Der ein oder andere Leser von Pirats Bestiarium wird sich vielleicht erinnern, dass ich beim Startschuss der „Tree of Life“-Reihe eine kleine Ankündigung gemacht hatte: Bestimmte Baupläne innerhalb des Tierreichs waren so erfolgreich, dass ihnen zu Ehren jeweils eine eigene Reihe gestartet wird. Dem ersten dieser Grundbaupläne und damit einer ganz spezifischen Tiergruppe wenden wir uns heute zu: Den Wirbeltieren.

Erkennen des Offensichtlichen

Aus heutiger Sicht ist die Existenz der Wirbeltiere als Gruppe scheinbar so offensichtlich, schließlich gehören wir dazu und wissen ja um unsere Wirbelsäule, dass es erstmal erstaunen mag, dass Linnæus die Gruppe in seiner „Systema Naturae“ im Jahre 1758 NICHT aufführt. Natürlich beschrieb Linnæus viele Wirbeltiere, einige hundert Arten, inklusive uns selbst. Aber er erkannte nicht die einheitliche Gruppe dahinter. Stattdessen verteilte er das, was wir heute unter Wirbeltieren verstehen, auf vier Gruppen:

I. Mammalia: Die Säugetiere. Schon Linnæus verstand darunter mehr oder weniger, was wir darunter verstehen und er schloss den Menschen ausdrücklich in dieser Gruppe ein. Der Gruppenname wird auch heute noch in der Systematik benutzt.

II. Aves: Die Vögel. Auch hier verstand Linnæus die Tiere darunter, die wir darunter verstehen würden und der Name wird auch immer noch benutzt.

III. Amphibia: Hier wird’s spannend. Linnæus klumpte unter diesem Label nicht nur Frösche und Molche, sondern auch alles, was wir heute Reptilien nennen würden, zusammen – und dazu noch Neunaugen, Störe, Anglerfische und Knorpelfische (Rochen, Haie und Verwandte). Heute wird die Bezeichnung Amphibia üblicherweise nur noch informell benutzt, begrenzt auf Frösche, Molche und Verwandte; in der Umgangssprache hat er sich in dieser Bedeutung relativ fest als „Amphibien“ eingebürgert.

IV. Pisces: Die Fische. Hier schloss Linnæus im Grunde alles Arten ein, die wir auch heute noch problemlos als Fische erkennen würden – genau genommen wäre die Gruppe so, wie Linnæus sie zusammensetzte mit dem identisch, was wir heute als Strahlenflossen (Actinopterygii) verstehen würden. Der Begriff „Pisces“ wird auch heute allenfalls informell verwendet, spielt ansonsten in der Systematik keine Rolle mehr.

Linnæus sah zwar zwischen Säugetieren und Vögeln gewisse physiologische Gemeinsamkeiten und ebenso zwischen seinen Amphibia und Pisces. Aber er sah keine Veranlassung alle vier Gruppen in einer zu vereinen. Das gemeinsame Merkmal eines mehr oder weniger verknöcherten Skeletts mit einem aus einzelnen Segmenten (Wirbeln) bestehendem Rückgrat erschien ihm wohl zu gewöhnlich, zu unspezifisch, weil so gewohnt und so alltäglich.

Es brauchte ein paar Jahre, bis ein Naturforscher den entscheidenden Schritt zur Erkenntnis tat. Die Ehre gebührt tatsächlich einem Deutschen, dem in Jena geborenen August Johann Georg Karl Batsch (1861-1802). Batsch gehörte noch voll zu jener Generation Naturforscher, die trotz aller persönlichen Schwerpunkte in mehr als einer Disziplin ihre Spuren hinterließen. Batsch hat seine gesamte Bildung und Ausbildung in Jena erhalten, neben der Schule auch im Privatunterricht und dann an der Universität Jena. An dieser immatrikulierte er sich bereits mit 11 Jahren und machte mit 20 seinen Abschluss. Danach war er Dozent, Verwalter einer Naturaliensammlung in Köstritz und machte nebenher noch seinen Doktor der Medizin. Doch seine Interessen ersteckten sich von der Botanik bis zur Zoologie und ab 1792 war er an der Medizinischen Fakultät in Jena Ordinarius für Naturgeschichte. Er veröffentlichte zahlreiche Werke ab 1783 über verschiedenste Themen, gründete den Botanischen Garten in Jena und verkehrte auch viel mit Goethe, der damals faktisch Kurator über die Universität war. Beide verband allerdings eine eher komplizierte Beziehung, Goethe nahm es Batsch übel, dass dieser ihn nicht so oft hofierte wie andere es taten. In den 1790er Jahren war Batsch bereits in ganz Europa in naturkundlichen Kreisen sehr bekannt und galt als angesehener Dozent und Naturforscher. Wie andere Naturforscher seiner Zeit auch versuchte er sich an umfassenden Werken, die möglichst alles Wissen vereinen und zu neuen Erkenntnissen zusammenbringen sollten. 1788 veröffentlichte er „Versuch einer Anleitung, zur Kenntniss und Geschichte der Thiere und Mineralien, erster Theil“. In diesem Werk erkennt er Säugetiere, Vögel, Amphibien (inklusive Reptilien) und Fische als Teile eines größeren Ganzen, Untergruppen einer Obergruppe. Allen vier Gruppen ist, so erkennt Batsch, üblicherweise ein verknöchertes Innenskelett zu eigen (seltener ein knorpeliges) und so nennt er sie „Knochenthiere“ oder Ossea. Mit dieser Benennung ist Batsch eigentlich auf einem guten Weg. Sein Pech war, dass diese Erkenntnis kaum Widerhall fand, keine Aufmerksamkeit erregte. Vielleicht lag es daran, dass er inzwischen überwiegend auf dem Gebiet der Botanik reüssierte, vielleicht daran, dass ab 1789 Revolution und Krieg das Tagesgeschäft in Europa prägten. Batsch sollte jedenfalls nicht mehr erleben, wie der Grundgedanke seiner Ossea ernst genommen wurde: Schon lange hatte er durch seine Hypochondrie Probleme, doch im September 1802 klagte Batsch über Schmerzen, die sich dieses Mal als ernster erwiesen. Nach nur 10 Tagen Krankheit verstarb er, einen Monat vor seinem einundvierzigsten Geburtstag.

Fig. 1

Fig. 1: Ein Porträt von August Johann Georg Karl Batsch aus seinem Todesjahr 1802. Quelle: https://www.botanischergarten.uni-jena.de/garten_geschichte

Es waren dann die umtriebigen und zum Teil sehr brillanten französischen Naturforscher, die etwa zu dieser Zeit Batschs Ansatz weitgehend unabhängig von diesem bestätigten. Im Frankreich der Revolution und Napoleons waren in Paris die verschiedenen Zweige der jungen Naturwissenschaften zu einer frühen Blüte gelangt, nicht zuletzt auf den Gebieten der Zoologie, Botanik, Anatomie und Medizin. Als erster begegnet uns hier Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829). Lamarck stammte aus der Picardie und eigentlich sah sein Vater für ihn eine Karriere in der Kirche vor, weshalb er das Jesuitenkolleg in Amiens besuchte (man bedenke: Diese zunächst vorgesehene geistliche Laufbahn hat er unter anderem mit Linnæus und Darwin gemeinsam – häufiger als man später gemeinhin glauben wollte, hatten die Naturforscher damals noch starke Bande zur Religion). Doch nach dem Tod des Vaters schlug Lamarck zunächst eine Militärlaufbahn ein (unter anderem kämpfte er im Siebenjährigen Krieg). Während dieser begeisterte er sich für Botanik. Als er die Armee aus gesundheitlichen Gründen verließ, begann er ein Medizinstudium (ab etwa 1770), brachte es aber nie zu Ende. Es waren dann seine privaten Werke über die Flora Frankreichs, die die Aufmerksamkeit und Unterstützung namhafter Naturforscher wie Buffon erregten. Auf diesem Weg konnte Lamarck dann doch noch als Naturwissenschaftler Fuß fassen, auch wenn er zunächst keine gute Stelle in dem Bereich ergattern konnte. Er war zwar Mitglied der Académie des sciences, musste sich seinen Lebensunterhalt als Schreiberling von Enzyklopädien und ab 1788 auch als Kustos des Herbariums am Jardin des Plantes in Paris zusammenverdienen. Zwar gehörte Lamarcks Familie zum niederen Adel, aber sie hatte nicht viele Mittel, von dieser Seite war nichts zu erwarten. Erst 1793 bekam er einen gut dotierten Posten am neugegründeten Muséum national d’histoire naturelle in Paris. Der Direktor des Museums, Louis Daubenton, suchte noch einen Professor für die Tierklassen der Insekten und Würmer. Er viel auf Lamarck, weil dieser zwischenzeitlich auch mal über Muscheln gearbeitet hatte und überhaupt ein breites Interesse an allen möglichen Fragen bis hin zu Physik und Chemie zeigte. Die Klassen der Säugetiere, Vögel, Amphibien und Fische wurden als Professur dem bisherigen Mineralogen Étienne Geoffroy Saint-Hilaire angetragen. Diese Professuren waren augenscheinlich der Systematik von Linné (wie Linnæus inzwischen hieß) gefolgt, doch Daubenton hatte ironischerweise durch die Verteilung der Themen für beide Posten bereits die Unterscheidung zwischen Wirbeltieren und Wirbellosen vorweggenommen. Es sollte nur noch dauern, bis sich das in der Systematik in der Literatur niederschlagen würde. Lamarck musste erstmal die Sammlungen seines Themenbereichs im Museum organisieren und sortieren, Vorlesungen halten – und schließlich nebenher am ersten wichtigen Werk arbeiten. Lamarck wurde im Übrigen im Jahre 1800 bekannt für die erste ausformulierte Evolutionstheorie. Er hatte sehr richtig erkannt, dass Tierarten sich offensichtlich verändern könnten (lediglich für die großen Grundbaupläne nahm er noch Schöpfungsakte an, er schloss Gott also nicht völlig aus seiner Theorie aus). Allerdings irrte er sich beim Mechanismus: Seiner Theorie nach konnten erwachsene Tiere in ihrem Leben Eigenschaften erwerben, die sie dann an die Nachkommen weitergaben. Sprichwörtlich die kurzhalsige Giraffe, die durch das Strecken des Halses diesen etwas verlängert und das weitervererbt. Die Idee konnte so nie überzeugen, da sich zeigen ließ, dass das so nicht funktioniert. Die Idee der Evolution war aber endlich ausgesprochen; Darwin sollte später dann den richtigen Grundmechanismus finden. Jedenfalls ist Lamarck vor allem für diese als Lamarckismus bekannte Evolutionstheorie bis heute bekannt. Aber um die Kurve zu kriegen: 1801 veröffentlicht Lamarck dann sein erstes großes Werk in der Zoologie, mit dem Titel „Systême des animaux sans vertèbres, ou tableau général des classes, des ordres et des genres de ces animaux“. Es ging also um die Systematik der „Tiere ohne Wirbelsäule“. Lamarck führt damit erstmals den Begriff der wirbellosen Tiere in den zoologischen Diskurs ein – und stellt sie damit den Tieren mit Wirbelsäule gegenüber. Dabei benutzt Lamarck tatsächlich zum ersten Mal in der wissenschaftlichen Literatur den Begriff „animaux à vertébrés“ – also Tiere mit Wirbelsäule, oder: Wirbeltiere. Lamarcks Reichweite an Lesern war inzwischen größer als die Batschs, deswegen wurde dieser Publikation mehr Aufmerksamkeit entgegengebracht. Dies lag auch daran, dass viele von Lamarcks Kollegen in Paris, die sie natürlich lasen und zitierten, ebenfalls zur wissenschaftlichen Elite jener Zeit gehörten. So kommt es, dass eben jene Pariser Kollegen Lamarcks Begriff dann in den nächsten 20 Jahren auch erneut nutzen, außerdem Lamarck selbst. Zunächst in der fast umgangssprachlichen Form als „animaux à vertébrés“, zum Beispiel im Jahre 1812 durch Georges Cuvier, einem der größten Systematiker und Anatomen der damaligen Zeit (wir erinnern uns an ihn als den ersten, der ernsthaft das Konzept des Aussterbens in der Wissenschaft etablierte). Erst fünf Jahre später benutzt Cuvier sogar dann endlich den lateinischen Begriff „Animalia Vertebrata“.  Als der deutsche Forscher Ernst Haeckel 1866 das Werk „Generelle Morphologie der Organismen“ in zwei Bänden veröffentlicht, nutzt er bereits den Begriff Vertebrata. Seit dieser Zeit kann er als endgültig etabliert gelten. Allerdings herrschte damals noch Uneinigkeit, wo genau man die Gruppe zu den restlichen Tieren abgrenzte – manche Bearbeiter wie Haeckel oder auch der Brite E.R. Lankester (der uns als Erstbeschreiber der Süßwassermeduse (Craspedacusta sowerbii) begegnet ist) verstanden unter den Wirbeltieren (Vertebrata) dann auch basalere Formen wie Seescheiden (Tunicata) oder die Lanzettfischchen (Familie Branchiostomatidae). Letztere sind trotz ihres deutschen Namens keine Fische. Erst im 20. Jahrhundert kristallisierte sich die heute gültige Definition heraus, die diese Stammlinienvertreter aus der Kronengruppe der Wirbeltiere ausschließt. Was die Angabe des Erstbeschreibers der Vertebrata angeht, so hat der dänische Zoologe Claus Nielsen im Jahre 2012 dafür plädiert, Lamarck als solchen anzuerkennen, mit dem Jahr 1801. Früher gab es verschiedentlich auch Angaben, dass Cuvier der Erstbeschreiber war. Aber Cuvier übernahm den Begriff nur von Lamarck.

