Reihe: Petrefakta

Halysites catenularius (Linné, 1767)

Namensbedeutung

Einen Namen erhielten die Fossilien dieser ausgestorbenen Korallenart erstmals durch den schwedischen Arzt Magnus von Bromell (1679-1731) im Jahre 1728. Bromell war auch mineralogisch interessiert, sammelte daher Fossilien und beschrieb einige röhrenartige Fossilien als Tubularia fossilis, also als „fossile Röhren“. Einige andere Exemplare benannte er auch als Tubularia gothlandica, da sie von der Insel Gotland stammten. Da das Jahr dieser Namensvergabe noch vor Clercks und Linnæus‘ Arbeiten liegt und damit vor dem offiziellen Start der binären Nomenklatur in der Zoologie, hat Bromells Bezeichnung aber nur noch anekdotische Bedeutung. Aber sie inspirierte später Linnæus, bzw. von Linné, wie er inzwischen auch offiziell hieß. Denn inzwischen war es das Jahr 1767, als Linné eine umfassend überarbeitete und erweiterte Ausgabe von „Systema Naturae“ herausbrachte, es war inzwischen die Nummer 12. Anmerkung am Rande: Sowohl auf der 10. Ausgabe von 1758 wie auch auf der 12. Ausgabe von 1767 prangt Linnés Name in latinisierter Form. Nur ist das 1758 „Caroli Linnaei“, hergeleitet von Carl Linnæus. 1767 dagegen steht an selber Stelle „Caroli a Linné“, hergeleitet von dem neuen geadelten Namen Carl von Linné. Dies ist der Grund, warum ich hier beim Bestiarium bei Arten aus dem Jahre 1758 den Namen Linnæus verwende und hier bei Halysites catenularius den Namen Linné – weil dieser Unterschied auch damals offiziell auf den Werken zu ersehen war. Viele nehmen dies heutzutage leider sehr ungenau und benutzen nur einen der beiden Namen, ein Fehler, der sogar an der Universität in der Lehre vermittelt wird (dort wird häufig ja sogar, wie schon einmal geschildert, die Richtung der Namensänderung falsch gelehrt). Verständlich, weil es dieselbe Person ist, aber eigentlich genauso ungenau als würde man in anderen Fällen Namensänderungen durch Heirat ignorieren. Aber das nur am Rande. Zurück zu Linnés Beschreibung der fossilen Koralle. 1767 musste der Teil von „Systema Naturae“, der sich mit dem Tierreich befasste, aus Platzgründen zweitgeteilt werden. Im zweiten Abschnitt handelte Linné im Kapitel „Lithophyta“ (übersetzt „Steinpflanzen“) einige Fossilien ab, die ähnlich wie heutige Korallen auf den ersten Blick pflanzenartig wirkten, aber von ihm durchaus als Tierreste erkannt wurden. Auch wenn er sich nicht immer sicher war, welches Tier sich da hinter verbarg – eine echte Koralle, Röhrenwürmer oder anderes. Für einige Fossilien, die Bromell als „fossile Röhren“ beschrieben hatte, vergab Linné nun den Namen Tubipora catenularia. „Röhre mit Poren“ – hier hat sich Linné deutlich von seinem Vorgänger inspirieren lassen und zugleich grundlegende Eigenschaften der Fossilien gut zusammengefasst. Er vermutete in diesem Fall als Urheber einen Röhrenwurm, ein Verdacht, der sich als falsch erwies, wie wir heute wissen.

Fig. 1

Fig. 1. Diese Bleistiftzeichnung zeigt den schwedischen Arzt und Naturforscher Magnus von Bromell (1679-1731) im Profil. Sie wurde von seinem Arztkollegen Lars Roberg (1664-1742) angefertigt. Das Bildnis liegt heute im Nationalen Reichsarchiv von Schweden. Quelle: Wikipedia.

Und auch der Gattungsname wurde einmal mehr verändert. Schon bald zeigte eine bessere Kenntnis der Fossilien in ganz Europa, dass die durch sie repräsentierte Vielfalt auch bei den Korallen durch eine genauere Taxonomie besser zu fassen ist. Früh benannte Arten wurden daher überarbeitet und neuen Gattungen zugeordnet. Der aus Sachsen stammende, aber seit 1804 in Moskau lehrende und forschende Zoologe, Geologe und Paläontologe Johann Gotthelf Fischer von Waldheim (1771-1853) begründete 1813 die Gattung Alyssites für Linnés Tubipora catenularia. 1828 änderte er diesen Namen in Halysites. Der Name leitet sich vom griechischen Wort für „Kette“ her, nur ziemlich latinisiert. Damit spielte Fischer von Waldheim auf die verkettete Struktur der Kolonien dieser Art an. Der Grund für den Schnitzer bei der Namensschreibweise bleibt unklar, vielleicht ein Flüchtigkeitsfehler – schließlich musste Fischer von Waldheim zu der Zeit dabei helfen die 1812 beim Brand von Moskau zerstörten zoologischen Sammlungen wieder aufzubauen (eine der vielen wenig bekannten, aber tragischen Zerstörungen durch die Kriege Napoleons). Jedenfalls hätte eigentlich die Schreibweise Alyssites Vorrang, aber das fiel dann erst über 120 Jahre später so wirklich auf – da hatte sich längst Halysites durchgesetzt. Um Verwirrung zu vermeiden griff daher hier eine Sonderregel der International Comission for Zoological Nomenclature (ICZN), mit welcher etablierte Namen wie Halysites dann dennoch konserviert werden können – quasi außer der Reihe.

Im Übrigen war Fischer von Waldheims Gattungsname nicht sonderlich originell, denn schon Linnés Artname catenularia bzw. nun die dem neuen grammatischen Geschlecht des Namens angepasste Schreibweise catenularius bedeutet auch nichts anderes als „kettenförmig“. Halysites catenularius wäre übersetzt also die „kettenförmige Kette“.

Fig. 2

Fig. 2. Dieses Gemälde zeigt Johann Gotthelf Fischer von Waldheim (1771-1853), einen der vielen mitteleuropäischen Naturforscher, die zu jener Zeit einen Bezug zu Russland hatten. Quelle: Wikipedia.

Synonyme

Bedenkt man die etwas verworrene Geschichte der Benennung von Halysites catenularius, so wird man sich kaum darüber wundern, dass es für diese Art auch mehr als ein Synonym gibt. An dieser Stelle lasse ich aber Bromells vergebene Namen aus, da sie vor Beginn der offiziellen Nomenklatur vergeben wurden – hier liste ich nur die Namen, die bereits unter dem Regime der binären Nomenklatur nach Linnæus vergeben wurden und dennoch ungültig waren:

Acanthohalysites borealis, Acanthohalysites pycnoblastoides, Alyssites catenularius, Halysites catenularia, Halysites cratus, Halysites priscus, Halysites pycnoblastoides,Tubipora catenularia.

Phylogenie

Animalia; Eumetazoa; Cnidaria; Anthozoa; Tabulata; Halysitida; Halysitidae; Halysites.

Erwähnte ich bei der Labyrinthkoralle (Diploria labyrinthiformes) bereits, dass die Systematik der Blumentiere (Anthozoa) bzw. der Korallen in meinen Augen ganz großes Gelumpe ist? Hier muss ich das nochmal untermauern, denn während man bei lebenden Zweigen dieser Gruppe wenigstens erste Schritte in Richtung einer solideren Phylogenie gemacht hat, ist man da, Hand aufs Herz, bei den fossilen Vertretern weit von entfernt. Es gibt eine Reihe ausgestorbener Blumentier-Linien, die für sich jeweils relativ gut abgrenzbar sind. Eine davon sind die Tabulata, zu denen Halysites catenularius gehört. Innerhalb dieser Gruppe gibt es eine halbwegs gut sortierte Systematik aufgrund der Merkmale der Kalkskelette. Nach den Erfahrungen der Diskrepanzen der Stammbaumanalysen aufgrund von morphologischen und von genetischen Merkmalen bei heutigen Korallen wird man diese aber vermutlich mit Vorsicht genießen können. Doch die eigentliche Problematik ist eine ganz andere. Nämlich: Wie sind die ausgestorbenen Gruppen, zum Beispiel die Tabulata, mit anderen Linien der Blumentiere verwandt? Darauf gibt es tatsächlich noch keine einheitliche Antwort. Es gibt mehr als eine Möglichkeit, die diskutiert werden.

