei weiteren 3,7 % nur sehr kleine Eier, kleiner als bei anderen zeitgleich gefangenen Exemplaren des ansonsten gleichen Entwicklungsstands. Auch hier konnte in der Histologie aber kein Schaden am Gonadengewebe festgestellt werden. Bei einem einzigen Exemplar konnte Patzner eine Gonade finden, die sowohl Eier von rund 10 bis 11 mm Größe als auch heranreifende Spermien besaß. Beide Keimzellengruppen entsprachen in ihrer Entwicklung den Eiern und Spermien in anderen zur selben Zeit gefangenen Individuen. Patzner war sich damals sicher, dass dieses eine Exemplar ein „funktioneller Hermaphrodit“ war. Nun könnte man bei nur einem Exemplar unter 916 fragen, ob es sich dabei nicht schlicht um eine Pathologie handelte. Aus der von Patzner untersuchten Population waren auch schon früher vereinzelte Zwitterexemplare des Küstenschleimaals bekannt.

Hier lohnt sich wieder der Vergleich mit den Daten, die Tsunekis Forschergruppe vor den Oki-Inseln aufnahm. Diese berichtet zum Beispiel von einem Weibchen mit einem zurückgebildeten („degenerated“) Eierstock, aufgrund dessen dieses Exemplar als steril, also unfruchtbar eingestuft wurde. Andere unfruchtbare Exemplare wurden bei dieser Studie nicht gefunden; dafür waren rund 2 % aller gefangenen Exemplare tatsächlich Zwitter – 7 Exemplare in absoluten Zahlen. Fünf dieser Küstenschleimaale besaßen eine Gonade, die vor allem als Eierstock ausgeprägt war, abgesehen von einem kleinen Teil Hodengewebe am hinteren Ende. Letzteres wies männliche Keimzellen der ersten beiden Reifungsstufen auf, der Eierstock hingegen voll ausgereifte Eier. Die japanischen Forscher betrachteten diese Tiere daher als „funktionale Weibchen“. Ein weiteres Exemplar besaß eine ähnlich ausgeprägte Gonade (ein gut entwickelter Eierstock und ein kleiner Hoden am hinteren Ende), aber nur mit unausgereiften Eiern und im Hodengewebe ledigliche Spermatogonien, also die erste Reifungsstufe. Der siebte Hermaphrodit, ein Fang aus dem Oktober, besaß eine schlecht entwickelte Eierstockpartie im vorderen Teil der Gonade und einen gut entwickelten Hoden im hinteren Teil. In der Eierstockpartie waren alte Follikel zu erkennen, die vor längerer Zeit Eier freigegeben haben mussten. Der Hodenbereich war dafür teilweise mit ausgereiftem Sperma angefüllt. Das Tier muss also irgendwann mal Eier abgelaicht haben, war jetzt aber technisch gesehen wie ein Männchen.

Welche genaue Rolle die sterilen und hermaphroditischen Exemplare in der Populationsdynamik des Küstenschleimaals spielen, ist immer noch unklar. Ein pathologisches Phänomen ist vielleicht nicht gänzlich auszuschließen. Grundsätzlich spielen Hormone beim Küstenschleimaal die Hauptrolle bei der Geschlechtsfestlegung und der Gonadenausprägung. Gegenüber einer primär genetischen Festlegung des Geschlechts ist dieses System wohl offener für eine gewisse Häufung von Zwischenstufen zwischen den beiden eigentlichen Geschlechtern.

Die Kloake

In die Kloake des Küstenschleimaals münden lediglich der Darm, zwei Harnleiter, die auf einer gemeinsamen Papille ausmünden und in der Kloake am weitesten hinten liegen, und ein Ductus coelomaticus, der oberhalb der Afteröffnung die Kloakenkammer mit der Leibeshöhle verbindet und dessen Öffnung oft als Genitalpore bezeichnet wird. Einen zuführenden Eileiter oder Samenleiter von der Gonade aus gibt es nicht! Von der Kloake aus führt eine schlitzförmige Öffnung nach außen. Nennenswerte Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen zeigt die Kloake nicht; es gibt auch keinerlei Strukturen, die auf eine interne Befruchtung hindeuten. Aber eine hoch interessante Struktur gibt es: Die Kloakendrüsen.

Es gibt ein Paar Kloakendrüsen, die sowohl bei Männchen wie bei Weibchen beiderseits der Öffnung des Ductus coelomaticus liegen. Diese Kloakendrüsen wurden Anfang der 1980er Jahren von Tsunekis Forscherteam näher untersucht. Das Team beschrieb den allgemeinen Zustand der Drüsen bei zu verschiedenen Zeitpunkten gefangenen Küstenschleimaalen beiderlei Geschlechts und untersuchte die Drüsen auch histologisch, also auf Zellebene. Dabei zeigte sich eine große Ähnlichkeit zum Aufbau der Schleimdrüsen: Genau wie diese bestanden die Kloakendrüsen sowohl aus Zellen, die reines schleimiges Sekret absonderten, als auch aus Zellen, die längliche Proteinfäden absonderten. Allerdings war letzter Zelltypus in den Kloakenzellen weniger zahlreich. Diese Drüsen besitzen zwar alle Geschlechter des Küstenschleimaals, doch die japanischen Forscher entdeckten einen spannenden Umstand: Nur bei den Männchen wurden die Kloakendrüsen kurz vor und während der angenommenen Laichzeit größer und produzierten mehr Schleim. Sie vermuteten daher, dass diese Drüsen zumindest bei den Männchen eine gewisse Rolle bei der Paarung spielten. Warum und wofür dann allerdings auch die Weibchen diese Drüsen besitzen – unklar. Auf die mögliche Rolle der Kloakendrüsen bei den Männchen während der Fortpflanzung kommen wir noch zurück.