Fig. 2

Fig. 2: Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck (1744-1829), hier ein Ölporträt von Charles Thévenin (1764-1838) vom Anfang des 19. Jahrhunderts. Quelle: Wikipedia.

Wirbeltiere versus Schädeltiere

In den letzten Jahrzehnten gibt es zwei konkurrierende Konzepte, die aber im Grunde fast dasselbe meinen. Da ist zum einen das von mir hier beibehaltene klassische Konzept der Wirbeltiere (Vertebrata), die man definieren könnte als alle Nachfahren des letzten gemeinsamen Vorfahren von uns Menschen und den Schleimaalen. Zum anderen gibt es aber auch den Begriff der Schädeltiere oder Craniota. Ursprünglich wurde er von Haeckel geprägt, später von Lankester als Craniata falsch geschrieben. Es gibt eine Reihe von Bearbeitern, die die Wirbeltiere nur als Untergruppe der Craniota sehen, allerdings mindestens die Schleimaale nicht zu den Wirbeltieren zählen, sondern als basale Schwestergruppe innerhalb der Craniota. Der Grund: Schleimaale besitzen keine wirkliche Wirbelsäule. Daher ist das entscheidende Merkmal für alle Craniota der Besitz einer mindestens knorpeligen Schädelkapsel. Dieses Konzept war eine Weile sehr en vogue, aber aus meiner Sicht gibt es einige entscheidende Probleme damit:

Erstens besteht keine Einigkeit, ob auch die Neunaugen außerhalb der Wirbeltiere, aber noch innerhalb der Craniota stehen sollen oder innerhalb der Wirbeltiere gesehen werden sollten. Dabei besitzen diese auch keine richtige Wirbelsäule.

Zweitens geht das Konzept ohnehin davon aus, dass Schleimaale und Neunaugen zwei unabhängige Linien darstellen. Neuere Forschungen zeigen aber, dass sie tatsächlich so wie traditionell vermutet zu einer einheitlichen Linie gehören, die wahrscheinlich die basalste Seitenlinie der Wirbeltiere darstellen könnte. Gut, man könnte diese Linie auch als Schwestergruppe zu den Wirbeltieren sehen innerhalb der Craniota….aber!

Drittens: Das Konzept geht davon aus, dass das Fehlen der Wirbelsäule bei Schleimaalen und Neunaugen ein ursprünglicher Zustand ist. Tatsächlich gibt es aber gute Gründe dafür anzunehmen, dass es sich um eine sekundäre Reduktion aufgrund der Anpassung an bestimmte Lebensweisen handelte. Und wenn das so ist…dann wäre ein entscheidendes Merkmal der Wirbeltiere bei den gemeinsamen Vorfahren auch der Schleimaale und Neunaugen vorhanden gewesen. Dann ist die Unterscheidung aufgrund von Synapomorphien wirklich wacklig. Dann sind Craniota und Vertebrata in Wirklichkeit etwa deckungsgleich. Und das ist genau das, wovon ich hier ausgehen werde. Stellt sich die Frage: Welche Merkmale zeichnen ein Wirbeltier aus?

Mehr als nur Wirbel

Es klang bei der Begriffsüberschneidung von Vertebrata und Craniota vielleicht schon an: Ein Wirbeltier zeichnet sich durch mehr als Wirbel aus. Wobei die natürlich wichtig sind. Also beginnen wir auch hier. Also zunächst zur Definition was ein Wirbel ist: Segmentweise vorkommende Stützelement aus Knorpel oder Knochen entlang der inneren rückenseitigen Längsachse der Tiere. In ihrem Ursprung umschließen diese Elemente einen biegsamen Stützstab, Chorda dorsalis oder Notochord genannt, den die Wirbeltiere von ihren Vorfahren geerbt haben (die Chorda dorsalis ist eines der entscheidenden Merkmale der Chordatiere (Chordata), zu denen neben den Wirbeltieren noch eine Reihe basalerer Gruppen gehören, die zwar eine Chorda dorsalis, aber keine Wirbel besitzen). Bei Wirbeltieren besteht die Chorda dorsalis aus Epithelzellen, also im Grunde schlichtem Bindegewebe, die besonders stark mittels molekularer Heftmechanismen auf ihren Membranen miteinander verbunden sind. Gleichzeitig besitzen sie eine große Menge Zellflüssigkeit, sind quasi prall gefüllt und bauen auf diese Weise hydrostatischen Druck auf. Dieser Aufbau ist im Grunde sehr simpel, verleiht der Chorda dorsalis aber ein großes Maß an Festigkeit bei zugleich einem gewissen Maß an Biegsamkeit. Höhere Wirbeltiere besitzen die Chorda dorsalis aber nur noch embryonal und bilden sie dann zurück, wodurch die umschließenden Wirbelelemente zu einer massiven Scheibe verwachsen können. Bei höheren Wirbeltieren kommen auch weitere Elemente oberhalb dieses Wirbelkörpers hinzu, die das darüber verlaufende Rückenmark umschließen und dadurch den Neuralbogen bilden. Jedenfalls sind die eigentlichen Wirbelkörper bzw. Wirbelzentren, die aus den umschließenden Elementen rund um die Chorda dorsalis entstanden, der entscheidende Punkt. Bei den ursprünglichsten Formen sind sie durchweg knorpelig. Bei der oben angeschnittenen Craniota-Diskussion war ja ein Punkt, dass Schleimaale (Myxinoidea) diese segmentweisen Stützelemente nicht besäßen. 2011 konnten dann japanische Forscher zeigen, dass Schleimaale rudimentäre Knorpelelemente unterhalb der Chorda dorsalis besitzen, die von ihrer Anlage her homolog zu den Wirbelkörpern anderer Wirbeltiere sind – sie haben also denselben Ursprung, entstehen embryonal auf demselben Weg. Die Schlussfolgerung: Schleimaale haben ihre Wirbelkörper sekundär reduziert! Es sind also echte Wirbeltiere, denn auch sie stammen von dem gemeinsamen Vorfahren ab, der als erstes die Wirbelkörper entwickelte und an alle Nachkommen weitervererbte.

Und doch sind Wirbeltiere eben so viel mehr als diese Wirbelkörper. Der Wirbeltierbauplan gehört zu den komplexesten im gesamten Tierreich, auch wenn er natürlich auf früheren Errungenschaften aufbaute. Die Chorda dorsalis, die von den basaleren Chordatieren geerbt wurde, ist da nur ein Beispiel; ein weiteres sind die Myomeren, die segmentweise angeordneten Rumpfmuskelpakete, welche eine abschnittsweise Bewegung des Körpers erlauben und von bindegewebigen Myosepten voneinander getrennt sind. Die Myosepten wiederum haben Verbindung zur Chorda dorsalis, beide zusammen gehören zum ursprünglichen Stützskelett der Chordatiere. Praktisch jeder kennt die Myomeren aus eigener Anschauung – die klassische Struktur des Fischfilets ist ein Beispiel, die segmentweisen Bauchmuskeln eines gut trainierten Six-Packs ein anderes. Aus diesem Erbe machen die Wirbeltiere aber mehr: Sie bilden einerseits Segment-übergreifende Muskelkomplexe aus, zum anderen treiben sie die Segmentierung auf die Spitze – durch die Ausbildung der Wirbelkörper, und die Ausbildung von regelmäßigen paarigen Nervenabzweigungen vom Rückenmark, den Spinalnerven. Die Wirbelkörper verbessern die Stabilität entlang der rückwärtigen Achse, während die Spinalnerven die neurale Steuerung jedes einzelnen Segments verbessern. Ein weiteres Erbe, welches die Wirbeltiere von ihren Vorfahren übernommen haben, ist der sogenannte Kiemendarm, auch Schlund genannt, in der fachlichen Bezeichnung: Pharynx. Es handelt sich um eine Erweiterung des vorderen Abschnitts des Verdauungstraktes, mehr oder weniger direkt hinter dem Mundbereich, mit seitlichen Öffnungen. Bei basalen Chordatieren stellt diese Struktur einen Filtermechanismus zur Nahrungsgewinnung dar. Bei den Wirbeltieren ist er umfunktioniert: Aus den seitlichen Öffnungen mit den Filterstrukturen sind richtige Kiemen geworden und die Hauptfunktion ist nun die Atmung. Auch hier ist erkennbar: Die Wirbeltiere bauten auf Errungenschaften ihrer Ahnen auf und entwickelten sie weiter.

Fig. 3

Fig. 3: Die menschliche Wirbelsäule, hier in einer Zeichnung aus der 20. Ausgabe von Henry Grays „Anatomy of the Human Body“ von 1918. Das menschliche Rückgrat ist ein Beispiel für die vielfältigen Anpassungen, die die Wirbelsäule bei den verschiedenen Wirbeltiergruppen haben kann, in diesem Falle an den aufrechten Gang auf zwei Beinen mit senkrechter Körperhaltung. Quelle: Wikipedia.