Erste Möglichkeit, der Klassiker: Die Tabulata und andere ausgestorbene Korallen wie die Rugosa sind basale Gruppen innerhalb der Sechsstrahligen Korallenartigen (Hexacorallia). Wie Tabulata und Rugosa mit den heutigen Gruppen der Hexacorallia und untereinander in Beziehung zueinander stehen bleibt dabei eines – unklar.

Zweite Möglichkeit: Die verschiedenen fossilen Gruppen sind zwar noch keine echten Hexakorallen, aber dafür basale Linien innerhalb der Anthozoa, vielleicht auch auf der Stammlinie zum Taxon Hexacorallia. Genaue Position im Stammbaum bleibt aber unklar.

Dritte Möglichkeit: Zumindest drei ausgestorbene Gruppen, die Tabulata, die Rugosa und die Heliolitida, bilden einen monophyletischen basalen Zweig der Anthozoa auf der Stammlinie der Hexacorallia. Dieser Nebenzweig wurde 2007 von der tadschikischen Paläontologin Narima Ospanova als Paleosclerocoralla beschrieben.

Eine vierte Möglichkeit, dass zumindest die Tabulata sehr skurrile ausgestorbene Schwämme sind, wurde in den 1970er bis 1990er Jahren von einigen russischen und polnischen Forschern vertreten, kann aber inzwischen als widerlegt angesehen werden, nachdem für einige tabulate Korallen fossile Abdrücke von Polypen nachgewiesen wurden. Persönlich gefällt mir die dritte Möglichkeit sehr, da die als Paleosclerocoralla zusammengefassten Gruppen tatsächlich gewisse Gemeinsamkeiten haben, die auf einen gemeinsamen Ursprung zurückgehen könnten. Wirklich durchgesetzt hat sich dieser Ansatz aber bisher noch nicht, Ospanova vertritt ihn bisher relativ alleine. Eine genauere Prüfung dieser Hypothese wäre sicherlich einen Versuch wert. Um mich hier aber nicht zu weit aus dem Fenster zu lehnen, und etwas Vorsicht walten zu lassen, habe ich kein weiteres Taxon zwischen „Anthozoa“ und „Tabulata“ angegeben.

Fundorte und Datierung

Die ersten Funde von Halysites catenularius wurden auf Gotland gemacht. Hier findet man Fossilien dieser Art am westlichen Küstenabschnitt etwa zwischen Ireviken im Norden und Visby im Süden. Der Fossilreichtum der dortigen Gesteine war schwedischen Naturforschern bereits früh bekannt, was auch sicherlich mit dazu geführt hat, dass Linné die Art beschrieb. Linné kannte Gotland sogar aus eigener Ansicht – im Sommer 1741 unternahm er selbst eine kleinere Forschungsreise dorthin.

Halysites catenularius war aber noch weiter verbreitet. In Estland gibt es eine Reihe von Fundstellen: Im Landeszentrum gibt es Fossilien der Art von Aufschlüssen bei Adavere und Koksvere und weiter nordwestlich bei Pirgu. Näher an der Küste gibt es einen Steinbruch bei Päri und direkt an der Westküste Estlands gibt es den Fundpunkt bei Saare, vielen Sammlern besser unter dem schwedischen Namen Lyckholm bekannt. Auch auf der estnischen Insel Saaremaa ist Halysites catenularius aus den Sedimenten bekannt, die am Abula-Kliff zutage treten.

Die Funde auf Gotland und in Estland sind zweifelsfrei Halysites catenularius zuzuordnen. Die verschiedenen Arten tabulater Korallen aus der Familie der Halysitidae sind sich jedoch alle sehr ähnlich, vor allem angesichts der Tatsache, dass nur die fossil erhaltenen Korallenstöcke überliefert sind. Offenkundig waren sie zu ihrer Zeit weit verbreitet und artenreich. Diese Arten nur anhand der Fossilien auseinanderzuhalten ist nicht einfach und so wurden im Laufe der Zeit noch von vielen anderen Fundorten Fossilien von Halysites catenularius gemeldet. Es gab immer wieder Versuche das dadurch entstandene Kuddelmuddel auseinander zu sortieren. Den letzten umfangreichen Versuch dazu unternahm Ende der 1990er, Anfang der 2000er Jahre Mari-Ann Mõtus vom Geologischen Institut der Universität von Tartu in Estland. Die damals noch junge estnische Paläontologin (Jahrgang 1970) schrieb zu dem Thema auch ihre Doktorarbeit. Später war sie über 10 Jahre lang an Technischen Universität in Tallinn tätig und wer zu den paläozoischen Ökosystemen im Ostseeraum arbeiten will, kommt an ihren Publikationen nicht vorbei. In einem immer noch sehr männerdominierten Berufsfeld darf die herausragende Arbeit einer Wissenschaftlerin ruhig auch mal etwas mehr herausgestellt werden. Jedenfalls werde ich nun eine Übersicht mutmaßlicher Funde von Halysites catenularius geben, bei deren Einschätzung ich den Schwerpunkt zunächst auf jene von Mõtus lege, dann in zweiter Reihe eigene Anmerkungen anfüge.

Funde aus dem europäischen Raum:

Halysites catenularius wurde auch aus Tschechien gemeldet, vom Berounka-Fluss nahe Beroun. Eine andere Fundregion ist die Region um Kamjanez-Podilskyj nördlich des Mittellaufs des Dnjestr im Westen der Ukraine eine Region namens Podolien. Das entsprechende Material von beiden Fundpunkten wurde nur am Rande irgendwann erwähnt, außerhalb von sowjetischen bzw. russischen Quellen nie tieferschürfend beschrieben. Mõtus erkennt die Zuordnung der Funde aus Podolien an, die aus Tschechien nicht. Dafür führt Mõtus auch Funde der Art aus dem südwestlichen Belarus an, aus der Region rund um Strigovo. Alte Behauptungen, dass die Art auch in den Kalkformationen an der englisch-walisischen Grenze vorkäme, aus denen auch Calymene blumenbachii stammt, wurden schon vor langer Zeit als Fehlbestimmung erkannt.

Funde aus dem asiatischen Raum:

Mõtus erkannte folgende Funde als zu Halysites catenularius gehörig an: Von der kleinen Sredniy-Insel, die zur Inselgruppe Sewernaja Semlja im Nordpolarmeer gehört – diese Funde sind aber wenig dokumentiert, Mõtus hat sie in der aufbewahrenden Sammlung begutachtet, konnte sie aber nicht von den baltischen Funden unterscheiden wie es scheint, diskutiert das in ihren Publikationen aber auch nicht weiter; aus der chinesischen Provinz Sichuan, wobei es sich dabei um schlecht dokumentierte Nachweise handelt; aus Japan einige Funde vom Fukami-gawa-Fluss in der Präfektur Kumamoto. Fossilien dieser Art vom Berg Yokokurain der japanischen Präfektur Kochi, beschrieben 1981, hat Mõtus nicht in ihre Wertung aufgenommen. 2013 wurden einige Funde aus der Gegend von Kuraoka in der südjapanischen Präfektur Miyazaki zu Halysites catenularius gestellt. Allerdings wurden diese Funde von anderen Bearbeitern Anfang der 2000er Jahre noch als unbestimmte Halysites-Art beurteilt, weshalb die Zuordnung fraglich sein könnte. Auch einige weitere in der Literatur erwähnte Funde in Japan sind nicht gerade sicherer in ihrer Artzuordnung. Sicherlich zu Recht nicht mehr als Funde von Halysites catenularius anerkannt sind alte, schlecht dokumentierte Zuschreibungen aus der Türkei und dem Iran.