Eier und Spermien

Die reifen Eier und Spermien des Küstenschleimaals sind einige zusätzliche Bemerkungen wert, da sie in ihrer Struktur durchaus eigentümlich sind. Dabei wurde der Aufbau der Eier zuerst erforscht, zu nennen sind hier zum Beispiel die mikroskopischen Untersuchungen von Bo Fernholm (damals an der Universität von Stockholm) aus den 1970er Jahren. Um wirklich an voll ausgereifte Eier zu kommen, hielt Fernholm geschlechtsreife Küstenschleimaal-Weibchen in Behältern sowohl im freien Wasser an der Küste als auch im Aquarium. Dadurch hinderte er sie an ihrer jährlichen Wanderungsbewegung (mehr dazu weiter unten). Später beschrieb auch Patzner die Eier. Bemerkenswert ist, dass die Eier recht groß sind – voll ausgereift meist um die 20 mm lang – und relativ dotterreich. Sie sind von einer dicken und widerstandsfähigen mehrlagigen Hülle umgeben. An beiden Enden haben sie Haftfilamente, deren Enden wiederum mit einer runzeligen, pilzartigen Halbkugel enden, deren Rand teilweise überhängt und von tiefen Einbuchtungen unterteilt ist. Besonders ist die Ausbildung des Haftfilamentbüschels am animalen Pol der Eizelle (der animale Pol ist das Ende der Eizelle, an dem bei den Reifeteilungen zur Herausbildung der Eizelle mit einem einfachen Chromosomensatz die meisten sogenannten Polkörperchen entstehen und später absorbiert werden). Inmitten des Büschels liegt eine trichterförmige Struktur von 219 μm Durchmesser, an deren Grund die Eioberfläche ein markantes sechseckiges Muster besitzt. Und in der Mitte liegt eine Öffnung, der sogenannte Mikropylar-Kanal. Dessen Funktion ist sehr speziell: Er stellt den Weg dar, durch den Spermien überhaupt die dicke Eihülle durchdringen und zum eigentlichen Inneren des Eies vorstoßen können.

Die genauere Struktur der voll ausgereiften Spermien zu beschreiben dauerte wesentlich länger. Grund war das Problem an entsprechende Proben zu kommen. Diesmal schritt ein japanischer Biologe zur Tat, Sachiko Morisawa, der seine Ergebnisse 1995 veröffentlichte. Er fing im Sommer einige geschlechtsreife Männchen und hielt sie dann in Gefangenschaft, um etwa zur normalen Laichzeit ihnen aus der Gonade Spermatozoen zu entnehmen und diese unter Transmissions-und Rasterelektronenmikroskopen (TEM und REM) zu untersuchen. Die Spermien des Küstenschleimaals sehen nur entfernt dem ähnlich, was wir Menschen uns aufgrund unserer eigenen Gegenstücke darunter vorstellen würden. Sie besitzen wie bei uns einen langen kräftigen Schwanz, dem aber ein nur leicht verdickter, länglicher und spitz zulaufender Kopf aufsitzt. Die Form hat eher was von einer winzigen Chili-Schote. Der größte Teil des etwa 10 μm langen Kopfes wird vom Zellkern ausgefüllt. Die Spitze ist nochmal leicht verdickt, weil sie das Akrosom beinhaltet, eine unter der Zellmembran liegende Kappe mit Enzymen, die beim Eindringen in die Eizelle helfen. Das Akrosom hat seine größte Dicke genau unter der Spitze, zieht sich dünner etwas zu den Seiten hin. Solche Details sind für Wissenschaftler nicht ohne Belang: Sie sind durchaus unterschiedlich bei verschiedenen Wirbeltiergruppen und können sogar wichtig für deren Systematik sein.

Fig. 8

Fig. 8. REM-Aufnahme einer Samenzelle des Küstenschleimaals. H: Kopfabschnitt. T: Schwanzabschnitt. Maßstab unten links: 1 μm. Quelle: Morisawa 1995.

Fig. 9

Fig. 9. TEM-Aufnahme des Kopfes einer Samenzelle des Küstenschleimaals. A: Der Bereich des Akrosoms. N: Der Zellkern. Maßstab: 1 μm. Quelle: Morisawa 1995.

Ein Schleimaal-Leben

Nachdem wir so ausführlich in die Anatomie und teilweise auch Physiologie des Küstenschleimaals eingestiegen sind, versuchen wir nun das Leben dieses Tieres zu verstehen. Viele Aspekte der vorherigen Abschnitte werden dabei auch wieder aufgegriffen – zum Beispiel die Bedeutung des jährlichen Reifungsrhythmus der Spermien und Eizellen.

Küstenschleimaale leben tatsächlich, wie ihr deutscher Name schon sagt, dicht an der Küste. Man findet die Art überwiegend auf weichen Untergründen – also mehr oder wenigem feinem Schlamm, vielleicht auch gelegentlich auf sandig-siltigem Grund -, aber nicht auf rein felsigen Untergründen. Die Tiere wühlen sich hier gerne zum Ruhen in den schlammigen Grund und suchen sich auch Löcher und Höhlungen, die von anderen Tieren angelegt wurden, als Verstecke. Wenn sie sich eingraben, dann wühlen sie sich kopfüber in den Schlamm, wie der schwedische Zoologe B. Fernholm beobachten konnte. Weitere Anforderungen an die Umwelt betreffen die Temperatur: Küstenschleimaale mögen eher mäßig warme Wassertemperaturen. Bei 15° Celsius sind die Tiere zwar noch relativ träge, was sich auch an ihren Blutwerten bemerkbar macht. Doch mehr als 22° Celsius tolerieren die Küstenschleimaale nicht wirklich. Interessant ist der Umstand, dass der Küstenschleimaal empfindlich auf zu niedrige Salinität reagiert. In Experimenten zeigten sich die Zellfunktionen dieser Tiere im Bereich zwischen 22 und 30 psu (Practical Salinity Units; 1 PSU entspricht 1 g Salz pro Liter) stabil, doch unterhalb dieses Bereiches stiegen die Glukose-Werte im Zellplasma und bei nur noch 18 psu sterben Küstenschleimaale schließlich. Da ihr Körper sich stets mehr oder weniger isoosmotisch zum umgebenden Wasser verhält, ist für Küstenschleimaale der richtige Salzgehalt ihrer Umgebung sehr wichtig. Ein anderer Umweltaspekt ist der Wasserdruck: Experimente haben gezeigt, dass ein für die Energiegewinnung in den Zellen wichtiges Enzym, eine Variante der Lactatdehydrogenase (LDH), beim Küstenschleimaal inaktiv wird, wenn der Außendruck auf 5 mPa (Mega-Pascal, sind 1000 kPa (Kilo-Pascal) steigt. Das bedeutet letztlich, dass die Muskeln des Tieres und auch Organe ihre Energiezufuhr verlieren. Ein solcher Druck wird gemeinhin ab einer Tiefe von 500 m erreicht; andere Schleimaalarten, die in größeren Tiefen leben besitzen andere Varianten der LDH mit Unterschieden in der Proteinstruktur. Dies bedeutet also, dass der Küstenschleimaal speziell an flache Gewässer gebunden ist.