Das Neuralrohr

Dieses Muster wiederholt sich auch bei einem weiteren wichtigen Merkmal der Chordatiere: Dem Neuralrohr. Dieses bildet sich in seiner Grundlage bei allen Chordatieren, also auch bei den Wirbeltieren. Um das besser zu verstehen müssen wir einen kurzen Ausflug in die Embryonalentwicklung machen. Wie die meisten zweiseitig symmetrischen Tiere (Bilateria) machen auch die Chordatiere in den ersten Embryonalstadien eine charakteristische Entwicklung durch, bei der sich erst eine Art Hohlkugel (Blastula) bildet, bei der sich dann ein Bereich einstülpt und so zu einer mehrschichtigen becherförmigen Struktur, der Gastrula, führt (bis zu diesem Punkt geschieht dies sogar bei den Nesseltieren (Cnidaria). Das hat zwei Dinge zur Folge: Zum einen wird mit der Becherstruktur der Verdauungstrakt angelegt, wobei die Öffnung nach außen den Urmund darstellt. Im weiteren Verlauf der Entwicklung wird dieser bei den Chordatieren zum After, also zum Darmausgang, während ein gegenüberliegender Durchbruch durch die Gastrula-Wand zur neuen Mundöffnung wird – diesen Entwicklungsschritt teilen die Chordatiere nur mit den Stachelhäutern (Echinodermata; Seestern und Seeigel) und ein paar anderen kleineren Gruppen, weshalb man diese lange zur Gruppe der Deuterostomia zusammenfasste (heute so nicht mehr, aber das würde hier jetzt zu lange dauern, das auszuführen). Zum andern haben sich dadurch eine innere und eine äußere Zellschicht (Entoderm und Ektoderm) gebildet und dazwischen bildet sich auch bald eine dritte Zelllage aus (das Mesoderm). Diese unterschiedlichen Zellschichten differenzieren sich ab dem Gastrula-Stadium zunehmend zu eigenen Bestimmungen aus, es entwickeln sich viele eigene Zellgruppen mit eigenen Aufgaben. Hier kommt nun die Ausbildung des Neuralrohrs ins Spiel. Auf der Seite des Embryos, die einmal der Rücken wird, bildet sich aus dem Ektoderm zunächst eine zentrale Zone, die als Neuralplatte bezeichnet wird – denn aus den dortigen Zellen werden sich wichtige Elemente der neuronalen Gewebe des Organismus bilden. In einem nächsten Schritt stülpt sich die Neuralplatte entlang der Längsachse des Organismus nach innen ein, direkt oberhalb der Chorda dorsalis. Dadurch wölben sich die Ränder der Neuralplatte nach oben und werden nun zu den Neuralleisten. Dieser Vorgang geht schließlich so weit, dass sich die Neuralleisten über dem restlichen Material der ehemaligen Neuralplatte, welches nun oberhalb der Chorda dorsalis ein sogenanntes Neuralrohr bildet. Das Neuralleistenmaterial wiederum wird von einer neuen Lage des Ektoderms überwachsen.  Beiderseits des Neuralrohrs haben sich in dieser Zeit außerdem weitere Gewebe mesodermalen Ursprungs entwickelt. Die verschiedenen hier genannten Elemente haben in der weiteren Entwicklung bei den Wirbeltieren eine markante Weiterentwicklung vor sich: Aus dem noch an der Oberfläche verbliebenen Ektoderm wird die Epidermis, allgemeiner als Haut bekannt (die müssen wir uns bald noch näher anschauen). Aus dem Neuralrohr entwickelt sich unter anderem das Rückenmark. Das Material der Neuralleisten wandert in seitliche Positionen zum Rückenmark und wird dort die Grundlage des peripheren Nervensystems – die segmentweise vorhandenen Spinalganglien, Hauptnerven etc. Kleinere Zellportionen davon wandern ab und bilden später den Grundstock für die Pigmentzellen des Körpers und die sogenannten Schwann-Zellen (diese bilden entlang der Nerven im gesamten Körper lipidhaltige Ummantelungen, die sogenannten Myelinscheiden, die wie eine Isolierung bei einem Kabel die Leitgeschwindigkeit erhöhen). In der direkten Umgebung davon entwickeln sich aus den mesodermalen Zellen die Somiten, die segmentartig angeordneten Anlagen für die Muskulatur, viele Skelettelemente etc. Die Chorda dorsalis bleibt bei verschiedenen basaleren Wirbeltieren noch bestehen, geht aber bei praktisch allen stärker abgeleiteten Gruppen im Laufe der Zeit weitestgehend verloren. Letzte Reste von ihr existieren zum Beispiel beim erwachsenen Menschen nur noch als die inneren gallertigen Kerne der Bandscheiben (Nuclei pulposi, Einzahl: Nucleus pulposus).

Aber zurück zum Neuralrohr, denn dieses ist für den Aufbau der Wirbeltiere von eminenter Bedeutung. Viele Abläufe in der Embryonalentwicklung der Wirbeltiere werden aufgrund von genaktivierenden Proteinen und Botenstoffen angestoßen, die von den Zellen des Neuralrohr abgegeben werden. Dies ist vor allem in einer Körperregion der Fall: Dem Kopf. Das Vorderende des Neuralrohrs nimmt bei den Wirbeltieren eine ganz besondere Entwicklung, die so auffällig ist, dass sie die Grundlage für das bereits erwähnte Craniota-Konzept darstellte.

Fig. 4

Fig. 4: Eine schematische Darstellung der sogenannten Neurulation – also der Bildung des Neuralrohrs aus dem Ektoderm. Von oben nach unten sieht man zunächst nur die Zonenbildung der jeweiligen Gewebe; dann die Einstülpung der Neuralplatte und die Bildung der Neuralleisten; dann die Bildung des Neuralrohrs und die Überdeckung durch weiteres Ektoderm; schließlich die Ausdifferenzierung der endgültigen Gewebe.  Quelle: Wikipedia/ die Webversion von „Anatomy & Physiology“; Lizenz: https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.en

Der Kopf

Wir sind so daran gewöhnt, dass Tiere einen Kopf haben, der irgendwie das vordere Körperende bezeichnet, dass wir uns selten bewusst machen, wie besonders das eigentlich ist. Es fängt schon damit an, dass erst die zweiseitig symmetrischen Bilateria überhaupt ein „vorne“ und „hinten“ und damit die Grundlage für die Bildung eines Kopfes entwickelten. Und selbst das garantierte nicht die Entwicklung eines Kopfes. So haben z.B. Seeigel und Seesterne keinen Kopf und selbst die basaleren Vertreter der Chordatiere (Chordata) besitzen keinen richtigen Kopf – bei Seescheiden lässt sich ein solcher höchstens im Larvenstadium erahnen und bei den Lanzettfischchen ist das Vorderende des Körpers einfach eine stumpf endende Region mit einer Mundöffnung. Im Laufe der Evolution der Tiere gab es wiederholt Trends zu einer verstärkten Kopfbildung, einer sogenannten Cephalisation. Am weitesten trieben das zweifelsohne einerseits die Gliederfüßer (Arthropoda), andererseits eben die Wirbeltiere (Vertebrata). Dass zwei der erfolgreichsten Entwicklungslinien einen immer höheren und komplexeren Grad der Cephalisation aufweisen, ist vermutlich kein Zufall. Die Ausbildung eines Kopfes bietet nämlich reichlich Gelegenheit für weitere sekundäre Spezialisierungen, die rasch zu einer hohen Diversität führen.

Was passiert also im Kopfbereich? Zunächst einmal bildet sich auch hier ein Neuralrohr mit Neuralleisten. Das Neuralrohr verdickt sich hier allerdings und bildet einen wesentlich dichteren und komplexeren Nervenknoten – die Anlage des Gehirns als zentrales Nervensystem, ausgehend davon auch die 10 Hauptnerven bzw. Hirnnerven. Aus den Neuralleisten in diesem Bereich bilden sich eine Vielzahl neuer Zellen: Einige werkeln auch hier am Aufbau des Nervensystems in diesem Bereich mit, andere differenzieren sich zu Knorpelzellen, die eine knorpelige Kapsel rund um das Gehirn aufbauen: Der Beginn des Schädels! Andere Zellen beteiligen sich am Aufbau von Zahnstrukturen (die selbst bei frühen kieferlosen Formen auftreten können) und Kiemenstützstrukturen, den Kiemenbögen. Bei letzterem interagieren sie stark mit den mesodermalen und entodermalen Geweben der Pharynx-Region – dadurch wird diese eng mit dem Kopf verbunden. In dieser Form ist die Grundstruktur bereits bei basalsten Wirbeltieren angelegt: Es gibt einen Kopf mit einem zentralen Nervensystem, umgeben von einer Hirnkapsel und daran nach unten und hinten angeschlossen den Pharynxbereich mit den Kiemenbögen. Kiefer gibt es im ursprünglichen Zustand noch nicht – die kommen erst später (und entwickelten sich aus den Kiemenbögen). Doch die Kopfentwicklung hat hier noch kein Ende: Schon zu Beginn entwickelte er sich auch zum Zentrum der wichtigsten Sinnesorgane der Wirbeltiere!

Es geht hier um den Seh-, Hör-, Gleichgewichts-und den Geruchssinn. Alle diese Sinne erfahren ihren höchsten Nutzen, wenn sie auch eine Richtungsinformation übermitteln, anhand derer das Tier sich dann durch den Raum bewegen kann. Bei den Wirbeltieren setzte sich daher die Anordnung dieser Sinne im Kopfbereich durch, in paariger Anordnung. Durch letztere kann das zentrale Nervensystem aus den Unterschieden zwischen rechter und linker Sinneswahrnehmung die Richtungsinformation generieren und buchstäblich „Kopf voran“ auf etwas zu oder davon wegsteuern. Der Kopf hat in diesem Sinne dann die Funktion eines riesigen Detektors. Zusammen mit der Tatsache, dass die Mundöffnung sich ebenfalls am Kopf befand, kann ein so ausgerüstetes Tier direkt eine durch Geruch oder Ansicht identifizierte Nahrungsquelle ansteuern. Der Nutzen ist klar, aber die Ausbildung dieser Organe ist eine Besonderheit der Wirbeltiere. Sie erfolgt über Plakoden.

Plakoden? Plakoden sind eine Gewebeverdickung des seitlichen Ektoderms im Kopfbereich, die in Interaktion mit den Nervenausläufern des Gehirns treten. Aus ihnen entsteht dann kein Hautgewebe, sondern die notwendigen Gewebe für die Sinnesorgane der Nase, der Augen und dem Organsystem, welches zunächst vor allem Gleichgewichtsinformationen, später auch akustische Informationen liefert. Aus einigen Plakoden entstehen auch weitere wichtige Hirnnerven und Teile der Hirnanhangdrüse. Hier konzentrieren wir uns aber auf die Plakoden, die die Sinnesorgansysteme entstehen lassen.

Fangen wir bei der Nase an, oder wie der Biologe sagt: Beim Olfaktorischen System. Dieses entsteht aus einem Plakodenpaar in der Nähe der Kopfspitze, welches sich ins darunterliegende Gewebe einsenkt und dadurch eine Höhlung bildet, die über die Nasenöffnungen mit der Umgebung verbunden ist (die Nasenöffnung kann auch unpaarig ausgebildet sein). Aus dem Plakodengewebe entsteht das sensorische Epithel (wir kennen das auch als Schleimhaut), welches zahlreiche Zellen mit Stütz-und Drüsenfunktionen besitzt und die eigentlichen Sinneszellen. Die Riechzellen bilden sich aus einem bestimmten Typus von Basalzellen immer wieder neu und haben genau wie Nervenzellen lange Axone genannte Ausläufer, um sich mit anderen Nervenzellen zu verbinden. Diese Axone vereinen sich schließlich zu einem Paar Riechnerven, die ins Gehirn ziehen und dort im vorderen Bereich mit den Bulbi olfactorii (auch als Riechkolben bekannt) Kontakt aufnehmen. Die Nasenschleimhaut und die Geruchsnerven gehen also auf die entsprechenden Plakoden zurück. Obwohl man allgemein sagt, dass der Geschmackssinn dem Geruchssinn sehr verwandt ist, gilt dies aber nicht für diesen. Die Geschmacksrezeptoren ähneln den Riechzellen zwar, es gibt aber Unterschiede im Feinbau und sie gehen auch nicht aus einer speziellen Plakode hervor. Sie können daher außer im Mundraum auch an anderen Körperstellen – etwa bei manchen Fischen auf der Haut – verteilt sein und ihre Nervenverbindungen zum Gehirn sind deutlich dezentraler organisiert.