Funde aus Australien:

Mõtus erkennt zumindest 1999 noch einige Funde aus New South Wales in Australien als zu Halysites catenularius gehörig an. Die Funde stammen aus mehreren verschiedenen Gesteinsformationen zwischen Canberra im Süden und Wellington im Norden. Auch Timothy J. Munson gibt zusammen mit seinen Kollegen 2001 die Art für die Fundstellen in dieser Region an, allerdings ohne vertiefende Beschreibung.

Was Mõtus schon 1999 und auch später nicht als Halysites catenularius anerkennt sind Funde aus Nordamerika. Ursprünglich wurden dortige Funde aus Quebec, Neufundland, den Neuenglandstaaten, Ohio und sogar British Columbia zu Halysites catenularius gestellt. Dies galt sogar als relativ sicher. Erst im Laufe der 1990er Jahre wurde dies nach und nach komplett verworfen, wobei auch das teilweise bis heute nicht völlig anerkannt ist. Man merkt wohl allmählich wie problematisch das Ganze ist. Um schon einmal den Punkt Datierung etwas vorwegzunehmen: Wenn man die Datierungen all dieser Fundorte zusammenfasst, würde Halysites catenularius von der untersten Stufe des Silurs, dem Rhuddanium, bis zum Beginn des letzten Abschnitts des Silurs, des Pridoli, vorkommen. Das wäre ein Zeitraum von vor ungefähr 442 bis vor etwa 422 Millionen Jahren, plus minus ein paar hunderttausend Jahre. An dieser Stelle wird es Zeit für meine eigenen Überlegungen, weil ich nämlich mit dieser Ansicht etwas Bauchschmerzen hab. Aber zur Einschränkung: Ich habe keine Fossilien dieser Art selbst untersucht von irgendeiner dieser Fundstellen, es handelt sich hier lediglich um eine Überlegung meinerseits, die vielleicht irgendwann mal von irgendeiner neuen Publikation bestätigt, vielleicht aber auch überzeugend widerlegt wird.

Fig. 3

Fig. 3. Die klassische Fundstelle für Halysites catenularius ist immer noch die schwedische Ostseeinsel Gotland. Die linke Bildhälfte zeigt die Satellitenansicht Gotlands. Man achte auf die Ortsbezeichnungen Visby und Ireviken an der West-und Nordwestküste der Insel. Die rechte Bildhälfte zeigt die Fundstellen der verschiedenen silurischen Korallenarten auf der Insel. Außerdem deuten die gestrichelten Linien die Grenzen der verschiedenen Schichteinheiten auf der Insel an, deren Bezeichnungen ebenfalls eingetragen sind. Hier sei auf die Aufmerksamkeit auf die Visby Beds im Nordwesten der Insel gelenkt. Dort finden sich die beiden einzigen Eintragen für Halysites catenularius. Quelle: Linke Bildhälfte: Google Maps; rechte Bildhälfte: Mõtus & Klaamann 1999; Komposition: Pirat.

Es ist sehr schwer, ausgestorbene Korallenarten wie Halysites catenularius auseinanderzuhalten – so weit sind wir schon. Die Schwierigkeiten werden dadurch, dass die Fossilien häufig schlecht erhalten sind, bestimmte Details durch die Fossilisationsvorgänge verschleiert sind, nicht besser. Wenn man jetzt zwischen den Korallenresten verschiedener Fundstellen nur sehr minimale Unterschiede findet, steht man vor der Frage: Sind das Artunterschiede? Variationen innerhalb einer Art, die es ja auch geben kann? Unterschiede, die post mortem durch die Umkristallisation und Kompaktion während der Fossilisation entstanden? Ohne das lebende Tier zu kennen wird man es vielleicht nie ganz zweifelsfrei entscheiden können. Ich denke aber schon, dass man einige gut begründete Annahmen hinzufügen kann. Zum Beispiel: Wie wahrscheinlich ist es, dass eine Art über eine Zeitspanne von rund 20 Millionen Jahren vorgekommen und dabei fast weltweit verbreitet gewesen sein soll? Der erste Teil der Frage ist dahingehend zu beantworten, dass eine so lange Zeitspanne für eine Art zumindest sehr ungewöhnlich wäre. Vermutlich gibt es keinen belastbaren Fall einer Art, die so lange wirklich als einheitliche Art existierte (mir wäre jedenfalls keiner bekannt). Eine so lange Lebenszeit für diese Korallenart kann also als sehr unwahrscheinlich gelten. Der zweite Teil betrifft die Geografie. Natürlich muss man die Geografie zur Lebenszeit von Halysites catenularius in Rechnung stellen. Aber auch dann würde sich eine fast weltweite Verbreitung ergeben. Wie ich weiter unten aber nochmal genauer ausführen werde, erscheint es mir sehr unwahrscheinlich, dass eine so sessile Lebensform wie eine Koralle, die bei ihrer Ausbreitung allein auf die Verdriftung ihrer Larvenform angewiesen war (zumindest soweit wir das annehmen können) unter den damaligen geografischen Bedingungen ein weltweites Verbreitungsmuster zu erreichen. Natürlich gibt es beinahe kosmopolitisch verbreitete Meerestiere, sogar ohne menschliche Mithilfe, aber die sind überwiegend wesentlich mobiler und vielsagenderweise ist keine Koralle darunter. Also auch hier muss man ein großes Fragezeichen setzen (und wie gesagt: Mehr dazu weiter unten).

Lässt man diese Überlegungen einfließen, so wäre es vermutlich besser unter Halysites catenularius nur die Fossilien zu verstehen, die den Fossilien von Gotland – die die Basis der Erstbeschreibung bildeten – möglichst genau entsprechen, mit den geringsten Abweichungen (außer eventuell wachstumsbedingten) und deren geografische Lage auch zusammengenommen ein kohärentes Bild ergibt. Alle anderen unter dem Namen subsummierten Fossilien führt man dann besser als Halysites cf catenularius oder als unbestimmte Halysites-Art – solange bis man einen Weg zur besseren Artunterscheidung gefunden hat. Wenn ich diesem Ansatz folge bleibt nicht mehr viel. Alle schlecht dokumentierten Funde weitab vom Schuss (Sewernaja Semlja, Sichuan) fallen ebenso weg, wie besser beschriebene Funde, die aber eventuell geringfügige Unterschiede aufweisen und weit weg vom Verbreitungsschwerpunkt kommen (Japan, Australien, so wie vorher ja schon die amerikanischen Funde). Es ist in diesem Zusammenhang zum Beispiel bedenkenswert, dass schon Robert Etheridge, Junior, der damalige Kurator des Australian Museum in Sydney, in seiner Monographie über die fossilen Korallen von New South Wales im Jahre 1904 frühere Zuschreibungen einiger Fossilien aus der Region zu Halysites catenularius verwarf. Also, was bleibt?