Die meiste Zeit des Jahres verbringen Küstenschleimaale in flachem Wasser, nicht tiefer als 50 m, manchmal sogar in Tiefen von nur rund 10 m – je nachdem wie steil der Untergrund abfällt. Tagsüber ruhen sie eingegraben im Schlick, höchstens ein Teil des Kopfes schaut heraus. Nachts erst kommen sie heraus, entweder nur teilweise, bis sie Nahrung wittern oder sie patrouillieren langsam schwimmend dicht über dem Meeresboden. In ihrem Lebensraum sind sie sowas wie die Müllabfuhr: Mit ihrem Geruchssinn spüren sie zuverlässig Kadaver anderer Tiere auf. Diese ziehen sie wie magisch an, weshalb sich an einem Kadaver häufig zahlreiche Küstenschleimaale einfinden können. Sie pressen ihr rundes Maul auf die Nahrung, verankern sich mit dem Gaumenzahn und setzen den Raspelapparat dann ein, um mit dessen Vor-und Zurückbewegungen Nahrungsbrocken herauszureißen. Um die Oberfläche eines Kadavers aufzureißen, können sie sich auch festbeißen und dann ihren eigenen Körper in eine Schlaufe legen, um so genügend Zug auszuüben. Anschließend fräsen sie sich mit ihrem Raspelapparat geradezu ins Gewebe. Auch über andere Öffnungen eines Kadavers – etwa offenstehende Münder oder Kiemen – können sie ins Innere vordringen und sich dort ins leblose Gewebe fressen. Dabei produzieren sie auch Schleim, der sie vor der Konkurrenz durch andere Aasfresser schützt. Ein Pulk Küstenschleimaale kann einen Kadaver binnen kurzer Zeit komplett verwerten. Daneben jagen die Tiere auch kleinere im Sediment lebende Wirbellose und auch schwer verletzte Fische kann es treffen – z. B. wenn diese an Angelhaken oder in Netzen festhängen. Selbst sind Schleimaale nicht ohne Feinde: Größere Raubfische versuchen sich durchaus an ihnen. Ihre einzige Abwehr ist ihr Schleim, der so schnell produziert wird und durch die in ihm befindlichen Fäden eine zähe Gallerte bildet, dass er Münder und Kiemen von Gegnern verklebt. Feinde spucken Küstenschleimaale daher meistens ganz schnell wieder aus.

Spannend ist im Falle des Küstenschleimaals jedoch, dass sein Verhalten sich stark an verschiedenen Rhythmen orientiert. Hier können zwei Rhythmen unterschieden werden: Zum einen ein circadianer Rhythmus, also Verhaltensunterschiede in einem täglichen Wechsel. Und zum anderen – wir erinnern uns an die Veränderungen bei der Keimzellenreifung im Jahresverlauf – ein jährlicher Rhythmus, der mit der Fortpflanzung zusammenhängt.

Fig. 10

Fig. 10. Ein Küstenschleimaal gräbt sich mit kraftvollen Schwimmbewegungen in den schlammigen Untergrund. Aufgenommen in der Koajiro-Bucht. Quelle: Fernholm 1974.

Circadiane Rhythmen

Die Tagesrhythmen des Küstenschleimaals wurden jahrelang von Sadako Ooka-Souda und Hiroshi Kabasawa untersucht, der eine vom Atomi Junior College in Tokio (welches 2007 geschlossen wurde), der andere vom Keikyu Aburatsubo Marine Park Aquarium bei Miura in der Präfektur Kanagawa, nicht weit von der Bucht, aus welcher schon Patzner seine Probefänge hatte. Über fast zwei Jahrzehnte hinweg veröffentlichten Ooka-Souda und Kabasawa ihre Ergebnisse in mehreren Papern.

1985 konnten sie bereits zeigen, dass Küstenschleimaale tatsächlich einen Tag-Nacht-Rhythmus hatten. Unter experimentellen Bedingungen mit 12 Stunden Helligkeit und 12 Stunden Dunkelheit (je von 7 bis 19 Uhr und 19 bis 7 Uhr) blieben die Tiere in der Helligkeitsphase in aller Regel eingegraben. Aktiv, dass sie auf Nahrungssuche herumschwammen und dergleichen, waren sie nur in den ersten zwei Dritteln der Dunkelheitsphase. Bei Versuchen mit einem Wechsel des Rhythmus – also das nun von 19 bis 7 Uhr hell ist und von 7 bis 19 Uhr dunkel – konnte gezeigt werden, dass die Küstenschleimaale sich durchaus darauf umstellen können, allerdings brauchen sie dafür einige Tage. Sie können sich besser umstellen, wenn der Wechsel mit zwei aufeinanderfolgenden Dunkelphasen geschieht. Dann brauchen Küstenschleimaale nur acht bis neun Tage, um ihren Rhythmus umzustellen; ansonsten brauchen sie bis zu 13 Tage. Die Umstellung gelingt durchaus auch wieder andersherum. Bei konstanter Dunkelheit behielten die Versuchstiere ihren ursprünglichen Rhythmus bei. Dies zeigt zwei Dinge: Zum einen, dass diese Tiere einen durchaus angeborenen grundsätzlichen Tagesrhythmus haben. Dieser wird aber offensichtlich durchaus über Umgebungsreize justiert. Aber wo im Tier geschieht diese Justierung? Das war dann die entscheidende Frage. Jahrelang führten die beiden Japaner Experimente an Küstenschleimaalen durch, denen sie bestimmte Teile des Gehirns in der Nähe des rudimentären Restes des optischen Nerves operierten. Bei jedem Experiment wurde ein anderer Teil des Gehirns entfernt, immer aus dem Bereich des Telencephalons und des Diencephalon, also der beiden vorderen Gehirnteile. Bei praktisch jedem Experiment zeigte sich der Aktivitätsrhythmus der Schleimaale völlig unbeeindruckt – außer die Forscher hatten einen Bereich im mittleren Teil der Unterseite des vorderen Gehirnabschnitts erwischt. Dann kamen die Aktivitätsrhythmen des betroffenen Tieres durcheinander. In diesem Bereich besitzt der Küstenschleimaal einen nach vorne ausgreifenden Bereich des Hypothalamus. Der Hypothalamus ist auch bei höheren Wirbeltieren für viele vegetative Funktionen und deren zeitliche Koordination verantwortlich, bei Säugetieren auch für Tagesrhythmen. Bei weiteren entsprechenden Versuchen mit Eingriffen in anderen Teilen des Gehirns fiel dann noch eine eigentümliche Wirkung auf, wenn die Forscher im hinteren Hirnbereich die sogenannte Medulla oblongata (die beim Menschen viele motorische Funktionen, darunter Reflexe, kontrolliert) beeinträchtigten. Dann verloren die Küstenschleimaale ihren Tagesrhythmus, zumindest ruhten sie am Tage nicht mehr, sondern waren weiterhin aktiv. Inzwischen hatten sich Ooka-Souda und Kabasawa auch Unterstützung von Kollegen aus medizinischen Fakultäten geholt, die vor allem bei den Eingriffen am Gehirn der Küstenschleimaale sehr hilfreich waren.  Nachdem sie 1988 auf die Spur mit dem Hypothalamus gekommen waren, nahmen sie diese Hirnregion näher aufs Korn. 1993 veröffentlichten sie die Ergebnisse neuer chirurgischer Eingriffe – sie hatten die genaue Region des Hypothalamus identifizieren können, die offenkundig die Steuerung des Tagesrhythmus übernahm: Es handelte sich um den sogenannten Präoptischen Nukleus (PON) im vorderen Teil des Hypothalamus. Dieser besitzt tatsächlich synaptische Verbindungen mit den rudimentären Resten der Augenanlage, die tatsächlich ja noch auf Hell und Dunkel reagieren. Anscheinend werden diese Informationen an den PON geleitet, wo sie dazu dienen den circadianen Rhythmus zu eichen.