Wir überspringen zunächst mal die Augen und schauen uns direkt das Statoakustische System an, wie die Fachleute den Komplex nennen, der bei Wirbeltieren für den Gleichgewichts-und den Gehörsinn zuständig ist. Wobei die Entwicklung des Organs nahe legt, dass der Gleichgewichtssinn zunächst der wichtigere gewesen sein dürfte. Viele Feinheiten des Gehörsinns wie wir ihn gewohnt sind, haben sich erst in der weiteren Evolution der Wirbeltiere herausgebildet. Aber auf Anfang: Die Plakode für das Statoakustische System bildet sich am hinteren Rand des Kopfbereiches, eigentlich schon im vordersten Rumpfbereich. Ähnlich wie bei der Plakode für das Olfaktorische System bildet sich aus ihr auch vor allem das Gewebe mit den Sinneszellen. Die Plakode senkt sich auch hier in das darunter liegende Gewebe ein, bis sie zu einer Art Blase, dem sogenannten Labyrinthbläschen, abgeschlossen wird, abgesehen von einem schmalen Kanal, der bei den meisten Wirbeltieren nach der Embryonalphase verloren geht. Das Labyrinthbläschen entwickelt sich weiter zu zwei sackartigen Strukturen, Utriculus und Sacculus, beide gefüllt mit Lymphflüssigkeit. Beide entwickeln sich ihrerseits weiter: Der Utriculus macht einen komplexen Prozess von Faltung und Eindellung durch, an dessen Ende die Ausbildung von bis zu drei Bogengängen befinden (bei Schleimaalen ist es nur ein Bogengang, bei Neunaugen sind es zwei, bei allen anderen heutigen Wirbeltieren drei). Diese dienen zusammen mit ihren Sinneszellen vor allem dem Gleichgewichtssinn. Die Bogengänge sind mit Flüssigkeit gefüllt und besitzen an ihrem äußersten Punkt Sinneszellen, die von Gallerte bedeckt sind. Bewegt sich der Kopf im Raum, führt die Trägheit der Flüssigkeit zu Druck auf der Gallerte, der wiederum von den Härchen der Sinneszellen wahrgenommen wird. An der Basis des ganzen Bogengangkomplexes, weiterhin als Utriculus bezeichnet, befindet sich ein weiteres Sinneszellenfeld, bei dem auf der Gallerte sogar kleine mineralisierte Partikel liegen, als Statolithen oder Otolithen bezeichnet. Auch hier verändern sich bei einer Kopfbewegung die Druckverhältnisse. Dieses Sinnesfeld wird als Maculae bezeichnet. Ähnliche Strukturen bilden sich im Sacculus, der sich zur gewundenen Lagena weiterentwickelt – der Grundanlage des Innenohrs. Die Otolithen in der Lagena übernehmen bei basalen Wirbeltieren die rudimentäre Erfassung von Schallwellen im Wasser. Wirklich effektiv war dieses System zunächst aber nicht, weshalb stärker abgeleitete Wirbeltiergruppen den akustischen Teil des Systems unterschiedlich weiterentwickelten und erst die Landwirbeltiere entwickelten dazu auch noch das Mittelohr und den äußeren Gehörgang. Wichtig ist jedenfalls, dass auch dieser ganze Komplex aus einer Plakode hervorgeht. Anders als beim Olfaktorischen System wachsen hier die Nervenverbindungen zum Gehirn nicht von den Sinneszellen ausgehend. Stattdessen wächst der Hirnnerv VIII – der Nervus statoacusticus – vom Gehirn kommend zum sich bildenden Labyrinthbläschen und verbindet sich dann mit den Sinneszellen. Bei basalen Wirbeltieren ist der gesamte Komplex eingebettet in Bindegewebe und Knorpel. Bei den Wirbeltieren mit verknöchertem Skelett wird das gesamte Statoakustische System in zunehmend massiven Knochen eingebettet, wo es in einem flüssigkeitsgefüllten Hohlraum liegt, der als knöchernes Labyrinth bezeichnet wird (die Weichteile werden als häutiges Labyrinth bezeichnet).

Fig. 5

Fig. 5: Vereinfachte Zeichnungen des Labyrinthaufbaus bei verschiedenen Wirbeltieren. Wichtige hier Abkürzungen (Auswahl): L = Lagena, S=Sacculus, U=Utriculus, HB = Hinterer Bogengang, SB=Seitlicher Bogengang, VB=Vorderer Bogengang. Die anderen Abkürzungen sind für unseren Zusammenhang hier noch nicht von Belang. Die Labyrinthorgane sind von: A: Schleimaal. Man bemerke: Nur einen Bogengang. B: Neunauge. Man bemerke: Zwei Bogengänge. Alle folgenden Beispiele besitzen drei Bogengänge. C: Hai. D: moderner Knochenfisch. E: Frosch. F: Schildkröte. G: Krokodil. H: Vogel. Quelle: Westheide & Rieger 2010.

Kommen wir nun zu den Augen. Deren Entwicklung ist ein besonders bemerkenswertes Beispiel vom Zusammenspiel zwischen dem von dem Neuralrohr hervorgebrachten Gehirn und einem Paar ektodermaler Plakoden im Bereich der künftigen Epidermis. Tatsächlich beginnen die Augen als seitliche Ausstülpungen des Gehirns. Diese Ausstülpungen entwickeln die Augenblasen, die auf verengten Nervenstielen weiterhin die Verbindung zum Gehirn aufrechterhalten. Die Augenblasen stülpen sich schließlich wiederum ein und bilden dadurch den Augenbecher aus zwei Gewebeschichten – die Grundlage des Augapfels. Die Öffnung ist dabei die spätere Pupille. Die äußere Gewebeschicht wird zu einem reinen Pigmentepithel, während die innere Schicht entwickelt sich zur eigentlichen Netzhaut (Retina) weiter mit den eigentlichen Sehzellen, die sich in die Gruppen der Stäbchen und Zapfen einteilen lassen. Durch den Einstülpungsvorgang sind die Sehzellen tatsächlich zum Pigmentepithel ausgerichtet und ihre Nervenaxonen, die zum Sehnerv führen liegen im Innern des Augapfels auf der Oberfläche der Retina. Eintreffendes Licht muss dieses Netzwerk erst durchdringen und das Gehirn muss bei der Bildverarbeitung die Wahrnehmung der eigenen Nervenbahnen ausblenden. Während sich des Einstülpungsvorgangs jedenfalls hat die Augenblase die Epidermis zur Bildung der sogenannten Linsenplakode angeregt. Dieses Gewebe senkt sich ebenfalls ab und bildet das Linsenbläschen. Daraus entwickelt sich dann die Augenlinse im Bereich der Pupille. Schließlich bildet sich rund um den Augapfel festeres Bindegewebe, welches gelegentlich sogar verknöchert sein kann, die sogenannte Sklera, die aus Zellen der Neuralleiste hervorgeht. Deren vorderer Teil überwächst als durchsichtige Hornhaut (Cornea) schließlich den gesamten Augapfel. Die Cornea schützt die Pupillenöffnung, hinter der die Linse liegt, und die Iris, die der äußerlich sichtbare Teil des Pigmentepithels ist. Das Innere des Augapfels, der auch als Glaskörper bezeichnet wird, ist mit Flüssigkeit gefüllt. Aus weiteren angrenzenden Körpergeweben entwickeln sich weitere Hilfssysteme für das Auge: Drüsen, Versorgungsgefäße, Muskeln, teilweise Augenlider und Nickhäute. Am Ende des Differenzierungsvorgangs des visuellen Systems steht ein Paar Linsenaugen, die ein typisches Merkmal der Wirbeltiere sind. Dies gilt insbesondere auch für die Netzhaut, die in ihrem Feinbau durch die ganze Gruppe hindurch sehr ähnlich bleibt. Der Aufbau dieses Linsenauges erwies sich im Laufe der Evolution als enormer Glückswurf: Unglaublich leistungsfähig im Erfassen optischer Informationen erlaubte es den Wirbeltieren ihre Umgebung visuell so gut wie nur wenige andere Tiere oder sonstige Organismen wahrzunehmen – mit allen Vorteilen bei Jagd, Flucht, Partnerfindung usw. Daran ändert auch die Tatsache nichts, dass es immer wieder Fälle gegeben hat, in denen die Linsenaugen sekundär zurückgebildet wurden, etwa bei in Höhlen lebenden Arten. In anderen Fällen hat der Aufbau des Auges unterschiedliche Variationen erfahren, je nach den Anforderungen, die die Evolutionsgeschichte einer Art an dieses Organ stellte.

Interessanterweise bildet das Gehirn an seiner Oberseite ursprünglich noch zwei weitere lichtempfindliche, zum Teil augenartige, aber unpaare Organe aus:  Etwas weiter vorne das sogenannte Parietalorgan, gelegentlich auch Parietalauge genannt, etwas weiter hinten das Pinealorgan. Zumindest das Parietalorgan kann bei manchen Arten eine rudimentäre Netzhaut und eine linsenartige Verdickung entwickeln und wird in einer solchen Ausprägung dann sogar als Scheitelauge bezeichnet (auch gerne: „drittes Auge“). Im Gegensatz zu den richtigen Augen findet ihr aber keine Einstülpung des Retina-Gewebes statt. Das Pinealorgan dagegen ist wesentlich weniger augenartig. Es ist zwar bei Arten, bei denen es bis nahe unter der Kopfoberfläche reicht lichtempfindlich. Zugleich hat es aber auch eine Drüsenfunktion und produziert zum Beispiel Melatonin, ein Hormon mit großer Bedeutung für den Schlafrhythmus vieler Wirbeltiere. Da sich sowohl das Parietal-wie auch das Pinealorgan bis zu den basalsten Wirbeltierlinien zurückverfolgen lassen, gehören sie vermutlich zu den ursprünglichen Merkmalen der Gruppe.

Fig. 6

Fig. 6: Zeichnerische Darstellung eines senkrechten Längsschnitts durch ein Wirbeltierauge um dessen Aufbau zu zeigen. Quelle: Westheide & Rieger 2010.

Weitere Merkmale 1: Haut und weitere Sinnesorgane

Knorpelige oder knöcherne Wirbelelemente entlang der Chorda dorsalis. Ein Gehirn, welches von einer knorpeligen oder knöchernen Kapsel geschützt wird und von dem 10 paarige Hirnnerven ausgehen. Segmentweise vom Rückenmark ausgehende Hauptnerven, deren Zusammenschluss mit dem Rückenmark sogenannte Spinalganglien ausbildet. Ein Kopf mit wichtigen paarigen Sinnesorganen, die sich aus Plakoden entwickeln, darunter das Linsenauge mit der inversen (eingestülpten) Retina und das statoakustische System mit dem Labyrinth (dem späteren Innenohr). Wahrscheinlich auch das Parietal-und das Pinealorgan. Allein diese Zusammenstellung würde schon reichen, um das Taxon der Vertebrata solide zu charakterisieren. Und doch: Das ist nicht alles!