Als sicher würde ich die Funde auf Gotland und in Estland betrachten. Und selbst dort ist Halysites catenularius nicht einmal massiv häufig. Auf Gotland stammt die Art nur aus den Unteren Visby-Schichten, die sich innerhalb des Zeitalters des Silurs in die oberste Stufe des Llandovery, ins Telychium, datieren lassen. Um dazu mal die Zeiten anzugeben: Das Llandovery wird derzeit auf die Zeit von vor 443,8 Millionen Jahren (plus/minus 1,5 Millionen Jahre Unsicherheitsfaktor) bis vor 433,4 Millionen Jahren datiert, wobei die Zeitspanne von vor 438,5 Millionen Jahren (Unsicherheit: 1,1 Millionen Jahre) bis vor 433,4 Millionen Jahren (Unsicherheit: 800000 Jahre) das Telychium bilden. Die hohen Unsicherheiten bei der Datierung sind bei so weit zurückliegenden Zeiträumen völlig normal. Die estnischen Funde stammen aus unterschiedlichen Schichtgliedern der Gesteinsabfolgen in der Region, die aber auch alle überwiegend ins Llandovery datiert werden, teilweise ins Aeronium (440,8 bis 438,5 Millionen Jahre vor heute, mit der üblichen Unsicherheit) oder sogar ins Rhuddanium (vor 443,8 bis 440,8 Millionen Jahren). Auf der estnischen Insel Saaremaa dagegen stammen die Fossilien aus den Jaagarahu-Schichten, die jünger datiert werden, ins Sheinwoodium (vor 433,4 bis 430,5 Millionen Jahren), der ersten Stufe des Wenlock. Will man daraus eine Quintessenz ziehen, so lässt sich für Halysites catenularius im Bereich von Gotland und Estland eine ungefähre Zeitspanne von vor 441 bis vor 432 Millionen Jahren angeben. Das ist immer noch recht beachtlich für eine Art, aber schon deutlich eingegrenzter.

Was bleibt noch? In Europa stehen noch die Funde in Tschechien, Belarus und der Ukraine zur Debatte. Da ich hier aber auch noch die Geografie zur Zeit des Silurs in Betracht zu ziehen hab, fallen die schlecht dokumentierten und von Mõtus ebenfalls verworfenen Funde aus Tschechien tatsächlich raus – zur damaligen Zeit befand sich diese Region noch tausende Kilometer weiter südlich am Rande eines ganz anderen Kontinents. Die Funde in Belarus und dem ukrainischen Podolien dagegen verdienen tatsächlich nähere Betrachtung, da sie auch paläogeografisch in räumlicher Nähe zu Gotland und Estland lagen. Spannend wird dann hier die Datierung: Die Funde aus Podolien stammen aus mehreren Schichthorizonten, die ins oberste Telychium und ins Sheinwoodium datiert werden – was einem Alter von etwa 435 Millionen bis etwa 432 Millionen Jahren entspricht. Die Funde aus Belarus stammen eher aus dem unteren Wenlock, also auch Sheinwoodium, was ebenfalls in diese Zeitspanne passt.

Weiter unten werden wir in einem Abschnitt zur Paläogeografie noch einmal hierauf zurückkommen und dann wird noch einmal klarer werden, warum aus meiner Sicht am wahrscheinlichsten nur die Funde von Gotland, Estland, dem südwestlichen Belarus und dem ukrainischen Podolien tatsächlich zu Halysites catenularius gezählt werden sollten. Aber zuerst sollten wir uns vielleicht anschauen, mit was wir es eigentlich zu tun haben.

Fig. 4

Fig. 4. Auf dieser Karte von Ostsee und Osteuropa sind die von mir akzeptierten Fundstellen für Halysites catenularius eingezeichnet. Im Norden sind Gotland und die ungefähren Regionen in Estland markiert, weiter südlich die Fundstellen im Südwesten von Belarus und im Dnjestr-Becken in der Ukraine. Quelle: Google Maps, verändert durch Pirat.

Verkettete Koralliten

Halysites catenularius gehört zu einer als Kettenkorallen bekannten Formengruppe innerhalb der Tabulata. Und der Name ist Programm: Die Kolonien dieser Formen sehen aus als wären sie aus ineinanderlaufenden und wieder verzweigten Ketten von Korallenkelchen aufgebaut. Dies gibt der gesamten Kolonie einen sehr komplexen Aufbau. Jeder Korallit – also die Korallenkelche – liegt an der Spitze einer Röhre, die der jeweilige Polyp in die Höhe gebaut hat. Dabei haben die Polypen immer in regelmäßigen Abständen einen Zwischenboden eingezogen. Diese werden Tabulae genannt, haben den Tabulata ihren Namen eingebracht und erinnern stark an die Zwischenböden, die ja auch heutige Korallen wie die Labyrinthkoralle einbauen. Die von den Korallitketten umschlossenen Hohlräume werden Lakunen genannt. Zwischen den eigentlichen Koralliten gibt es immer wieder kleinere Hohlräume, die parallel zu den Koralliten ausgerichtete Röhren darstellen. Die Funktion dieser Röhren, die manchmal auch Micro-oder Metakorallit genannt werden, bleibt unklar. Sie entstanden anscheinend, wenn bei seitlicher Knospung zwei Koralliten sich voneinander trennten und dann gemeinsames Gewebe zwischen ihnen weitere Kalkwände anlegte. Zwischen direkt benachbarten Koralliten oder diesen und den Röhren gibt es dazu noch kleine Poren, die weitere Verbindungen zwischen den einzelnen Polypen schafften. Die gesamte Kolonie bestehend aus diesen Ketten von Koralliten wuchs halbsphärisch oder inselartig in die Höhe. In den Hohlräumen zwischen den Koralliten sammelten sich mit der Zeit Sedimente an, wodurch mit der Zeit ein ganzer kleiner Hügel entstehen konnte. Schauen wir ein wenig mehr in die Details bei Halysites catenularius. Dabei stütze ich mich vor allem auf die Angaben aus den Werken von Mõtus und einer neueren Arbeit eines chinesisch-koreanisch-kanadischen Forscherteams um Kun Liang.

Die Kolonien von Halysites catenularius waren wohl nur klein bis mittelgroß. Die größten bekannten Kolonien bedecken Flächen von 13 mal 8 cm und haben eine Höhe von rund 12 bis 14 cm. Die meisten sind aber erkennbar kleiner. Die Koralliten selbst sind entsprechend noch kleiner: Bei einer ovalen Grundform haben sie eine Breite von 1,3 bis 1,5 mm und eine Länge von 1,6 bis 1,8 mm. Zwischengeschaltet sind oft die als Microkorallite bezeichneten Zwischenröhren, die nur 0,6 mm breit und 0,75 mm lang werden. Die Form dieser Röhren kann an der Verbindungsstelle zwischen zwei Korallitketten häufig sehr gestreckt und mehreckig sein. Die Wände von Koralliten und Microkoralliten sind zwischen 0,15 und 0,25 mm dick. Innerhalb der Koralliten sind etwa alle 0,4 bis 0,7 mm die flachen oder leicht eingedellten Zwischenböden angelegt. Septen sind nur rudimentär vorhanden, meist als kleine Spitzenreihen, in der Regel 12 Stück in einem Koralliten, oft auch in den Zwischenröhren. Dies deutet bereits die sechsstrahlige Symmetrie an wie man sie von den heutigen Hexacorallia kennt (12 ist sauber durch 6 teilbar). Rund 20 Koralliten umschließen meistens eine Lakune, die eine unregelmäßige Form hat bei einem durchschnittlichen Durchmesser zwischen 10 und 20 mm. Die Wände der Kolonie bestehen aus drei verschiedenen Kalklagen, der Fasern unterschiedlich orientiert sind. Die innerste Lage besteht letztlich aus den Septen.

Wie man sieht erschöpft sich die Beschreibung dessen, was heute noch als Kalkskelett von den Kolonien von Halysites catenularius übrig ist, recht schnell. Es gibt wenige Eigenschaften, die sinnvoll erfasst und beschrieben werden können und deren Variationsbreite ist auch nicht sehr hoch. Dies ist der hauptsächliche Grund für die Schwierigkeiten bei der Artdefinition und-bestimmung bei diesen tabulaten Korallen.

Fig. 5

Fig. 5. Eine schöne Kolonie von Halysites catenularius aus dem Raum Adavere in Estland. Quelle: https://fossiilid.info

Fig. 6

Fig. 6. Der zentrale Teil der Kolonie vom vorherigen Bild in der Vergrößerung. Deutlich wird die komplexe Kettenbildung der Koralliten. Quelle: https://fossiilid.info

Zusammenspiel von Koralliten und Microkoralliten

In jüngster Zeit hat Liangs Forschungsteam näher beschrieben, wie sich die als Micro-oder Metakoralliten bezeichneten zusätzlichen Röhren eigentlich zu den Koralliten verhalten. Dies geschah im Rahmen einer Untersuchung, die versuchte durch morphometrische Messungen die einzelnen Arten von tabulaten Kettenkorallen besser auseinanderzuhalten. Jedenfalls wird zugleich klarer, wie eine Kolonie von Halysites catenularius wuchs.