In einem weiteren Experiment wollten Ooka-Souda und Kabasawa herausfinden, ob sich diese Eichung durch künstliche Lichtimpulse beeinflussen lässt. Dazu hielten sie 55 Küstenschleimaale in absoluter Dunkelheit. Unter solchen Bedingungen behalten die Tiere ihren normalen Rhythmus von ungefähr 24 Stunden (plus/minus ungefähr eine Stunde) bei, bei dem sie lange Ruhen und dann zu einer angenommenen Nachtzeit aktiv sind. Nun wurden von den Forschern zu verschiedenen Zeitpunkten kurze Lichtblitze ausgelöst. Diese hatten in der Tat eine Wirkung: Lichtblitze zu einem frühen Moment der Nachtphase des circadianen Rhythmus führten zu einer Verzögerung der nächsten Ruhephase. Kam es zu einem späteren Zeitpunkt zu einem Lichtblitz, wurde die Ruhephase jedoch früher begonnen, also vorgezogen. Es hat den Anschein, dass der Lichtblitz durchaus wahrgenommen und dann vom PON als Hinweis auf Tageslicht verarbeitet wird. Ist dies zu Beginn einer angenommenen Nachtzeit, so wird die Nachtphase nach hinten verlängert (weil das Tier ja theoretisch dann zu früh aktiv geworden ist), ist es eher gegen Ende, so wird der Lichtimpuls als früher Tagesbeginn interpretiert und die Ruhephase entsprechend nachjustiert. An dieser Stelle ist interessant zu wissen, dass Küstenschleimaale gegenüber Lichteinstrahlung tendenziell ein Vermeidungsverhalten zeigen, also wegschwimmen oder sich eingraben. Dies konnten schon frühe Experimente zeigen, etwa durch Patzner in den 1970er Jahren.

In weiteren Experimenten testete Ooka-Souda – nun in Kooperation mit neuen Kollegen – auch, was passierte, wenn man das Rückenmark des Küstenschleimaals an verschiedenen Stellen durchtrennte. An verschiedenen Stellen im vorderen Bereich des Rückenmarks brachte man die Koordination der Schwimmbewegungen der Tiere damit durcheinander – sie schwammen dann entweder nur nach oben oder nur nach unten. Im allervordersten Bereich jedoch, etwa im ersten Sechstel des Rückenmarks, hatte eine Durchtrennung der Nerven sogar den Verlust des nach außen sichtbaren täglichen Aktivitätsrhythmus zur Folge. Offenbar braucht es schon die vordersten Nervenverzweigungen des Rückenmarks, um der Körpermuskulatur mitzuteilen, ob nun Tag oder Nacht, Ruhe oder Aktivität angesagt ist. Bei Einschnitten weiter hinten erhielt sich der Rhythmus.

Fig. 11

Fig. 11. Tagsüber graben sich Küstenschleimaale in aller Regel tief in den Schlamm ein. Nur die Nasenöffnungen und vielleicht die Tentakel schauen raus. Hier haben sich zwei dicht beieinander am Grund der Koajiro-Bucht eingegraben. Quelle: Fernholm 1974.

Jährliche Rhythmen

Neben dem circadianen Rhythmus bestimmt ein weiterer Rhythmus massiv das Leben der geschlechtsreifen Küstenschleimaale. Wir haben ihn bereits teilweise kennengelernt: Der jährliche Rhythmus, der monatelang die Keimzellen reifen lässt, bis schließlich zu einem mehr oder weniger festen Zeitpunkt die Fortpflanzungszeit erreicht ist. Diese scheint meistens im Zeitfenster September bis Anfang Oktober zu sein, zumindest bei den Populationen, bei denen dies näher untersucht wurde (was vornehmlich japanische Populationen sind). Es wird Zeit, das äußere Verhalten der Tiere im Lichte dieses Rhythmus näher zu betrachten.

Wir erinnern uns: Etwa ab Ende Oktober oder November beginnen die Gonaden neue Spermien oder Eizellen heranreifen zu lassen. Der Vorgang zieht sich über Monate. Es sind genau die Monate, in denen sich geschlechtsreife Küstenschleimaale relativ leicht in flachen Gewässern nahe der Küste bis in maximal 50 m Tiefe fangen lassen. Diese Beobachtung machten unabhängig voneinander Patzner, Tsuneki und andere Forscher, die große Zahlen von Küstenschleimaalen über den Jahresverlauf hinweg zu Untersuchungszwecken fingen. Ab dem Sommer jedoch lässt sich eine bemerkenswerte Verhaltensänderung beobachten: Die geschlechtsreifen Tiere verschwinden aus den Flachwasserbereichen. Sie wandern in tiefere Zonen des Kontinentalschelfes ab, teilweise bis deutlich unter 100 m. Fernholm beobachtete bei Tauchgängen in den Jahren 1972 und 1973 in der Koajiro-Bucht Ende Mai bei einem Nachttauchgang besonders viele frei herumschwimmende Küstenschleimaale. Doch schon einen Monat später waren sie wie verschwunden. Erst Ende Oktober kehrten die Tiere wieder ins Flachwasser zurück. Damit bestätigte er zuvor von japanischen Forschern in derselben Gegend gemachte Beobachtungen. In der Koajiro-Bucht selber ist das Wasser besonders flach, hier halten sich die Küstenschleimaale normalerweise sogar nur in Tiefen von rund 10 m auf. Patzner führte seine Forschungen an Tieren aus, die ebenfalls aus dieser Gegend stammten, und konnte das Wanderungsverhalten ebenfalls beobachten – es begann im Juni und erreichte seinen Höhepunkt klar im August. Erst Ende Oktober kehrten die Küstenschleimaale ins Flachwasser zurück. Patzner berichtete außerdem von einer Zeit im September und Anfang Oktober, in der auch aus größerer Tiefe zwischen 50 und 100 m kaum ein geschlechtsreifer Küstenschleimaal gefangen wurde. Tsunekis Team fand in der Kamo-Bucht auf den Oki-Inseln ein ähnliches Muster vor. Die Bucht dort ist etwas tiefer, etwa 20 m. Hier fanden sich die Küstenschleimaale bis August in der Bucht selber. Dann wanderten sie ab nach Süden, raus aus der Bucht auf den Schelf, wo das Meer 50 m und mehr Tiefe hat. Im September und bis Mitte Oktober hielten sich die Küstenschleimaale nicht in der Kamo-Bucht auf und in einem gewissen Zeitfenster verschwanden sie sogar ganz in den tieferen Wasserschichten und blieben verschwunden.