Es gibt weitere Merkmale, die offenbar zum Grundbauplan der Wirbeltiere gehören und zwar im gesamten Körper. Oder vielleicht auch: Um den ganzen Körper. Denn schon die Haut im Sinne eines Integuments ist einzigartig. Gebildet aus dem Ektoderm besitzt sie prinzipiell eine mehrschichtige Epidermis, deren oberflächlichen Zellen ständig aus einer Basalschicht erneuert werden, und unter dieser eine zähere Bindegewebsschicht, Lederhaut oder Corium genannt. Zugleich finden sich zahlreiche Drüsen (von unterschiedlicher Funktion im Laufe der Evolution) innerhalb der Haut, dazu Pigmentzellen. Letztere schützen den Körper vor UV-Strahlung; weniger klar ist, warum Pigmentzellen ektodermaler Herkunft (genauer: von den Neuralleisten) sich nicht nur in den Häuten von Gehirn und Rückenmark finden, sondern auch in den Wänden der Leibeshöhle und verschiedenen Geweben innerer Organe. Aber zurück zur Haut. Diese ist komplexer als bei basaleren Chordaten. Und sie ist gleichzeitig wie viele andere Eigenarten der Wirbeltiere so aufgebaut, dass sie Potential zur Weiterentwicklung hat: Die Drüsen können reduziert oder weiterentwickelt werden, die Epidermis ist in der Lage weitere verschiedene Zelllagen auszubilden (zum Beispiel bei Landwirbeltieren die Hornhaut). Die Folge ist, dass die Wirbeltiere im Laufe ihrer Evolution ihre Körperoberfläche an eine Vielzahl von Lebensweisen und-umständen anpassen konnten.

Die Haut der Wirbeltiere besitzt auch Sinneszellen. Wir kennen das selbst, die Schmerz-und Drucksensoren (die es in ähnlicher Auslegung auch in verschiedenen Bereichen innerhalb des Körpers gibt, wo sie dem Gehirn Auskunft über Lage und Zustand der jeweiligen Körperteile geben). Daneben gibt es aber auch zwei Sinnesorgankomplexe, die bei basalen Wirbeltieren vorkommen, weshalb sie ziemlich sicher zum Grundbauplan gehören, bei den stark abgeleiteten Landwirbeltieren aber wieder verloren gehen: Zum einen die frei über den Körper verteilten sogenannten Oberflächenneuromasten. Zum anderen das Seitenlinienorgan.

Oberflächenneuromasten sind leicht erhabene Gruppen von Sinneszellen, die an ihrer Basis mit einer Nervenfaser verbunden sind und an ihrem äußeren Ende ein Sinneshärchen tragen. Über diesen Sinneshärchen liegt eine gallertige Kappe (Cupula). Wird die Cupula durch Druck von außen – etwa durch Wasserbewegungen – verschoben, werden die Sinneshärchen bewegt. Dies führt zu einer Reaktion in der Sinneszelle, die den Reiz an die Nervenfaser weitergibt. Diese Oberflächenneuromasten findet man besonders häufig im Kopfbereich, aber auch über den gesamten Körper verteilt – außer bei basalen Wirbeltieren und Fischen auch bei Fröschen und Salamandern, vor allem wenn sie im Wasser leben. Später gingen sie bei den Landwirbeltieren dann verloren.

Das Seitenlinienorgan kennen wohl die meisten von den Fischen. Den wenigsten wird aber bewusst sein, dass auch dieses Organ eigentlich zur Grundausstattung auch der frühesten Wirbeltiere gehört und halt ebenfalls bei höheren Landwirbeltieren einfach nur verlorengegangen ist. Das Seitenlinienorgan ist eigentlich ein System von Kanälen, die sich im Kopfbereich verzweigen, hinter diesem an der Rumpfseite aber meist in einer geraden Linie durch die Haut verlaufen. Sie werden durch einen extra Nerv versorgt. Die Seitenlinienkanäle sind mit Flüssigkeit gefüllt und in regelmäßigen Abständen durch Poren mit der Außenwelt verbunden. Auf diesem Weg gelangen Wasserbewegungen in der Umgebung bis in den Seitenlinienkanal. In diesem befinden sich zahlreiche Haarsinneszellen, die auf die Veränderungen von Druck und Strömung der Flüssigkeit im Seitenlinienkanal reagieren. Da dieses System nur im Wasser funktioniert, haben es die Landwirbeltiere konsequenterweise verloren.

Ein weiteres Sinnessystem ist ebenfalls eventuell Teil des Grundbauplans:  Das elektrosensorische System aus sogenannten Lorenzinischen Ampullen. Diese Ampullen liegen als tiefe Tasche in der Haut, mit der Außenwelt nur über einen Kanal verbunden. Am Grund der Ampullen liegen die eigentlichen Sinneszellen. Diese Zellen nehmen keine Schwingungen oder dergleichen war, sondern magnetische und elektrische Änderungen in der Umgebung. Sie treten jedenfalls bei einer Vielzahl früher Wirbeltierlinien auf, zum Beispiel bei den Knorpelfischen. Wenn es tatsächlich ein ursprüngliches Wirbeltiermerkmal ist, dann ist es sehr häufig sekundär verlorengegangen.

Fig. 7

Fig. 7: Schematische Zeichnung des Aufbaus des Seitenlinienorgans bei Fischen. Die Neuromasten sind die eigentlichen Sinneszellen dieses Organs. Quelle: Wikipedia / Thomas Haslwanter.

Weitere Merkmale 2: Das Innere

Auch zahlreiche Merkmale der inneren Anatomie sind wichtige Bestandteile, die ein Wirbeltier ausmachen. Dabei haben die Wirbeltiere vieles von basaleren Chordatieren geerbt und, wieder einmal, weiterentwickelt. Was sich zum Beispiel auch schon bei basaleren Chordatieren findet ist die Grundanlage des Verdauungstraktes von der Mundöffnung über den Pharynx zum Magen und zum Darmrohr bis zum After. Ebenso ein Lebersack und ein geschlossenes Blutkreislaufsystem. Aber genau hier haben die Wirbeltiere alles auf ein neues Level gehoben. Die Gefäßwände ihrer Adern sind durch ein Endothel genanntes Gewebe ausgekleidet, welches bei den größeren Adern (nicht aber bei den Kapillaren) durch Muskelgewebe verstärkt wird. Dieses nur für die Wirbeltiere typische Merkmal ermöglicht es, den Blutdruck im ganzen Körper besser zu steuern. Das Herz ist im Grunde stark erweiterte und gegliederte Variante davon und liegt am unteren Hinterrand des Kiemendarms (Pharynx). Es pumpt das Blut nach vorne durch die Kiemengefäße, wo es Kohlendioxid abgibt und Sauerstoff aufnimmt. Dann fließt das Blut über die dorsale (rückwärtige) Aorta in den gesamten Rest des Körpers geleitet. Der Sauerstoff wird mittels roter Blutkörperchen (Erythrocyten) gebunden. Auch diese stellen ein Charakteristikum der Wirbeltiere dar.

Ein weiteres typisches Wirbeltiermerkmal ist die Ausbildung einer mehr oder weniger kompakten Niere aus zahlreichen sogenannten Nephronen: Stark gegliederte, röhren-oder schlauchartige Strukturen, in denen es zu einem filternden Stoffaustausch kommt um Abfallprodukte des Stoffwechsels aus den Körperflüssigkeiten zu ziehen und über einen Harnleiter abzuführen. Bei den meisten anderen Tiergruppen sind die Organe mit dieser Aufgabe meist mehr oder weniger einfach gebaut, relativ klein und segmental angelegt. Bei den Wirbeltieren fällt die segmentweise Ausbildung weg, stattdessen wird im hinteren Rumpfbereich das komplexe und kompakte Organ ausgebildet, das schließlich bei den Säugetieren zu dem wird, was wir uns allgemein unter einer Niere vorstellen. Bei den Wirbeltieren liegen in der Nähe der Nieren auch die Geschlechtsorgane, die meist in irgendeiner Forme eine Verbindung zu den Harnleitern haben oder zumindest in der Nähe der Harnleiteröffnung und des Afters ebenfalls nach außen münden (oft zunächst in eine Kloake genannte Vorkammer). In aller Regel sind Wirbeltiere keine Zwitter, sondern getrenntgeschlechtlich. Es gibt davon nur eine überschaubare Reihe von Ausnahmen.

Was auch typisch Wirbeltiere ist: Das, was wir als Immunsystem kennen. Es gibt zwar bei allen Tieren gewisse Abwehrmechanismen. Aber das außerordentlich differenzierte Immunsystem, welches Fremdkörper und Eindringlinge vor allem aufgrund ihres fremdartigen Verhaltens erkennt und dann bekämpft. Dies geschieht über spezialisierte Zellen, die es so nur bei den Wirbeltieren gibt. Auch hier haben die Wirbeltiere ein vorhandenes Erbe ausgebaut: Schon basalere Chordatiere besitzen NK-Zellen – NK steht für „natural killer“. NK-Zellen besitzen schon von Geburt an Erkennungsmechanismen, die auf alles reagieren, was nicht zum molekularen Muster des eigenen Körpers passt. Sie heften sich an fremde Partikel, geben dann Botenstoffe von sich, die die weitere Immunreaktion in Gang setzen, etwa durch verschiedene Arten weiße Blutkörperchen; sind die Eindringlinge tatsächlich fremde Zellen, können sie sie perforieren und töten. Die Wirbeltiere sind einen Schritt weitergegangen: Sie bringen noch die sogenannten Lymphocyten hervor, vom Typ B und Typ T. Die T-Lymphocyten besitzen Antigenrezeptoren zur Erkennung von Erregern und treten in verschiedenen Variationen auf. Einige sind selbst Killerzellen. Andere – die Helferzellen – setzen Zytokine genannte Botenstoffe frei, die die B-Lymphocyten dazu animieren, Antikörper zu produzieren und freizusetzen, die dann gegen die Erreger wirken. Das eigentlich geniale an den B-und T-Lymphocyten: Sie können sich auf neue Erreger einstellen und wenn diese beseitigt sind, können überschüssige Lymphocyten vom Körper als eine Art „Gedächtnis“ gespeichert werden. Damit ist das Immunsystem eines Wirbeltieres wesentlich lernfähiger als bei anderen Tiergruppen! Das gesamte System ist im Detail natürlich noch komplexer. Wichtig ist hier, dass die Wirbeltiere entsprechend auch Organe ausgebildet haben, die die Lymphocyten ausbilden (und entsprechend so nicht bei anderen Tieren vorkommen): Die Thymus-Drüse und die Milz. Eng zusammen hängt dabei auch ein sekundäres Gefäßsystem für die Lymphflüssigkeit, in der viele Botenstoffe, Zellen der Immunabwehr und ähnliches ergänzend zum Blutkreislauf transportiert wird. Das Lymphgefäßsystem ist auf zum Teil unterschiedliche Weise bei den verschiedenen Wirbeltiergruppen ausgebildet (so besitzen Säugetiere als Sammelbecken Lymphknoten, während andere Gruppen kleine Lymphherzen besitzen, die einen gewissen Lymphdruck aufbauen), doch stets liegen die Lymphgefäße im Austausch mit dem Blutkreislauf und den umgebenden Geweben. Die Lymphflüssigkeit ist letzten Endes nichts anderes als Blutplasma ohne rote Blutkörperchen und Blutplättchen bzw. Thrombocyten (die für die Gerinnung zuständigen Zellen). Jedenfalls sind das Thymus-Organ und die Milz die hier entscheidenden Organe, da sie bereits an der Basis der Wirbeltiere auftreten. Die Milz findet sich z.B. bei Schleimaalen und Neunaugen als gesondertes Gewebe in der Darmwand, welches bei der Blutbildung hilft. Der Thymus ist ein Spezialfall: Er ist außer bei Landwirbeltieren bei allen Knochen-und Knorpelfischen nachweisbar, dafür allerdings nicht bei den Schleimaalen und bei den Neunaugen nur im Larvenstadium. Gerade letzteres legt nahe, dass der Thymus der Linie der Schleimaale und Neunaugen sekundär verloren gegangen ist. Spätere Wirbeltiere haben noch weitere Organe zur Bildung von Immunzellen entwickelt: So etwa die Mandeln (Tonsillen), die Bursa cloacalis (nur bei Vögeln) oder auch das Knochenmark. Sogar die Leber kann beteiligt sein. Aber das sind spätere sekundäre Spezialisierungen. Festzuhalten bleibt, dass die Wirbeltiere von Beginn an in ihrer Immunabwehr einzigartig und gut aufgestellt waren und dieses System seitdem kontinuierlich ausgebaut haben.