Zunächst fallen subtile Unterschiede zwischen den Koralliten und den Microkorallit-Röhren auf. Erstere besitzen eine sehr einheitliche Wanddicke. Bei den Microkoralliten ist das etwas anders, immer dort wo bei ihnen dicht hintereinander Tabulae eingezogen sind, ist die Wanddicke auch etwas größer und es gibt einen Dichtewechsel im Kalkmaterial. Dieses Muster wiederholt sich scheinbar zyklisch und wurde von dem Forscherteam als ein jährlicher Rhythmus interpretiert. Unter dieser Annahme wurden Wachstumswerte für die Kolonie berechnet. Die Werte schwankten zwischen 4,9 und 9,1 mm pro Jahr, mit einem Durchschnitt von 6 mm.

Angelegt werden die Microkorallite zunächst dadurch, dass sich zwischen den eigentlich ineinander übergehenden Wänden aneinandergrenzender Koralliten zunächst kleine Öffnungen bilden. Diese sogenannten intermuralen Öffnungen können in wechselnder Größe eine ganze Weile bestehen bleiben, während die Kolonie nach oben wächst, gelegentlich verschwinden sie auch wieder und treten dann wieder auf. Häufig aber verschmelzen sie zu einer größeren durchgängigen Röhre, die dann weiter mit nach oben gebaut wird – eben einem Microkorallit. Die intermuralen Öffnungen können sehr früh zwischen zwei Koralliten entstehen, während die Ausformung zu einer richtigen Röhre meist erst zustande kommt, wenn die beiden Koralliten wenigstens ein Drittel ihrer vollen Größe erreicht haben. Ein weiterer Punkt für die Entstehung der Röhren aus intermuralen Öffnungen ist der Bereich, in dem drei oder gar vier Kettenreihen der Kolonie zusammentreffen. Ein bemerkenswerter neuer Befund von Liangs Gruppe war, dass es offensichtlich auch Fälle gab, in denen aus den Microkoralliten tatsächlich vollwertige Koralliten entstehen konnten.

Auch die Knospung neuer Koralliten aus anderen Koralliten ging offensichtlich auf unterschiedliche Weise vor sich. Die Forscher um Liang unterschieden drei verschiedene Varianten dieses Vorgangs: Bei Typ A entstand eine Knospung an einer Seitenwandung des ursprünglichen Koralliten; bei Typ B trat die Knospung am oberen Ende des Koralliten als seitliche Erweiterung auf, die schließlich in einen ganz neuen Koralliten überging; bei Typ C gaben Beschädigungen des ursprünglichen Koralliten Anlass zu einer Knospung während der nachfolgenden Verheilung und Reparatur des Kalkskeletts.

Diese Erkenntnisse zeigen, dass hinter dem Kolonieaufbau von mehreren Korallitreihen, die sich verzweigen und ineinanderlaufen und dabei die Lakunen umschließen, durchaus komplexe Wachstumsmuster stehen. Allerdings sind viele Fragen immer noch nicht beantwortet. Die wichtigste dabei: Besaß Halysites catenularius genau wie zum Beispiel die heutige Labyrinthkoralle auch photosynthetisch tätige Symbionten (Zooxanthellen)? Wachstumsmuster und -geschwindigkeit geben darauf leider bisher keine Antwort. Zwar lebte die Art in warmen, flachen Gewässern, was eine solche Symbiose sicherlich möglich erscheinen lässt. Doch könnte sich Halysites catenularius auch allein vom Einfangen kleiner Organismen aus dem Wasserstrom ernährt haben. Auch die Kalkbildung ist theoretisch nicht unmöglich ohne Symbionten, sie geht nur langsamer vonstatten. Die kalkulierte Wachstumsgeschwindigkeit von Halysites catenularius liegt im Grenzbereich zwischen entsprechenden Wachstumsraten von heutigen Korallen mit Zooxanthellen und ohne Zooxanthellen. Deswegen lässt sich hier keine klare Aussage treffen.

Fig. 7

Fig. 7. Verschiedene Dünnschliffe zeigen zusätzliche Details aus dem Aufbau einer Kolonie von Halysites catenularius aus Estland.  Details zu den Einzelbildern: 1: Querschnitt, Koralliten umgeben eine polygonale Lakune. 2: Ein weiterer Querschnitt, die Lakune ist hier länglich. Die Pfeile verweisen auf Microkorallite (zusätzliche Röhren) an der Kreuzung von Korallitketten. 3: Querschnitt eines einzelnen Koralliten. Man kann ganz schwach Septenspitzen erkennen. 4: Ein weiterer einzelner Korallit im Querschnitt. Links von ihm eine weitere zusätzliche Röhre an der Kreuzung zwischen drei Koralliten. 5: Detail eines Querschnitts, um die gemeinsame Wandung zwischen zwei Koralliten genauer zu zeigen. Man kann ganz leicht Strukturen von größerer Dichte wie besonders Verstrebungen in der gemeinsamen Wand erkennen (als besonders dunkle Linien). 6: Detailaufnahme einer Dreierkreuzung im Querschnitt. Auch hier sind dunklere Verstrebungsstrukturen in der gemeinsamen Wandung erkennen. Der Pfeil deutet auf einen kleinen Hohlraum im Zentrum hin, der der Beginn einer zusätzlichen Microkorallit-Röhre sein kann. 7: Ein Korallit, der rechts und links von beginnen Microkoralliten begrenzt ist, die sich in der gemeinsamen Wandung zu den benachbarten Koralliten gebildet haben. 8: Längsschnitt durch eine Reihe von Koralliten und Microkoralliten. Deutlich erkennt man die Zwischenböden (Tabulae). Der Pfeil verweist auf eine Stelle, an der die Koralliten beim lebenden Tier beschädigt wurden und dann neu aufgebaut wurden. 9: Ein weiterer Längsschnitt, der zeigt wie die Microkoralliten breiter werden und sich dann zu eigenen Koralliten entwickeln können (die Pfeile verweisen darauf).  Quelle: Liang et al. 2019.

Lebensräume, Fallbeispiel Gotland

Die eigentliche Lebensweise ist schon bei heutigen sessilen (fest angewachsen lebenden) Lebewesen wenig spektakulär – das gilt noch einmal mehr für fossile Arten. Ausgehend von der Lebensweise heutiger Korallen können wir relativ sicher davon ausgehen, dass Halysites catenularius eben ein Filtrierer war und sich durch die irgendwie synchronisierte Abgabe der Geschlechtszellen ins umgebende Wasser fortpflanzte. Auch ein freischwimmendes Larvenstadium kann angenommen werden. Fossil nachweisen wird sich das vermutlich nie lassen, da sich in den Sedimenten, in denen diese tabulate Koralle nachgewiesen ist, derartig mikroskopische Organismen wie eine freischwimmende Korallenlarve, noch dazu ohne Hartteile, nicht erhalten.

Aber die Sedimente bringen uns zu etwas wesentlich Handfesterem: Wir können immerhin den Lebensraum von Halysites catenularius skizzieren und damit Hand in Hand gehen auch die damalige Geografie. Besonders gut untersucht sind diesbezüglich die Fundstellen an der Nordwestküste Gotlands; eine besonders aufschlussreiche Studie publizierten dazu Theresa Nohl und Axel Munnecke vom GeoZentrum Nordbayern der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg im Jahre 2019.