In beiden Fällen vielen die Zeiten, in denen die Küstenschleimaale so tief abwanderten, dass sie mit den ausgelegten Fallen nicht erwischt wurden, mit dem höchsten Reifungsgrad der Spermien und Eizellen zusammen. Wenn die Tiere wiederauftauchten, waren die Gonaden quasi leer – offensichtlich war es zur Paarung und Fortpflanzung gekommen. Die genauen Laichgründe konnten aber von keinem der Forscher gefunden werden. Aber das Muster scheint klar: Einmal im Jahr, im Zeitraum September bis Oktober, laichen die Küstenschleimaale an noch unbekannten Laichgründen in größeren Meerestiefen ab. Dafür wandern sie einmal jährlich dorthin und anschließend wieder zurück in ihren gewohnten küstennahen Lebensraum. Näher erforscht ist dieses Verhalten leider fast ausschließlich in Japan, es dürfte sich aber ähnlich auch bei anderen Populationen des Küstenschleimaals zeigen – eventuell nur mit leicht Unterschieden der genauen Laichzeit.

Fig. 12

Fig. 12. Der Küstenschleimaal einmal in der Gesamtansicht von oben (A) und einmal in Nahansicht auf den Kopf (B). Er hat es den Wissenschaftlern im Laufe der Jahre nicht unbedingt einfach gemacht, seine Biologie zu verstehen. Quelle: Ota & Kuratani 2008.

Die Geheimnisse des Küstenschleimaals

Zu den faszinierenden Seiten des Küstenschleimaals gehört es, dass er seine Geheimnisse nicht so einfach preisgibt. Das gilt nicht nur, vor allem aber für die Fortpflanzungsbiologie dieser Art. Man erinnere sich wie lange es dauerte, bis überhaupt einmal voll ausgereifte Spermien des Küstenschleimaals beschrieben waren. Es geht aber darüber hinaus. Es gibt bis heute keinen Bericht über Beobachtungen des Laichverhaltens. Wie finden Männchen und Weibchen zueinander? Man weiß, dass die Gonaden der Küstenschleimaale geringe Mengen Steroidhormone produzieren. Würden die reichen um als Pheromone und Lockstoffe zu dienen? Die Laichgründe bleiben ein Geheimnis. Es gab immer wieder Versuche mit Schleppnetzen den Laichgründen nachzuspüren, doch abgesehen von einigen scheinbar unbefruchteten Eiern wurde nie etwas an die Oberfläche geholt, dass wirklich Aufschluss gegeben hätte. Daraus, dass die Kloaken keinerlei Strukturen aufweisen, vor allem bei den Männchen, die auf eine innere Befruchtung schließen lassen, folgern Wissenschaftler, dass der Küstenschleimaal seine Geschlechtszellen zur Befruchtung letztlich ins Wasser abgeben muss, wo dann die Spermien ihren Weg zu den Eiern finden. Aber die Details sind unklar. Klar ist, dass die Spermien und die Eier aus den Gonaden zunächst in die Leibeshöhle freigesetzt werden und von dieser über den Ductus coelomaticus in die Kloake gelangen. Vermutet wird, dass die Kloakendrüsen des Männchens vielleicht mit ihrem Sekret in irgendeiner Form die Ausbringung der Spermien unterstützen. Aber wie? Wird vielleicht ein Paket aus Sekret und Spermien gebildet? Wird diese Mischung auf die Eier abgegeben? Vielleicht. Wenn ja, unter welchen Umständen: Im freien Wasser? Die Tiere leben eigentlich eher bodenbezogen, also eher nicht. Einfach auf der Oberfläche des Meeresbodens? Oder in einer Höhle? Es gibt vereinzelte Beobachtungen, dass Küstenschleimaale paarweise in einem gegrabenen Loch oder einer fremden und übernommenen Höhle aufhielten. Paaren sie sich vielleicht so? Weil man so wenig darüber weiß, ist es auch so schwierig, Küstenschleimaale zu züchten. Ein Beispiel mag dies demonstrieren.

2006 hatten sich die beiden japanischen Biologen Kinya G. Ota und Shigeru Kuratani vom Zentrum für Evolutionsbiologie am RIKEN (Abkürzung für die japanische Bezeichnung für Physikalisch-Chemisches Institut) in Kobe vorgenommen an Embryonen des Küstenschleimaals dessen Entwicklungsbiologie zu erforschen. Doch wie an Embryonen kommen? Sie fuhren zweigleisig: Einige Tiere – Männchen wie Weibchen – hielten sie in einem großen Seewasseraquarium, welches sie so naturnah wie möglich einrichteten. Einige andere Exemplare beider Geschlechter hielten sie in einem Käfig, den sie an der Küste in 70 m Tiefe herabsenkten. Selbst auf diesem Wege konnten sie schließlich nur 191 Eier abgreifen und von denen erwiesen sich auch nur 10 als befruchtet. Das auch erst nach gut fünf Monaten, weil man erst dann durch die Eihülle den Embryo erkennen konnte. Um dieses Fallbeispiel kurz zu Ende zu rekapitulieren: Ota und Kuratani entnahmen die Embryonen dann, fixierten sie chemisch und untersuchten sie histologisch. Es zeigten sich in der embryonalen Entwicklung viele Ähnlichkeiten zu höheren Wirbeltieren, vor allem in den ersten embryonalen Stadien. Zugleich konnten die beiden Forscher zeigen, dass einige frühere Annahmen zur Embryonalentwicklung bei Schleimaalen – zum Beispiel verschiedene vermeintliche Segmentierungen der Hirnanlagen – in Wirklichkeit auf Artefakte durch die Konservierung für die mikroskopische Untersuchung zurückgingen, denn natürlich kann es dabei zu Quetschungen und anderen Strukturschäden am Gewebe kommen, wenn man nicht umsichtig arbeitet. Interessant war die Beobachtung, dass sich am Kopfbereich nicht verschiedene einzelne Plakoden für die Nasen-, Augen-und Labyrinthanlagen zeigten, wie man es von den meisten Wirbeltieren kennt, sondern eine einzige umlaufende Plakodenstruktur, die von oben fast hufeisenförmig wirkte. Die Vermutung der japanischen Forscher: Dies könnte ungefähr der ursprünglichen Plakodenanlage entsprechen, die sich erst in der weiteren Wirbeltierevolution in eine Anzahl voneinander getrennter Plakoden für die verschiedenen wichtigen Sinnesorgane ausdifferenzierte. Als Nebeneffekt der Untersuchung stießen die Forscher aber auch auf einen möglichen Grund, warum es selbst mit ausgiebigen Fangversuchen auf gelegte Eier so schwierig ist, die Laichgründe zu finden.