Fig. 8

Fig. 8: Ein Lanzettfischchen der Art Branchiostoma lanceolatum. Diese basalen Chordatiere geben eine gute Vorstellung davon, wie wahrscheinlich frühe Stammlinienvertreter der Wirbeltiere ausgesehen haben mögen. Ihnen fehlen noch die Linsenaugen, eine Schädelkapsel und Wirbelsäule, dafür haben sie die Chorda dorsalis und bereits segmentierte Muskulatur. Lanzettfischchen sind sehr klein, dieses Tier hat eine Länge von gerade mal 22 mm. Quelle: Wikipedia / Hans Hillewaert (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.en)

Ein Schritt zurück

Treten wir an dieser Stelle einen Schritt zurück, raus aus den ganzen Details, bei denen man immer tiefer eintauchen könnte in den überaus komplexen Bauplan der Wirbeltiere. Wir müssen unseren Blick wieder für das Gesamte schärfen. Vieles scheint ja noch zu fehlen, oder? Was ist mit Kiefern, Gliedmaßenskeletten und so vielen anderen Dingen? Nun, die kamen alle erst später. Das erste Wirbeltier am Ursprung der ganzen Gruppe hat das alles noch nicht.

Stattdessen handelte es sich bei diesem hypothetischen Ahnen aller Wirbeltiere um ein eher kleines Tier, dessen länglicher Körper von einer Chorda dorsalis mit unterstützenden Wirbelelementen aus Knorpel eine hohe Stabilität erhielt. Vorne sitzt ein Kopf mit einer Mundöffnung, die eventuell bereits Zahnanlagen aufwies, über der sich auf jeden Fall erkennbare Linsenaugen befanden. Und vor diesen Nasenöffnungen. Ein Gleichgewichtsorgan mit drei kleinen Bogengängen übermittelte genaue Informationen zur Lage im Raum und entlang von Kopf-und Körperseiten zog sich ein Seitenlinienorgan. Weitere Sinnespunkte und Lorenzinische Ampullen auf dem Körper verteilt lieferten weitere Ergänzungen zur Wahrnehmung der Umgebung. Die Sinneseindrücke wurden von einem Gehirn verarbeitet, dass von einer knorpeligen Kapsel geschützt wurde. Im oberen Bereich des Hirns sammelten das Parietal-und das Pinealorgan Eindrücke zum Tag-Nacht-Rhythmus und die Ausschüttung von Melatonin steuerte die Aktivitätszyklen des Tieres. Am Hinterrand des Kopfes lagen Kiemenöffnungen, die der Atmung dienten. Das hier zirkulierende Blut wurde von einem kräftigen Herzen im ganzen Körper durch Adern verteilt, die durch eigene Muskeln zur Druckregulierung beitragen konnten. In Blut und Lymphe gab es Lymphozyten als besonderen Aspekt eines sehr reaktiven Immunsystems. Im hinteren Körperbereich regulierten kleine kompakte Nieren den Salzhaushalt des Körpers und führen Abfallprodukte des Stoffwechsels ab. Hinter dem After lag der mehr oder weniger lange Schwanz mit einem Flossensaum. Die Haut war drüsenreich und pigmentiert, um das Körperinnere optimal gegen äußere Einflüsse abzuschirmen. Das Tier war wahrscheinlich unscheinbar. Ernährt hat es sich vielleicht von allen möglichen Nahrungspartikeln, die es erhaschen konnte. Doch es war robust. Es besaß eine gute sensorische Ausstattung, eine gut geschützte Zentrale zur Verarbeitung der sensorischen Daten und körperliche Merkmale, die es außerordentlich widerstandsfähig machten. Zugleich bot dieser Bauplan Raum für Variation und Erweiterung in der Zukunft – in der Softwareentwicklung würde man von einer hohen Skalierbarkeit sprechen.

So betrachtet erscheint es sehr faszinierend, aber nicht mehr so erstaunlich, dass aus diesem kleinen hypothetischen Tierchen im Laufe von Hunderten von Millionen Jahren so ein weitläufiges Spektrum an Nachfahren wie Haie, Makrelen, Frösche, Krokodile, Singvögel, Elefanten und auch wir Menschen entstand. Alle Grundlagen für derart komplexe und große Körpergestalten waren da – nicht zuletzt die Elemente, die den Körper stützen konnten, die Versorgung auch entfernter Körperteile mit Nervenleitungen und Nährstoffen über das Blut aufrechterhielten. Aber eine Ebene fehlt uns noch, um wirklich zu verstehen, wie es ausgerechnet bei den Wirbeltieren dazu kommen konnte.

Die Gene

Letzten Endes basiert alles was wir an einem Organismus wahrnehmen, auf seinem Erbgut, bestehend aus DNA. Das gilt indirekt sogar für die hochgradig flexible Lernfähigkeit und Abstraktionsfähigkeit, die unser Denken, unser Selbstbewusstsein und damit letztlich das, was wir freien Willen nennen, ermöglichen – denn in unserem Erbgut ist festgeschrieben, dass wir die Fähigkeit zu dieser hohen Flexibilität haben. Wenn man den bemerkenswert robusten Ursprungsbauplan der Wirbeltiere und dessen noch bemerkenswertere Variationsfähigkeit im weiteren Verlauf der Evolution betrachtet, muss man sich also die Frage stellen, ob dies alles seinen Niederschlag im Erbgut findet. Und da kann ich gleich spoilern: Ja, man kann. Und auch hier offenbart sich bemerkenswertes.

An diesem Punkt müssen wir nochmal bei dem Begriff Hox-Gene einsteigen. Hox-Gene sind für die Entwicklung des Körpers bei den Tieren seit den Nesseltieren (Cnidaria) von enormer Bedeutung. Die Hox-Gene steuern die Ausdifferenzierung der frühen embryonalen Gewebeanlagen zu unterschiedlichen Körperbereichen. Hox-Gene besitzen im Grunde den Bauplan für bestimmte Proteine, die nach ihrer Bildung nichts anderes machen als bestimmte im DNA-Strang nachfolgende Gene zu aktivieren, die dann wiederum zur Ausdifferenzierung des betreffenden Gewebes zu neuen Organen oder Körperteilen führen (vereinfacht gesprochen). In den einzelnen Körperbereichen – bei vielen komplexeren Tiergruppen mit segmentalem Aufbau in der Reihenfolge bestimmter Segmente – werden die jeweils notwendigen Hox-Gene zu unterschiedlichen Zeitpunkten der Embryonalentwicklung aktiv, expremieren ihre Proteine und stoßen damit oft kaskadengleiche Folgeentwicklungen an. Bei den Wirbeltieren findet sich ebenfalls eine segmentweise gegliederte Aktivität der Hox-Gene, die in ihrer Reihenfolge auch ungefähr der Reihenfolge der Anordnung der Hox-Gene auf den Chromosomen als Trägern des Erbguts entspricht. Es gibt Hox-Gene, die für den Kopfbereich zuständig sind, welche die für die Gliedmaßenentwicklung verantwortlich sind, für bestimmte Sinnesorgane usw. Interessanterweise sind diese Zuständigkeit durch weite Teile des Tierstammbaums relativ gleich. So haben bestimmte Hox-Gene bei uns Menschen und bei Fruchtfliegen (Drosophila melanogaster) zum Beispiel sehr ähnliche Aufgaben. Es gibt für diese Gleichförmigkeit vermutlich einen sehr schlichten Grund: Angesichts ihrer zentralen Aufgabe mit weitreichenden Auswirkungen auf die gesamte Entwicklung eines Organismus, bei der die Hox-Gene noch von ähnlich zentralen Gengruppen wie etwa den Parahox-Genen unterstützt werden, sind plötzliche größere Abweichungen in ihrer DNA-Sequenz oder Aktivitätsabfolge von massiven und meist tödlichen Konsequenzen begleitet. Es geht hier nicht um so kleine und relativ simple Mutationen, wie sie etwa einem neuen Fellmuster oder einer etwas längeren Nase zugrunde liegen mögen. Es geht wirklich um die elementaren Dinge wie der Position der Augen, der symmetrischen Ausbildung der Gliedmaßen usw. Die hochinteressanten Auswirkungen der Hox-Gen-Aktivität untersuchen Wissenschaftler inzwischen schon mehrere Jahrzehnte, unter anderem mit zahllosen Experimenten mit Fruchtfliegen, aber auch Mäusen, und immer noch lernen sie fast jährlich dazu.

So verständlich es ist, dass Hox-Gene also grundsätzlich eher wenige Veränderung im Verlaufe des Stammbaums aufweisen, zumindest gemessen an anderen Genen, weil zu große Änderungen einfach zum vorzeitigen Tod des Trägers führten, so deutlich zeigt sich aber auch: Gelegentlich gab es doch mal Änderungen, die nicht ganz katastrophal waren. Die Anzahl dieser Änderungen ist gemessen an der langen Evolution der Tiere über mehrere hundert Millionen Jahre hinweg eher gering, aber dafür umso wichtiger. Hauptsächlich geht es dabei um zwei große Veränderungen: Die Verdoppelung von Hox-Genen und gelegentlich der Verlust eines Hox-Gens. Vor allem der erste Vorgang hat im Laufe der Stammesgeschichte dazu beigetragen, dass sich die Zahl der Hox-Gene schnell erhöhte. Die Nesseltiere besitzen z.B. nur zwei Hox-Gene. Später auftretende Tiergruppen haben eine oft höhere Anzahl von Hox-Genen und zu einem gewissen Grad korreliert das mit der zunehmenden Komplexität der Baupläne. Und hier kommen wir nun zu den Wirbeltieren.

Die Wirbeltiere sind ja ein besonders abgeleiteter Zweig der Chordatiere (Chordata). Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse zu anderen Zweigen der Chordaten sind noch nicht restlos geklärt. Doch weiß man, dass die basaleren Chordaten nur einen Hox-Gen-Cluster mit 15 Hox-Genen besitzen, bei 17 Chromosomen. Eine relativ moderate Zahl, auch verglichen mit anderen Tiergruppen. Doch schon die basalsten Wirbeltiere, die es heute noch gibt, haben eine massiv erhöhte Zahl: mindestens vier Hox-Gen-Cluster mit weit über 30 Hox-Genen!

Was ist da los? Nun, Forscher konnten durch Vergleich der Hox-Gene bis auf das Niveau der einzelnen Basenpaare zeigen, dass es zu einer Verdoppelung des gesamten Genoms gekommen sein muss. Und zwar mindestens einmal, an der Basis des Wirbeltierstammbaums. Irgendwann bald danach muss es sogar eine zweite Doppelung gegeben haben. Die lässt sich aber schwerer dingfest machen, weil es in verschiedenen Teillinien der Wirbeltiere auch später noch zu teilweisen Verdoppelungen von Hox-Genen oder aber zu deren teilweisen Verlust gekommen ist. Die Landwirbeltiere besitzen durchgängig 39 Hox-Gene in den vier Clustern. Bei den Strahlenflossern (Actinopterygii), der größten Gruppe aus dem Fundus von Arten, die wir als Fische bezeichnen würden, gibt es dagegen stark schwankende Zahlen von Hox-Genen, da die Duplikations-und Reduktionsprozesse hier mehrfach auftraten und ein sehr komplexes Muster ergeben haben. Es ist sicherlich kein Zufall, dass das Auftreten der Grundmerkmale der Wirbeltiere anscheinend mit einer Verdoppelung des Genoms und damit auch der Hox-Gene einhergehen. Und ebenso scheint es auch im weiteren Verlauf der Wirbeltierevolution so zu sein, dass die Vermehrung der Hox-Gen-Zahlen mit zu einer steigenden Komplexität und Diversität beigetragen hat. Woran liegt das genau? Das ist schwer zu sagen. Ein einfacher Umstand mag sich vielleicht rein rechnerisch zwangsläufig ergeben: Mehr Hox-Gene bedeuten auch mehr Gelegenheiten für kleine, nicht tödliche Änderungen innerhalb irgendeines Hox-Gens. Außerdem bieten sich mehr Möglichkeiten, die Steuerung der Ausbildung unterschiedlicher Gewebe und Organanlagen während der Embryonalentwicklung noch weiter auszudifferenzieren. Ob das allein die Dynamik der Wirbeltierevolution erklärt, nachdem die erste Genom-Duplizierung und der Grundbauplan der Gruppe in der Welt waren, bleibt offen. Und überaus dynamisch war die Diversifizierung der Wirbeltiere seit ihrer Entstehung in der Tat!