Es geht um die Unteren Visby-Schichten. Sie bestehen aus einer dunkelgrauen Abfolge von kalkigen Lagen, bei denen sich mal mehr, mal weniger regelmäßig weiche, bröselige Mergel mit härteren, bis mehrere Zentimeter dicken Kalksteinbänken abwechseln. Die Mergel sind auch insgesamt auch reicher an organischem Material, zumindest relativ. Grundsätzlich sind sowohl Mergel wie Kalksteinbänke fossilreich, doch in den Mergeln finden sich eher nur Bruchstücke, während die Kalksteinbänke ganze Kolonien verschiedener Korallen, darunter häufig eben auch Halysites catenularius, enthalten. Die Wechselfolge aus Mergeln und härteren Bänken führte lange zu Fehldeutungen des Sedimentationsvorgangs, unter anderem wurde schon versucht aus dieser Wechselfolge bestimmte Rhythmen herauszulesen. Nohl und Munnecke konnten jedoch deutlich zeigen, dass der Sedimentationsvorgang sehr konstant verlief. Die Kolonien von Halysites catenularius geben hilfreiche Hinweise: Bei genauerer Betrachtung verlaufen sie nach oben häufig übergreifend von einer Kalkbank über eine Mergelschicht und durch die nächste Kalkbank hindurch. Lediglich in der Mergelschicht sind die entsprechenden Kolonieabschnitte dann stark fragmentiert und offensichtlich beschädigt worden, während sie in den Kalkbänken sehr gut in ihrem ursprünglichen Zusammenhalt erhalten sind. Für dieses Muster bieten die beiden deutschen Geologen folgendes Erklärungsszenario an:

Halysites catenularius -Kolonien wuchsen im Bereich des heutigen Gotlands auf einem von der Küste zur offenen See abfallenden Schelf, wobei sie sich in die Fläche ausbreiteten. Auch andere Korallenarten im selben Lebensraum wuchsen mehr in die Fläche, weniger in die Höhe. Ein so in die Fläche wachsendes Riff wird als Biostrom bezeichnet. Das Höhenwachstum ist dabei eher mäßig. Die für die Untersuchung näher betrachteten Kolonien hatten unterschiedliche Höhe, von wenigen Zentimetern bis hin zu zwei größeren Kolonien mit Höhen von 8,6 cm und 14,5 cm. Bei den meisten untersuchten Kolonien fanden die Forscher Dichtewechsel in den Kalkwänden alle 3,8 mm, mit nur wenigen Abweichungen. Diese wurden als jährliche Wachstumsraten interpretiert, was zugleich darauf hinweist, dass diese Wachstumsgeschwindigkeit ausreichte, um nicht zu schnell von Sediment bedeckt zu werden. Die größte Kolonie erreichte basierend auf diesen Daten ein Alter von 38 Jahren. Jedenfalls lagerte sich feines Sediment ab – Aragonitpartikel (wie bei der Labyrinthkoralle geschildert ist Aragonit die instabilere Form des Kalks) ebenso wie organische Partikel und wenige feinste Partikel, die vom Land auf den Schelf eingetragen wurden. Resultat war feiner Kalkschlamm. Mit zunehmender Sedimentlast kam es aber zu geochemischen und-physikalischen Prozessen, die die heutige Gesteinsstruktur hervorbrachten. Unter Druck geratene Sedimentlagen kompaktieren zunehmend. Unter Druck geriet der Aragonit in Lösung und wurde dadurch mobil. Da Kompaktion auch das Wasser aus dem Sediment drückt, fließt mit diesem der Aragonit ab. Und zwar dahin, wohin das Wasser kann: Nach oben, in geringerem Maße vielleicht auch in unterlagernde Schichten. In den benachbarten Schichten fällt der Kalk dann aber wieder aus, diesmal als der chemisch stabilere Calcit. In dieser Schicht führt dies zur Bildung einer kompakteren Kalklage – die Kalkbänke. Die Schichten, in denen der Kalk in Lösung gegangen war, haben Material verloren und werden weiter zusammengedrückt und werden zum Mergel. Durch diesen Kompaktionsvorgang werden die Korallenkolonieabschnitte in dieser Schichtlage in kleinere Fragmente zerstört. Oberhalb der Kalkbank wiederholt sich der Vorgang, wenn sich genügend neues schlammiges Sediment aufgehäuft hat. Im Laufe von Zehntausenden bis Millionen Jahren entsteht so durch rein diagenetische Vorgänge – als Diagenese bezeichnet man die Prozesse, die nach der Ablagerung die ursprünglichen Sedimente ins spätere Gestein umwandeln – aus einem eigentlich homogeneren Sedimente eine scheinbare Wechselfolge.

Ablagerungsraum war wie gesagt ein Kontinentalschelf, der allmählich zur offenen See abfiel. Erst ab einem gewissen Punkt wurde die Neigung steiler. Näher zur Küste hin wurde er großflächig so flach, dass zumindest bei Stürmen die Wellen bis auf den Grund reichen konnten. Die Riffe, in denen Halysites catenularius am häufigsten vorkam lagen am Rande dieser energiereicheren Zone, wodurch die zwischen ihnen und der Küste liegenden Bereiche den Eindruck einer lagunenartigen Zone machten. Die Besiedlungszone zog sich daher grob parallel zur Küste. Und hier muss man nun die damalige Geografie verstehen, die mit der heutigen nicht viel zu tun hatte.

Fig. 8

Fig. 8. Ein Beispiel dafür, wie die Aufschlüsse an der Steilküste des nordwestlichen Gotlands aussehen. Hier sieht man die Kalkstein-Mergel-Wechselfolge der Unteren Visby-Schichten bei Ireviken. Quelle: Nohl & Munnecke 2019.

Fig. 9

Fig. 9. Eine Detailansicht eines Teils dieser Kalkstein-Mergel-Wechselfolge, in der sich unter anderem Halysites catenularius zahlreich findet. In der rechten Bildhälfte sind die als Kalkstein identifizierten Lagen farbig markiert, ganz rechts auch einige exemplarische Korallenstöcke. Diejenigen mit angedeuteten Zwischenböden stehen für Halysites catenularius. Auffallend ist, dass die Korallenstöcke sich in den Mergel fortsetzen und selbst wenn sie dort abbrechen, offensichtlich eine Weiterführung in der nächsten Kalksteinschicht finden. Quelle: Nohl & Munnecke 2019.

Geografie und Verbreitungslimits

Die Welt war zu Zeit von Halysites catenularius eine erkennbar andere. Die meisten Kontinentblöcke waren rund um den Südpol zu einem riesigen Superkontinent namens Gondwana verschmolzen, dessen östlicher Arm aus Australien und Teilen Südchinas und Südostasiens bis in Äquatornähe reichte. Westlich davon reihten sich kleinere Kontinentschnipsel entlang des Äquators auf, Teile von dem was heute Nordchina ist, ein Teil des heutigen Kasachstan. Weiter westlich schließlich lag ein größerer doppelter Kontinentalblock beidseits des Äquators: Laurentia und Baltica. Laurentia bestand aus dem heutigen Nordamerika und Grönland, Baltica aus Skandinavien mit dem Baltikum und großen Teilen des europäischen Russlands. Nördlich des skandinavischen und russischen Teils von Baltica lag in gemäßigten Breiten, getrennt durch einen Meeresarm, noch ein weiterer Block, der einem großen Teil des heutigen Sibirien entspricht. Wo lagen in diesem Arrangement die Gebiete, die heute Gotland und das Baltikum sind?