Ota und Kuratani beschrieben einige der Embryos näher. Sie konnten zeigen, dass die Embryonen sich zum Teil unterschiedlich schnell entwickelten. Zum Beispiel war der Embryo mit der Kennung B04 am Tag 120 nach vermuteter Eiablage bereits 15,5 mm lang, während zwei andere Embryonen nur 11 bis 13 mm lang waren. Diese Diskrepanz hielt sich – an Tag 149 war B04 über 20 mm lang, während zum Beispiel E03 noch an Tag 170 gerade mal 19,5 mm Länge erreicht hatte. Auch die verschiedenen Entwicklungsschritte – Ausbildung von Nerven, Gefäßen, Organen – verhielt sich ähnlich: B04 war etwas voraus. Als Ursache vermutete das Forscher-Duo zeitweise Unterschiede in der Wassertemperatur während der Entwicklungszeit der Eier. Kühle Wassertemperaturen sorgen für eine gemächlichere Entwicklung. Dazu passt, dass die Eier scheinbar sehr lange brauchen, um sich zu entwickeln – allein 5 Monate, bis die Embryos durch die Hülle zu sehen waren, das einzige Anzeichen dafür, dass ein Ei befruchtet ist. Dies spricht für eine relativ lange Brutzeit. Deren exakte Länge ist zwar immer noch unbekannt, wurde aber in der Vergangenheit offensichtlich schwerwiegend unterschätzt. Die Vermutung nun: Als Fernholm z. B. in den 1970er Jahren 100 Eier mit Fangkäfigen in den Wintermonaten nach der vermuteten Laichzeit hochholte und dann nach einiger Zeit alle als unfruchtbar einstufte und wieder verwarf, hat er vielleicht nicht lang genug gewartet! Er konnte noch keine Embryos sehen, weil es noch zu früh war. Anscheinend hat der Küstenschleimaal eine monatelange Brutdauer für die Eier, aus denen am Ende dann Jungtiere schlüpfen, die optisch bereits wie eine kleinere Version der ausgewachsenen Tiere wirken. Über die Jugendzeit des Küstenschleimaals weiß man wenig. Aus systematischen Beobachtungen aus den 1970er Jahren in Japan weiß man, dass in den küstennahen Flachwasserbereichen normalerweise erst Exemplare ab einer Länge von 20 cm aufwärts anzutreffen sind. Dies könnte daraufhin deuten, dass die Tiere erst in diesem Wachstumsstadium aus den tiefer liegenden Fortpflanzungsgebieten ins Flachwasser einwandern. Zumindest bei halb ausgewachsenen bis fast geschlechtsreifen Individuen von mehr als 30 bis 35 cm meinte Patzner eine Wachstumsgeschwindigkeit von mehreren Zentimetern im Jahr erkennen zu können.

Der Küstenschleimaal lebt eigentlich in einem für Menschen relativ leicht zugänglichen Lebensraum. Er ist auch an sich recht robust zu halten. Und doch ist es nicht leicht, sein Leben voll zu erfassen. Das zeigt sich nicht nur an seinem Fortpflanzungsverhalten. Auch die Betrachtung des Erbguts des Küstenschleimaals offenbarte neue Überraschungen.

Fig. 13

Fig. 13. Das Ei mit dem Embryo B04. A und B: Nach 120 Tagen, Ansicht von oben bzw. unten. C und D: Nach 130 Tagen, Ansicht von oben bzw. unten. E, F und G nach 150 Tagen in Ansicht von oben, unten und der Seite. Wie sich herausstellte dauert es sehr lange, bis man durch die Eihülle hindurch die Embryonen sehen kann. Quelle: Ota & Kuratani 2008.

Eliminierte Chromosomen und versteckte Vielfalt

Der Küstenschleimaal hat selbst bei seinem Erbgut seine Merkwürdigkeiten. Schon etwas länger bekannt, seit den 1980er Jahren auch etwas genauer erforscht ist der Umstand, dass bei den Reifeteilungen der Keimzellen eine Chromosomenelimination stattfindet. Auf die Spur dieses Phänomens kamen Forscher, weil sie erstaunt feststellten, dass die ursprünglichen Keimzellen des Küstenschleimaals mehr Chromosomen besitzen als die Zellen aus verschiedenen Körpergeweben. In normalen Körperzellen finden sich im Schnitt 36 Chromosomen. In den frühesten Keimzellstadien sind es jedoch 52! Einige Zeit wurde vermutet, dass es sich hierbei um einen Fehlbefund aufgrund methodischer Fehler handeln könnte, aber spätestens seit 1986 ist dieser Umstand abgesichert. Irgendwo im Zuge der Reifeteilungen gehen aus irgendeinem Grund 16 Chromosomen verloren.