Fig. 9

Fig. 9: Diese Zeichnung veranschaulicht, in welchen Bereichen des Neuralrohrs eines Maus-Embryos welche Hox-Gene aktiv werden. Es sind 38 Hox-Gene in vier Gruppen. Quelle: Wikipedia.

Morphologische Disparität

Werfen wir einen oberflächlichen Blick auf ein etwas dröges Feld moderner Zoologie und Paläontologie: Statistiken und mathematische Analysemodelle. Wo vor 100 Jahren die Forscher sich vor allem um eine eher qualitative Beschreibung ihrer Beobachtungen bemühten, gehört es heute zu den wichtigsten Pflichtübungen, die Beobachtungen in irgendeiner Art quantitativ zu erfassen und zu analysieren. Dafür gibt es je nach Anforderungen unterschiedliche mehr oder minder komplexe Modelle und entsprechende Software, um das Ganze schön grafisch aufzubereiten.

Was uns hier interessiert ist die sogenannte morphologische Disparität – die quantitative Analyse der Vielfalt einer Tiergruppe, um diese der entsprechenden Vielfalt einer anderen Tiergruppe gegenüberstellen zu können. Dazu werden von möglichst vielen Vertretern der zu betrachtenden Tiergruppen möglichst viele relevante morphologische Merkmale mit komplexen statistischen Methoden auf das Maß ihrer Unterschiedlichkeit innerhalb der Tiergruppe analysiert. Das Ganze lässt sich dann auch in eine grafische Darstellung umrechnen, bei der die statistischen Daten in einem Koordinatennetz mit wahlweise zwei oder drei Achsen (je nach Möglichkeiten und Nutzen der jeweiligen Darstellung) aufgetragen werden. Dabei wird dann der Raum zwischen den Datenpunkten einer bestimmten Gruppe als sogenannter Morphospace bezeichnet – für diesen „Formenraum“ gibt es kein wirklich sinnstiftendes deutsches Wort. Die Morphospaces verschiedener Tiergruppen lassen sich dann auch optisch direkt sehr gut vergleichen. Die absoluten Werte der Datenpunkte sind dabei weniger wichtig; wichtiger sind die Relationen: Liegen zwei Gruppen weit auseinander? Nehmen sie einen großen oder einen kleinen Morphospace ein? Bei einem zweiachsigen Koordinatensystem zum Beispiel würde eine Gruppe mit sehr vielen sehr ähnlichen Arten einen Morphospace mit relativ kleiner Fläche haben. Und eine Gruppe mit sehr stark verschiedenen Arten einen Morphospace mit großer Fläche. Bei dreiachsigen Koordinatensystemen gilt dies im Grunde auch, nur nicht in Bezug auf Fläche, sondern auf Volumen.

Solche Analysen werden meistens auf begrenzter Teilgruppen von Tieren angewandt, weil sich dann die Datensätze besser managen lassen, aber es gibt in der Tat auch Studien, die die großen Hauptlinien des Tierreichs miteinander zu vergleichen versuchten. Beispielhaft möchte ich hier die Studie einer amerikanisch-britischen Forschergruppe um Bradley Deline von der University of West Georgia und Philip C. J. Donoghue von der University of Bristol aus dem Jahre 2018 nennen. In dieser Studie erfassen sie fast jede größere Linie des Tierstammbaums (und auch ein paar kleinere) mit ihrem Morphospace. Betrachtet man sich die grafisch aufbereiteten Ergebnisse, fallen einige Dinge auf. Die meisten Tiergruppen plotten mit ihren Morphospaces in einen relativ eng beieinander liegenden Bereich. Die meisten Gruppen davon würden wir spontan als „Würmer“ subsummieren und das ist in Begriffen des Morphospaces wohl kein Zufall. Diese Zusammenballung von Werten ist das eine. Bemerkenswerter noch ist das andere: Die Ausreißer, die geradezu singulär weitab davon stehen.

Ganz am Rand stehen die Schwämme (Porifera) ziemlich einsam. Kein Wunder, sie sind ihrem Körperbau praktisch allen anderen Tieren extrem unähnlich (noch unähnlicher im Verhältnis zu allen Tieren sind nur noch allgemein Einzeller).  Ebenfalls etwas aus der Reihe fallen die Gliederwürmer (Annelida) und die Stummelfüßer (Onychophora). Sie vermitteln in Begriffen des Morphospace zwischen den anderen Tiergruppen und den Gliederfüßern (Arthropoda). Letztere sind eine von zwei Gruppen die weitab von den anderen einen Morphospace mit sehr großer Fläche einnehmen. Die andere Gruppe: Die Wirbeltiere. In Morphospace-Begriffen sind Gliederfüßer und Wirbeltiere die beiden erfolgreichsten Tiergruppen bzw. Baupläne des gesamten Tierreichs. Die Fläche des Wirbeltier-Morphospace ist dabei zwar noch deutlich kleiner als bei den Arthropoden. Aber: Die Wirbeltiere umfassen auch weniger Arten als die Gliederfüßer, bei denen vor allem die Insekten besonders artenreich sind. Zugespitzt gesagt: Bezogen auf die Zahl der Arten haben die Wirbeltiere sogar eine größere morphologische Disparität als die Gliederfüßer. Und das kann man in der Tat wohl als sehr bemerkenswert bezeichnen.

Das wird noch bemerkenswerter, wenn man sich folgendes verdeutlicht (und damit aus dem Bereich der publizierten Studien in jenen der begründeten Überlegungen wechselt, zugegeben): Die Vermehrungsrate der meisten Wirbeltiere liegt weit hinter jener von z.B. Insekten zurück. Insekten bringen mehr Nachkommen in rascherer Abfolge hervor. Sehr viele Insektenarten bringen mindestens jährlich oder sogar mehrmals jährlich eine Generation hervor. Die meisten Wirbeltiere dagegen haben eine Generationsfolge von mehreren Jahren. Und je größer sie werden, umso länger ist die Generationsfolge bei geringerer Nachkommenschaft. Die Generationsfolge ist im Grunde die Zeiteinheit der Evolution: Evolutionäre Änderungen können sich nur manifestieren, wenn sich ein Tier fortpflanzt. Vereinfacht gerechnet könnte man sagen, dass eine Fliegenart, die hypothetisch zwei Fortpflanzungszyklen im Jahr absolviert z.B. dem Menschen, wenn man für diesen eine durchschnittliche Zeit bis zur ersten Fortpflanzung von 20 Jahren annimmt (ich hab das hier einfach mal als reine Größenordnung genommen) um 40 Generationen voraus ist. Und der Mensch setzt dann zwar vielleicht mehrere Kinder in die Welt, aber langgestreckt über einen mehrjährigen Zeitraum (üblicherweise jedenfalls), die Fliege dagegen haut womöglich hunderte Eier in einem kurzen Zeitraum raus. Es braucht nicht viel um sich zu überlegen, dass zumindest rein theoretisch hier mehr Möglichkeiten vorliegen, dass sich Mutationen bilden, manifestieren, durchsetzen etc. Und dann mache man sich mal bewusst, welche Formenvielfalt allein Säugetiere in den letzten 100 Millionen Jahren mit einer viel niedrigeren Generationenabfolge als die Insekten entwickelt haben. Klar, es gibt auch viele Fliegenarten. Und Schmetterlingsarten. Und Käferarten. Mehr als Säugetierarten. Aber sehr viele davon sehen sich auch sehr ähnlich (und können manchmal nur durch mikroskopische Untersuchungen der Genitalien unterschieden werden), während es bei Säugetieren massive Unterschiede gibt, vor allem im äußeren Erscheinungsbild.

Fig. 10

Fig. 10: Die Analyse der Morphospaces der wichtigsten Tiergruppen, dargestellt als zweidimensionale Grafik. Es fällt auf, dass die meisten Tiergruppen sehr nahe beieinander liegen – markant abweichend sind aber die Wirbeltiere (Vertebrata) und die Gliederfüßer (Arthropoda). Als Vergleichsgruppe gegenüber allen Tieren dienen die Einzeller mit Zellkern, in der Grafik als Eukarya eingetragen. Quelle: Deline et al. 2018.

Woran liegt das?

Es ist durchaus legitim ein wenig zu spekulieren, basierend auf dem, was man über Evolution und Anatomie weiß, woran das liegen könnte. Da gibt es verschiedene Möglichkeiten, die vielleicht auch zusammenspielen. Wirklich verstanden ist es allerdings nicht. Lassen wir unsere Gedanken dennoch kurz darum kreisen, was an möglichen Ursachen zur Verfügung steht:

Genetische Ursachen. Hier könnte in der Tat die bereits erwähnte Verdoppelung des Genoms bei Säugetieren eine Rolle spielen. Sie haben viel mehr Hox-Gene als Gliederfüßer im Allgemeinen und Insekten im Besonderen: Gliederfüßen haben ursprünglich 9 Hox-Gene, Insekten haben sogar eins verloren und haben nur 8 Hox-Gene. Mehr Hox-Gene, mehr Möglichkeiten für nicht-tödliche Mutationen, daraus mehr Möglichkeiten für starke Veränderungen – kann es wirklich so einfach sein?

Anatomische Ursachen. Weitere Ursachen könnten in der Anatomie als solche begründet liegen. Vor allem ein Unterschied könnte für die Gliederfüßer limitierend sein: Ihr Außenskelett. Ihr äußeres Erscheinungsbild muss sich immer im Einklang mit den Anforderungen an die Stützeigenschaften des Skeletts bewegen. Bei Wirbeltieren ist das Skelett im Körperinneren; was sich drum herum ausbildet ist dadurch wesentlich freier in seiner Gestaltung nach außen, solange das Skelett nur in der Lage ist das Gewicht zu tragen. Hinzu kommt der Aspekt, dass Gliederfüßer in ihrer Größe durch Außenskelett und Atmungs-und Kreislaufsysteme begrenzt sind. Werden sie zu groß, benötigen sie größere Muskeln, als innerhalb des Exoskeletts untergebracht werden können. Bei Wirbeltieren ist das anders: die Muskeln können viel stärker mit einem größeren Körper mitwachsen. Zugleich sind Atmungssystem, Blutkreislaufsystem und sogar das Nervensystem der Wirbeltiere besser dafür ausgelegt auch einen großen Körper bis in den letzten Winkel zu versorgen. Deswegen gibt es 30 m lange Wale und gab es 30 m lange Dinosaurier, aber niemals einen 30 m großen Krebs oder eine Libelle mit 12 m Spannweite. Das bedeutet aber auch, dass die Wirbeltiere einfach durch schlichtes Größer werden im Laufe weniger Generationen einen neuen Morphospace erschließen konnten (denn Größenwachstum brachte immer auch andere anatomische Veränderungen mit sich).