Die Region der heutigen Ostsee lag zu der Zeit am Südrand von Baltica auf ungefähr 15 bis 20 Grad südlicher Breite und damit in tropischen bis subtropischen Breiten; die globale Durchschnittstemperatur lag damals auch etwa zwei Grad Celsius höher als heute. In der Folge waren weite Teile der Kontinentalblöcke von Flachmeeren bedeckt. Ein solches bildete einen größeren Meerbusen, der das Gebiet der heutigen Ostsee, das Baltikum und Weißrussland bedeckte, das sogenannte Baltische Becken. Nach Südosten hin beschrieb die Küste einen größeren Bogen, der quer durch die heutige Ukraine verlief. Die Ablagerungszone von feinen karbonatischen Sedimenten, die sich im warmen Flachwasser des Schelfes ablagerten, zog sich in einem Bogen von Gotland über das Baltikum und Weißrussland bis in die Ukraine im Bereich Wolhyniens und Podoliens, jenen Landschaften, die heute im Westen der Ukraine liegen. Der geneigte Leser wird sich erinnern: Damit sind genau die Fundorte abgedeckt, für die ich weiter oben als diejenigen genannt habe, für die ich die Identifikation von Korallenfossilien als Halysites catenularius als sicher ansehe. Sie stammen in der Tat aus demselben zusammenhängenden Lebensraum. Das ist für ein sessiles Tier wie eine Koralle im Grunde auch zu erwarten: Die räumliche Verbreitung erfolgt nur über eine freischwimmende Larve, die innerhalb einer gewissen Zeit (bei den meisten heutigen Korallen: Stunden bis Tagen – was möglicherweise auch für die tabulaten Korallen galt, Betonung auf möglicherweise) einen guten Platz zum Festsetzen und der Gründung der Kolonie finden müssen. Zugleich sind die Larven weitestgehend der Verbreitung durch Meeresströmungen angewiesen. Sie können sich nicht schneller verbreiten als die Meeresströmung sie trägt und zugleich überleben sie nicht, wenn sie nicht rechtzeitig einen Ort zum Niederlassen finden, der geeignet ist. Beides limitiert die Ausbreitungsfähigkeit einer sessilen Art. Das haben wir teilweise schon bei anderen hier bereits vorgestellten sessil lebenden Tieren gesehen – bei den Schwämmen (zum Beispiel dem Weißen Gitterkalkschwamm (Clathrina coriacea)) und der Labyrinthkoralle (Diploria labyrinthiformis). Beide sind auf bestimmte Meeresregionen beschränkt, weil die Meeresströmungen nur eine bestimmte Verbreitungszone zulassen, hinzu kommen klimatische und andere lebensraumspezifische Parameter. Dieselben Limitationen galten auch schon in Zeiten des Silurs. Die Hauptströmung vor dem Süden Balticas verlief damals von Ost nach West, um dann vor dem östlichen Küstenrand Laurentias nach Süden umgelenkt zu werden und weiter Teil des großen Wirbels zu sein, der sich gegen den Uhrzeigersinn im Rheiischen Ozean zwischen den nördlichen Kontinenten und den südlichen Kontinenten drehte. Von diesem Strömungswirbel zweigten kleinere Strömungen ab – z.B. ein kleinerer Wirbel, der den Meerbusen durchströmt haben muss, welcher zwischen Schweden und der Ukraine lag und wie beschrieben der Lebensraum von Halysites catenularius war. Damit war dieser Meerbusen strömungstechnisch teilweise etwas isoliert, aber natürlich nicht völlig. Hier muss man überlegen: Können die Larven sessiler Arten diese Bucht gut erreichen oder verlassen? Von Osten konnten über die Hauptströmung im Süden Larven theoretisch Larven hereingetragen werden und es geschah vermutlich auch gelegentlich. Ebenso konnten auch gelegentlich Larven aus der Bucht wieder in den Hauptstrom eingetragen und dann weiter nach Westen getragen werden. Hier muss man sich die Frage stellen: Geschah diese Interaktion mit der Außenwelt häufig genug, um einen engen Zusammenhang mit anderen Korallenpopulationen anzunehmen? Oder war es so selten, dass sich die verschiedenen Populationen in aller Welt als eigene Arten separierten, nachdem sie sich angesiedelt hatten? Da spielt auch mit hinein, ob der nächste geeignete Lebensraum so nahe war, dass die Larven diesen häufig genug durch die Strömung erreichen konnten.

Fig. 10

Fig. 10. Dargestellt ist der damalige Kontinent Baltica mit der Verteilung von Land und Flachmeeren zu Zeit von Halysites catenularius. Die „aktiven Ränder“ bezeichnen die Grenzen der Kontinentalscholle, an die später weitere Erdkruste bei Kollisionen drangeschweißt wurde. Quelle: Eriksson & Calner 2005.

Prüfen wir diese Überlegungen in westlicher Richtung. Früher wurden in Nordamerika viele Funde Halysites catenularius zugeschrieben. Sie stammen fast ausschließlich aus den Sedimenten eines riesigen Flachmeeres, welches große Teile des damaligen Laurentia bedeckte. Nach Osten hin war es aber durch eine Kette von größeren Inseln und einer mehr oder weniger durchgehenden Küste begrenzt. Diese Küste schirmte das Flachmeer vor zu großem Einfluss von der von Osten kommenden Hauptströmung ab. Der Haupteinfluss kam von einem von Südwesten kommenden Strömungswirbel. Es gab also eine zusätzliche Isolierung zwischen diesem Flachmeer und dem Flachmeer im baltischen Raum. Und so ist es nicht verwunderlich, dass die dortigen Korallen heute nicht mehr Halysites catenularius zugeordnet werden, weil man eben doch minimale Unterschiede für eine Artunterscheidung entdeckte, wo die Erhaltung gut genug war. Untermauert wird dieser Gedankengang durch den schlichten Umstand, dass auch Mõtus bei ihren sorgfältigen Arbeiten Halysites catenularius nicht an gleichaltrigen Fundstellen in Südwest-und Zentralschweden feststellte. Zwischen der dortigen damaligen Meeresbucht und jener im Baltikum lag eine Halbinsel, die beide voneinander trennte. Zwar gibt es einige Korallenarten, die erkennbar in beiden Gebieten vorkamen, aber andere eben nicht. Woran liegt das? Manche Korallenarten sind robuster und weniger spezifisch in ihren Lebensraumanforderungen. Manche haben Larven, die länger in der Strömung durchhalten bevor sie sich absetzen müssen und dadurch eine höhere Wahrscheinlichkeit haben, auch mal in eine Nebenströmung in eine abgelegenere Bucht zu kommen. Andere haben ein kürzeres Zeitfenster für ihr Larvenstadium und dadurch begrenztere Ausbreitungsmöglichkeiten. Dann kann so eine Halbinsel auch tatsächlich zu einem geografischen Hindernis werden, welches solche Faunenunterschiede hervorruft. Die Tatsache, dass es Halysites catenularius nach jetzigem Befund nicht an den genannten schwedischen Fundorten auftaucht, spricht dafür, dass diese Art tatsächlich in ihren Ausbreitungsmöglichkeiten limitiert war. Und es dann erst recht nicht nach Laurentia geschafft hat.

Und in der anderen Richtung? Im Osten? Andere Funde, die Halysites catenularius zugeschrieben wurden, in China, Japan, Australien, Tschechien, stammen alle aus Schichten in Regionen, die sich damals weit östlich von Baltica befunden haben. Das südliche China und ebenso Teile Mitteleuropas, darunter das heutige Tschechien waren damals der Küste des östlichen Arms Gondwanas vorgelagert, der bis über den Äquator reichte. Japan und Australien waren Teil des nördlichen Randes dieses Arms von Gondwana. Könnte die Art dort nicht gesiedelt haben und ihre Larven erreichten von dort regelmäßig genug das Baltische Becken, um zur dortigen Population beizutragen – sprich, damit es keine Isolierung zwischen diesen Populationen gab, die einen Artunterschied nahelegen würde? Nun, die Hauptströmung, die südlich an Baltica vorbei verlief, kam tatsächlich von dort. Kalte Strömungen, die am Nordrand Gondwanas entlangliefen, wurden von dessen östlichem Arm zum Äquator geleitet. Dort kamen um den Nordrand des östlichen Gondwana herum weitere warme Wässer vom offenen Ozean im Osten heran. Beide Teilströmungen vereinigten sich dann zur äquatorialen Hauptströmung nach Westen, die dann an Baltica vorbeilief. Die Krux ist hier, dass die Entfernung riesig gewesen ist: Über zig Tausende Kilometer Strecke gab es keine geeigneten Punkte, damit sich die Larven niederlassen konnten. Es ist höchst zweifelhaft, dass eine nennenswerte Zahl von Korallenlarven diese Strecke überwinden konnten, um einen nennenswerten Austausch zwischen den Standorten zu gewährleisten. Auch hier haben wir es also wieder mit geografischen Barrieren zu tun – also aus Korallensicht – die mit hoher Wahrscheinlichkeit Populationen derart isolierten, dass man eher davon ausgehen muss, dass es sich um verschiedene Arten handelte. Die sicherlich irgendwann in der Vergangenheit mal einen gemeinsamen Ursprung hatten und sehr ähnlich waren – so ähnlich, dass man sie fossil erhalten kaum auseinanderhalten kann -, aber eben doch als lebende Tiere durchaus verschieden.