Besser verstanden wird das Ganze erst seitdem DNA-Sequenzierung,-Klonierung und-Analyse ein besseres Verständnis davon bietet, welches Erbgut eigentlich betroffen ist. Schon vorher fiel auf, dass die betroffenen Chromosomen offenbar durch ihre Centromere sehr stark zusammengebunden sind, wodurch deren Chromatin (die Substanz, aus der die Chromosomen bestehen, zusammengesetzt aus der DNA und verschiedenen Proteinen) bei histologischen Untersuchungen mit verschiedenen Färbungen auf charakteristische Weise reagieren (C-gebunden positiv genannt, das C steht für Centromere). Aber was sagt das aus? Die DNA-Analyse konnte zeigen, dass es sich im Wesentlichen nicht um Erbgut handelt, welches in Genen strukturiert ist und welches demzufolge auch keine Codierung für bestimmte Proteine liefert. Stattdessen handelt es sich zum Teil um sich wiederholende Basensequenzen. Das erklärt zwar einerseits, warum bei den Reifeteilungen problemlos Chromosomen verloren gehen können, ohne dass es zu Problemen in der Embryonalentwicklung kommt. Die nicht ganz geklärte Frage ist allerdings, was das eigentlich überhaupt soll. Der bisher beste Erklärungsansatz geht davon aus, dass die betroffenen Erbgutsequenzen irgendwelche speziellen Aufgaben in den frühesten Phasen der Reifeteilungen und vielleicht auch der Embryonalentwicklung haben, dann aber eben nicht mehr von Nutzen sind.

Abgesehen davon lieferten DNA-Analysen bei Küstenschleimaalen aus verschiedenen Populationen in japanischen und koreanischen Gewässern noch eine weitere Überraschung. 2020 veröffentlichten Forscher von der koreanischen Pukyong National Universität und des koreanischen Nationalen Institut für Fischereiwissenschaft, beide im südkoreanischen Busan gelegen, eine umfangreiche Analyse von mitochondrialer DNA (also der DNA, die in den Mitochondrien verborgen ist, jenen Zellkörperchen, die der Energiegewinnung für die Zelle dienen) von Küstenschleimaalen aus südkoreanischen und japanischen Gewässern. Dazu wurden 180 Exemplare herangezogen, die von verschiedenen Orten stammten: Von der südlichen südkoreanischen Küste bei der Stadt Tongyeong und bei der etwas weiter westlich gelegenen Insel Wando, von den Gewässern um die Insel Jejo südlich der koreanischen Halbinsel, aus der Wakasa-Bucht an der Nordküste der japanischen Präfektur Kyoto, von der japanischen Insel Tsushima auf halbem Weg zwischen Japan und Korea südlich von Busan und von den südwestlichen Küstengewässern der japanischen Insel Shikoku sowie von ein paar anderen Stellen an der japanischen Ostküste. Die Ergebnisse waren deshalb bemerkenswert, weil sie eine große genetische Vielfalt beim Küstenschleimaal offenbarten. Die verschiedenen Varianten, als Haplotypen bezeichnet, konnten in vier Gruppen unterteilt werden, die wiederum zwei Hauptgruppen zugeordnet werden konnten.

Die eine Hauptgruppe (Gruppe B) mit den Linien III und IV kommt dabei nur rund um Shikoku und der Ostküste Japans vor. Die andere Hauptgruppe, Gruppe A, dagegen kommt auf der anderen Seite Japans vor, also im Japanischen Meer, und vor Südkorea. Dabei kommt Linie I nur an der Südwestküste der koreanischen Halbinsel vor, Linie II dagegen an der südöstlichen Küste der Halbinsel und an den gegenüberliegenden Küsten Japans. Die Unterschiede waren so groß, dass die Autoren der Studie durchaus die Möglichkeit ins Spiel brachten, dass es sich bei diesen unterschiedlichen Populationen vielleicht sogar um verschiedene „evolutionäre Einheiten“ handeln könnte – also sozusagen um eigene Unterarten oder vielleicht sogar Arten oder etwas in der Form. Um das genauer zu beurteilen wird man vielleicht noch genauer herausfinden müssen, inwieweit es noch zu Vermischungen zwischen den Populationen kommt und ob sich diese Ergebnisse auch im Erbgut innerhalb des Zellkerns bestätigen lassen. Ihre Beziehung zu Küstenschleimaal-Populationen weiter südlich in chinesischen Gewässern sind dabei ohnehin noch nicht geklärt. Die spannende Frage ist für die Forscher natürlich: Wie kommt diese Variabilität zustande? Vor allem auf so kleinem Raum? Aus irgendeinem Grunde muss offensichtlich Genaustausch zwischen den Populationen so selten sein, dass sich diese Haplotypen herausbilden konnten.

Die Gründe liegen wohl sowohl in den Umgebungsanforderungen des Küstenschleimaals ebenso begründet wie in seinem Fortpflanzungsverhalten. Er bewohnt nur Weichgründe. Wo der Meeresboden aus Hartgründen mit Felsen besteht, fehlt er. Dadurch ist seine Verbreitung entlang der Küsten nicht völlig lückenhaft. Vor den Deltas von Flüssen kann zudem die Salinität zu gering sein, was zum Beispiel zur Populationstrennung zwischen Südwest-und Südostkorea beigetragen hat. Zugleich sind die Küstenschleimaale im alltäglichen Leben nicht so mobil, schwimmen also nicht so lange Strecken, dass sie solche Barrieren überbrückt oder umgangen kriegen. Auf diese Weise werden scheinbar so nebensächliche Umweltunterschiede zu isolierenden Barrieren zwischen Populationen. Unterstützt wird dies noch durch die Inselgeographie im ostasiatischen Raum. Verstärkt wird das dann noch durch die Fortpflanzungsbiologie des Küstenschleimaals: Jede Population oder vielleicht sogar jede Teilpopulation einzelner Buchten hat wahrscheinlich einen eigenen Laichgrund. Die Individuen des lokalen Bestandes laichen nur dort und praktisch nirgendswo anders, wodurch es kaum zu vermischenden Paarungen zwischen den Beständen kommt. So zumindest das Szenario, mit welchem die genetischen Unterschiede erklärt werden könnten. Künftige Forschungen werden hier womöglich noch viel Spannendes zu Tage fördern! Und das ist dringend wichtig, denn wie es in der Studie von 2020 auch erwähnt wird: Die Eigenständigkeit der verschiedenen Teilpopulationen könnte auch wichtig für das Fischereimanagement sein. Denn der Küstenschleimaal ist in Ostasien auch eines: Bestandteil der örtlichen Küche!

Fig. 14

Fig. 14. Küstenschleimaale in einem Aquariumbecken auf einem Markt in Busan (Südkorea), aufgenommen im Jahre 2009. Quelle: Wikipedia/Junho Jung.