Ontogenetische Ursache. Gründe warum Wirbeltiere bei weniger Arten ähnlich viele Morphospaces erschlossen haben wie z.B. Insekten könnte aber auch in der Ontogenie, also der Entwicklung der Körperveränderungen während des Lebens von der Befruchtung der Eizelle bis zum Tod, begründet liegen. Es fällt auf, dass Insekten zum Beispiel häufig ein Larvenstadium haben, das sehr unterschiedlich zur Imago (dem erwachsenen Stadium) ist. Häufig sind beide scharf voneinander abgegrenzt. Zugleich muss das Tier in beiden Zuständen überlebensfähig sein. Eine Hox-Gen-Änderung darf also weder im Larven-noch im Erwachsenenstadium ein Problem darstellen. Bei den Wirbeltieren ist der Übergang meistens wesentlich fließender. Die Hox-Gene machen ihre Arbeit vor allem am Anfang und wenn da alles geklappt hat, ist der Rest ein Selbstläufer. Bei Insekten dagegen ist die Anforderung quasi eine doppelte – die Hox-Gene müssen ihre Arbeit zunächst beim Larvenstadium verrichten und dann noch mal wenn das Imago bei der Metamorphose ausgebildet wird. Eventuell braucht es deshalb bei Insekten im Schnitt mehr Generationen für größere Änderungen als etwa bei Säugetieren. Salopp und überspitzt gesagt: Man kriegt schneller aus einer Spitzmaus einen Elefanten entwickelt als einen Hirschkäfer aus einem Laufkäfer.

Das seien hier nur Denkanstöße, Gedankengänge über Möglichkeiten hinter dem beobachteten Ist-Zustand. Mit etwas Glück werden künftige Forschungen auch diese Fragen ausloten und aufklären.

Fig. 11

Fig. 11: Der Holotyp von Haikouichthys ercaicunensis , einem basalen Chordaten, der auf der Stammlinie der Wirbeltiere dem ersten echten Wirbeltier bereits sehr nahe stand (und manchmal auch schon als Wirbeltier gehandelt wurde). Das Fossil wurde 40 km südlich von Kunming in der chinesischen Provinz Yunnan gefunden – in Schichten, die rund 520 Millionen Jahre alt sind. Angesichts des Umstands, dass diese Tiere keinerlei Hartteile besaßen, ist es bemerkenswert, dass überhaupt etwas erhalten blieb. Entsprechend ist es nicht immer einfach die Details zu erkennen – hier erkennt man aber z.B. Flossenansätze auf der Rückenseite und segmentierte Muskulatur ähnlich wie bei einem Fischfilet. Der Maßstab entspricht 5 mm. Quelle: Shu et al. 1999.

Eine kurze Geschichte der Wirbeltiere

Man kennt heute noch knapp 70000 Wirbeltierarten.  Davon sind mehr als 5500 Arten Säugetiere, über 7300 Arten gehören zu dem, was wir meist als Amphibien zusammenfassen; Vögel und restliche Reptilien machen jeweils fast 11000 Arten aus. Rund 33000 Arten gehören zu dem, wozu die meisten Menschen schlicht „Fisch“ sagen würden. Leider sind viele Arten heute bedroht, andererseits werden jährlich etliche neue Arten beschrieben. Hinzu kommen nochmal mehrere zehntausend fossile Arten. Man schätzt, dass die Wirbeltiere heute rund 5 % aller Tierarten ausmachen.

Dahinter steht eine Geschichte, die über fast 540 Millionen Jahre zurückreicht, bis ins Kambrium. Zur damaligen Zeit tummelten sich in den Ozeanen zahlreiche basale Chordatiere, die heutigen Lanzettfischchen ähnelten und sich offensichtlich schnell in Richtung Wirbeltiere weiterentwickelten. Dem letzten gemeinsamen Vorfahren der Rundmäuler (Schleimaale und Neunaugen) und höheren Wirbeltiere schon sehr nahe standen dann einige Stammlinienvertreter wie Haikouichthys ercaicunensis. Aus China kennt man gleich mehrere dieser Stammlinienformen aus 520 Millionen Jahre alten Schichten und sie haben bereits so viele Merkmale, die wir von basalen Wirbeltieren kennen, mehr oder weniger gut fossil erhaltbar und erkennbar ausgebildet, dass sie gelegentlich sogar schon als echte Wirbeltiere gehandelt werden. Vermutlich wird man sich nie richtig entscheiden können, ob sie wirklich zum Club gehören. Das liegt daran, dass unsere definierten Gruppenkategorien sprachlich eine scharfe Trennung zwischen Wirbeltier und Nichtwirbeltier suggerieren, die es damals so nicht gab. Klar, heute ist der Unterschied zwischen einem Nashorn und einem Lanzettfischchen der Gattung Branchiostoma offensichtlich. Aber im Kambrium war das noch nicht der Fall. Der Übergang zwischen einem Vorfahren und seinem Nachfahren ist in aller Regel immer sehr schwammig und fließend. Kleine Änderungen im Organismus befördern ihn auf einmal in den Augen unserer Konzepte über eine wie auch immer definierte Grenze – für die Tiere selbst ändert sich aber eventuell noch gar nicht so viel. Sie sehen ihren Ahnen einige tausende Jahre zuvor immer noch extrem ähnlich, fast ununterscheidbar und leben auch immer noch so. Erst die Zukunft offenbart dann größere Unterschiede. So ist das auch hier: Arten wie Haikouichthys ercaicunensis stehen der Basis der Wirbeltiere so nahe, ähneln dem ersten tatsächlichen Wirbeltier so sehr, dass der Unterschied am Ende womöglich zu gering ist, um fossil erhalten zu bleiben. Momentan zeigen die meisten aktuellen Stammbaumanalysen solche Tiere gerade so außerhalb der Aufspaltung in Rundmäuler und restliche Wirbeltiere und damit als Stammlinienvertreter. Das mögen neue Funde oder Analysen revidieren, aber hier betrachten wir sie vorerst nicht als echte Wirbeltiere.

Diese lebten aber ziemlich sicher bereits zu jener Zeit. Der Fossilbericht ist allerdings sehr schlecht, da die basalsten Wirbeltiere noch nur wenige mineralisierte Körperteile besaßen. Das höchste der Gefühle war Knorpel. Die vermutlich ersten Wirbeltiere mit mineralisierten Körperteilen waren die Conodonten, eine komische Gruppe kleiner fischartiger Tiere, von denen man über mehr als 100 Jahre hinweg nur Zähnchen kannte. Ihre systematische Stellung ist nicht unumstritten, sicher ist der Status als Chordatier. Hier folge ich jüngeren phylogenetischen Analysen, die sie als Seitenzweig der Linie zu den heutigen Rundmäulern ausweisen. Die ältesten als Conodonten beschriebenen Fossilien jedenfalls datieren zum Anfang des Kambriums vor 542-540 Millionen Jahren. Alle Stammbaumverzweigungen zu den echten Wirbeltieren müssen also noch davor stattgefunden haben, noch im Präkambrium und sind nur nicht fossil belegt. Es dauert, bis der Fossilbericht besser wird. Irgendwann zwischen 500 und 400 Millionen Jahren vor heute, das Kambrium ist inzwischen vom Ordovizium abgelöst, entwickeln verschiedene basale Wirbeltierlinien Panzerelemente aus ihrer Epidermis. Diese bleiben besser erhalten. Aus den Reihen dieser Tiere entwickeln sich schließlich auch die ersten kiefertragenden Wirbeltiere. Es ist der Startschuss für eine schnelle Diversifizierung der Gruppe, als wenn ein Knoten geplatzt wäre. Im Silur und Devon, einem Zeitraum vor über 440 bis 360 Millionen Jahren, treten die kieferlosen Wirbeltiere in den Hintergrund und die Kiefertragenden Wirbeltiere (Gnathostomata) entwickeln sich in zahlreichen Linien – die meisten von ihnen würden wir spontan dem Typus „Fisch“ zuordnen. Die erfolgreichen Gruppen heutiger Wirbeltiere wurzeln in jener Zeit: Die Knorpelfische (Chondrichthyes) und die Knochenfische (Osteichthyes), die sich ratzfatz in Strahlenflosser (Actinopterygii) und Fleischflosser (Sarcopterygii) aufspalten. Letztere bringen noch im Devon als zunächst kleinen Seitenzweig die Stammlinie zu den Landwirbeltieren (Tetrapoda) hervor. Als letztere sich erstmal fest an Land eingerichtet haben, entfalteten sie sich in zahlreiche zuvor nicht gekannte Formen bis hin zu vielen uns heute so vertrauten Arten, inklusive uns selbst. Zur selben Zeit sind die im Wasser verbleibenden Knorpelfische und Strahlenflosse nicht weniger erfolgreich. Nachdem die letzten Conodonten am Ende der Trias vor 201 Millionen Jahren ein erneutes Aussterbeereignis nicht überstanden, blieb von den kieferlosen Wirbeltieren nur noch die fossil eher dürftig belegte Linie der Rundmäuler übrig und überlebte als Schleimaale und Neunaugen bis heute.

Die Wirbeltiere gehören zu den großen Erfolgsgeschichten in der Geschichte des irdischen Lebens. Begonnen als längliche kleine fischartige Wesen im Meer haben sie fast jeden denkbaren Lebensraum auf der Erde erobert und sich in den meisten Ökosystem an die Spitze der Nahrungskette gesetzt. Sie haben den Ökosystemen ihren ganz eigenen Stempel aufgedrückt, allen voran das erfolgreichste einzelne Wirbeltier der bisherigen Geschichte: Der Mensch.

Bald werden wir uns die Vielfalt dieser Gruppe hier näher anschauen – mit einer neuen Reihe „Vertebraten“. Sie wird einen Querschnitt durch die Gruppe bieten. Natürlich werden uns Wirbeltieren auch in anderen Reihen noch begegnen, keine Sorge. Die Vielfalt dieser Gruppe ist groß genug, dass man damit noch mehr als eine weitere Reihe in Pirats Bestiarium bedienen können wird!

Fig. 12

Fig.12:  Ein Nilkrokodil (Crocodylus niloticus) liegt entspannt und mit wachsamem Blick im Wasser, im Hintergrund tummeln sich verschiedene Buntbarsche (Cichlidae). Zusammen repräsentieren Krokodil und Buntbarsche die beiden großen Hauptlinien der heutigen Wirbeltiere: Zum einen die Landwirbeltiere (Tetrapoda), von denen einige sich sogar wieder ins Wasser getraut haben (zum Beispiel die Krokodile), zum anderen die Strahlenflosser (Actinopterygii), die größte Gruppe fischartiger Wirbeltiere. Das Bild wurde im Kölner Zoo im Oktober 2020 aufgenommen. Foto: Pirat.

Literatur

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Holland, L.Z., Ocampo Daza, D. 2018. A new look at an old question: when did the second whole genome duplication occur in vertebrate evolution? – Genome Biology 19: 209.

Miyashita, T., Coates, M.I., Farrar, R., Larson, P., Manning, P.L., Wogelius, R.A., Edwards, N.P., Anné, J., Bergmann, U., Palmer, A.R. & Currie, P.J. 2019. Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological-molecular conflict in early vertebrate phylogeny. – PNAS 116, 6: 2146-2151.

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Parker, H.J., Bronner, M.E. & Krumlauf, R. 2019. An atlas of anterior hox gene expression in the embryonic sea lamprey head: Hox-code evolution in vertebrates. – Developmental Biology 453: 19-33.

Shu, D.-G., Luo, H.-L., Conway Morris, S., Zhang, X.-L., Hu, S.-X., Chen, L., Han, J., Zhu, M., Li, Y. & Chen, L.-Z. 1999. Lower Cambrian vertebrates from south China. – Nature 402: 42-46.

Westheide, W. & Rieger, R. (Herausgeber) 2010. Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel-oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag. 2. Auflage.