Mensch und Küstenschleimaal

Der geneigte Leser mag sich an den Mann erinnern, nachdem der Küstenschleimaal seinen Artnamen erhielt: Heinrich Bürger. Heinrich Bürger ist ein etwas seltsamer Vertreter der frühen Forscherzunft, denn einige wichtige Eckdaten seines Lebens sind seltsam verschleiert. Sicher ist, dass er aus einer jüdischen Familie aus Hameln stammte. Bei seinem Geburtsdatum flunkerte er später öfters, weil er wohl unbedingt älter wirken wollte, weshalb er öfters 1804 statt 1806 angab. Anfang der 1820er Jahre studierte er tatsächlich in Göttingen Mathematik und Astronomie, behauptete später seinen Doktor gemacht zu haben, doch das ist nicht nachweisbar. Danach reiste er als abenteuerlustiger Mensch nach Batavia (dem heutigen Jakarta) in Niederländisch-Ostindien. Dort ging er auf die Apothekerschule und schloss sie tatsächlich ab. Er sollte fortan in Südostasien und Ostasien bleiben, oft unterwegs im Auftrag der niederländischen Regierung, um naturkundliche Forschung zu betreiben. Lange arbeitet er so etwa im europäischen Außenposten Dejima in Japan, aber auch auf Sumatra, als Botaniker, Tiersammler, Pharmazeut. 1835 verließ er endgültig Japan, gründete dafür auf Java mit seiner Frau eine Familie. 1840 bis 1842 bereist er mit seiner Familie noch einmal Europa, bevor er endgültig nach Südostasien zurückkehrt und nach dem Ausscheiden aus dem Staatsdienst verschiedene geschäftliche Unternehmungen versucht – als Ölhändler, Aufsichtsrat einer Versicherungsgesellschaft, Direktor eines Steinkohleunternehmens, Zuckerpflanzer, Betreiber von Reismühlen. 1858 starb er auf Java.

Während seiner Zeit in Japan muss Bürger an das erste wissenschaftlich bekannte Exemplar des Küstenschleimaals gekommen sein. Er hat es wie so viele andere Tier-und Pflanzenproben konserviert und nach Europa geschickt, wo es die Grundlage für die Beschreibung wurde. Denn auf Märkten in Korea und Japan kann man den Küstenschleimaal durchaus öfters finden (vielleicht auch in China, es wäre ja nicht verwunderlich angesichts des dortigen Trends auch ausgefallenere Wildtiere unbedingt mal gegessen haben zu wollen). Die Tiere gelten mancherorts sogar als Delikatesse. In Japan zum Beispiel ist Aalfischerei mit am Meeresgrund angelegten künstlichen Fanghöhlen üblich (neben dem Fang mittels Angelleinen). Mit den in diesen Höhlen ausgelegten Ködern werden verschiedene aalartige Fischarten gefangen, darunter Meeraale der Gattung Conger. Für diesen gelten Fangbestimmungen, die eine Mindestgröße für die gefangenen Tiere vorschreiben, die auf dem Teller landen dürfen – weshalb die Fanghöhlen eine Art Notausgang beinhalten, durch den kleinere Jungaale entkommen können. Diese Notausgänge sind natürlich nicht perfekt. Manche Jungaale schaffen es trotzdem nicht raus, sie müssen nach dem Absammeln durch die Fischer trotzdem rausgesetzt werden. Dies gilt jedoch nicht für zurückgebliebene mitgefangene Küstenschleimaale. Weshalb auch von diesen dann noch nicht geschlechtsreife Exemplare auf dem Markt landen – es gibt kein Gesetz dagegen. Schon 2007 legte eine Studie nahe, dass man die Öffnung des Notausgangs leicht vergrößern sollte, um den Schleimaalbeifang zu verringern. Daran haben die Fischer aber gerade im Südwesten und Westen Japans kein Interesse – denn dort gilt der Küstenschleimaal als Delikatesse.

Gleiches gilt auch in Korea. Dort gehören mehrere Gerichte mit dem Küstenschleimaal als Hauptzutat zur regionalen Küche, teilweise wird sogar der Schleim mitgegessen. Da die Tiere so schwer zu züchten sind, werden sie grundsätzlich vor der Küste gefangen. Auf Märkten werden sie dann in großer Zahl noch lebend in Aquarien feilgeboten. Durch Schläge gegen die Aquarien werden die Tiere dann auch zur Schleimproduktion provoziert. Doch Küstenschleimaale werden nicht nur gegessen: Ihre Haut wird außerdem zu „Aalhaut“ verarbeitet und exportiert. Es handelt sich um ein zähes, aber sehr geschmeidiges Leder. Aber zurück zum kulinarischen: Studien haben nachgewiesen, dass das Fleisch des Küstenschleimaals eine hervorragende Quelle für hochwertige Proteine und Aminosäuren ist. Es ist dabei sehr leicht verdaulich, sogar in rohem Zustand – Berichte über rohe Verköstigung haben bisher aber allenfalls anekdotischen Charakter. Am besten geeignet zur Garung sind Kochen und Dünsten. Auch wenn diese kulinarische Nutzung des Küstenschleimaals hier in Europa wenig bekannt ist, so reicht sie doch aus, um aufgrund der daraus resultierenden Fischerei zusammen mit anderen Umwelteingriffen des Menschen – etwa Wasserverschmutzungen, die die Salinität des Meerwassers ändern können oder küstennahe Baumaßnahmen, die die Untergründe im Lebensbereich des Küstenschleimaals verändern – die Küstenschleimaalbestande mancherorts bedenklich unter Druck zu setzen. Mittelfristig muss man sich Gedanken um Schutzmaßnahmen (etwa eine Mindestgröße für den Verkauf gefangener Exemplare) machen. Obwohl genaue Zahlen zur Population des Küstenschleimaals nicht bekannt sind, gehen Experten doch davon aus, dass die Bestände rückläufig sind. Die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) listet den Küstenschleimaal in ihrer berühmten Roten Liste als „potentiell gefährdet“ („near threatened“).

Nun ja, beschließen wir unsere Betrachtungen an dieser Stelle mit einem koreanischen Gericht:

Kkomjangeo Bokkeum: Das in mundgerechte Happen zerteilte Fleisch des Küstenschleimaals wird zusammen mit scharfer oder süß-saurer Soße (nach Belieben würzen!) und Gemüse ganz nach Vorliebe in einer Pfanne unter Rühren scharf angebraten. Ist das Gericht durchgezogen wird es auf Perilla-Blättern verteilt und so serviert. Dazu wird in Korea gerne ein Glas Soju, eine koreanische Spirituose mit meist rund 20 % Alkoholgehalt, getrunken.

Fig. 15

Fig. 15: Das koreanische Gericht Kkomjangeo Bokkeum. Quelle: Wikipedia.

Guten Appetit!

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