Diese Überlegungen, basierend auf Erfahrungen mit den Ausbreitungsmustern sessiler Arten heute und dem, was man über Populationsdynamiken und Artbildungsprozesse weiß, sprechen also tatsächlich dafür, bei der Zuordnung von Fossilien zu einer Korallenart, in diesem Falle der tabulaten Koralle Halysites catenularius, eher restriktiv zu sein. Daher auch meine sehr eng gefasste Auffassung, welche Fossilien man wirklich dazu stellen darf. Auf der anderen Seite steht die Tatsache, dass einem Paläontologen bei der Zuordnung von Fossilien traditionell nur die erkennbare Morphologie bleibt. Und die gibt bei Korallen aus der Gattung Halysites wie bereits berichtet nur wenige, feine Unterschiede her. Und diese wiederum sind nur bei sehr guter Erhaltung zuverlässig erkennbar. Sobald die Erhaltung auch nur durchschnittlich ist, stochern die Paläontologen im Grunde ein wenig im Trüben. Und doch können sie berechtigterweise einwenden: Man kann nur damit arbeiten was man hat und das sind die Fossilien. Jeder Nachweis eines Artunterschieds muss letztlich am fossilen Material selber erfolgen, weil das die einzige „harte Währung“ in der Paläontologie ist. Und ganz ehrlich: Das tun meine Ausführungen weiter oben nicht.

Fig. 11

Fig. 11. Die ungefähre Verteilung der Kontinente zu Zeit von Halysites catenularius, hier allerdings ohne eingezeichnete Flachmeere. Die Pfeile zeigen die groben Meeresströmungen an; gestrichelte Pfeile zeigen vermutete ausgewählte Nebenströmungen in Flachmeeren. Die Lage des heutigen Gotlands ist ebenfalls eingezeichnet. Quelle: Karte Eriksson & Calner 2005; ergänzt um die Strömungspfeile (basierend auf der Darstellung auf https://www.britannica.com/science/Silurian-Period, die wiederum auf den Arbeiten von C.R.Scotese von der University of Texas basiert) durch Pirat.

Nachhall: Die Welt damals, die Welt heute

Ok, zugegeben: Das war etwas viel begründete Spekulation, die ich hier ausdrücklich als meine persönliche Überlegung eingestuft sehen möchte. Die Argumente, die aus meiner Sicht diese Überlegung unterstützen, soll der geneigte Leser bitte abwägen – denn natürlich kann es sein, dass mein Gedankengang einen Fehler beinhaltet. Ich möchte meinen Ansatz hier auch gar nicht als feststehendes Fakt verkaufen, viel mehr als Inspiration. Vielleicht findet sich beizeiten ja mal ein Experte für tabulate Korallen, der eine noch umfassendere Revision der Gattung Halysites schafft als es Mõtus in den 2000er Jahren gelungen ist. Vielleicht wird dann klarer, ob Halysites catenularius wirklich nur so begrenzt verbreitet war, wie ich hier postuliere, oder doch viel weiter. Vielleicht findet doch noch jemand gute Indizien dafür oder dagegen im fossilen Bericht. Bis dahin ist es niemanden vorzuwerfen, der einen Fund aus Japan oder Südchina doch als Halysites catenularius ansprechen möchte – aber es ist eben bis dahin genauso legitim bei solchen Funden erstmal vorsichtiger von einer unbestimmten Halysites-Art zu sprechen.

Warum ich trotzdem so ausführlich Überlegungen ausgebreitet habe, die schon deutlich über ein einfaches Review der Literaturlage hinausgingen? Nun, mir ging es darum, aufzuzeigen, dass sich auch ein Porträt einer fossilen Koralle nicht auf das dröge Beschreiben des Koralliten beschränken muss. Aus dem Gesamtkontext – Ablagerungsbedingungen der Fundschichten, paläogeografischer Kontext, was man gut begründet über die Biologie eines solchen Tieres ableiten kann (z.B. freischwimmende Larvenstadien) – lässt sich selbst hier ein größeres Bild zeichnen, in dem Halysites catenularius ihren Platz in einem gesamten damaligen Ökosystem mit anderen Korallen und weiteren bodenlebenden Tierarten hat. Die Ökosysteme der Riffe des Silurs haben in gewisser Weise Ähnlichkeiten zu heutigen Riffen. Auf der anderen Seite gab es sicherlich einige Unterschiede, denn die Korallen damals waren mit den heutigen Korallen nur sehr entfernt verwandt. Gerade im Bereich dieser Unterschiede ist noch vieles wenig verstanden – wie die Frage danach, ob Halysites catenularius Zooxanthellen oder andere Symbionten hatte, illustriert. Nun könnte man sagen: Na und? Doch die Biologie der damals lebenden Arten und die damaligen Ökosysteme besser zu verstehen, bietet uns eine tiefere Einsicht, die uns auch heute helfen kann. Das Silur – und speziell die Zeitspanne in der Halysites catenularius sicher lebte – hatte ein wärmeres Klima als heute. Genauer gesagt lag die damalige Durchschnittstemperatur in dem Bereich, der aufgrund der menschlichen Kohlendioxid-Emissionen bereits in den nächsten 100 Jahren erreicht werden kann. Die damaligen Ökosystem zu verstehen kann uns daher genauere Einblicke verschaffen, was auf uns zukommt, vor allem in Bezug auf marine Ökosysteme. Spannend sind dabei die Schwankungen, die es im Laufe des Silurs gab: Temperatur und Meeresspiegellevel hatten zu Zeit von Halysites catenularius einen Höchststand, was die Lebensräume in den ausgedehnten Flachmeeren ermöglichte. Legt man die von mir dieser Art zugestandenen Funde aus Gotland, Estland, Weißrussland und der Ukraine zu Grunde, so scheint die Art etwa zu dem Zeitpunkt aus dem Fossilbericht verschwunden zu sein, als es einen kurzfristigen Meeresspiegelabfall gab. Denn auch solche Schwankungen gab es auch damals – getriggert durch kurzfristige Gletscherbildungen auf den Südkontinenten, die tektonischen Vorgänger bei der kaledonischen Gebirgsbildung, die damals im Bereich zwischen Baltica und Laurentia ablief und anderes. Auf der anderen Seite scheint Halysites catenularius damals den sogenannten Ireviken-Event überstanden zu haben. Dieser ereignete sich in mehreren kurzen Schüben zu Beginn des Sheinwoodiums vor etwa 433 Millionen Jahren. Es handelt sich um einen sogenannten anoxischen Event, bei dem sich sauerstoffarme Bereiche in den Ozeanbecken stark ausbreiteten und dabei faktisch Todeszonen schufen. Solche anoxischen Events gab es sehr häufig im Laufe der Erdgeschichte, fast immer mit einem mehr oder weniger starken Einfluss auf die marine Biodiversität. Der Ireviken-Event begann in den großen Ozeanbecken und erfasste schließlich vor allem die pelagische Fauna – freischwimmende Organismen in küstenfernen Gewässern waren die vorrangig Betroffenen. Das Geschehen nahm bemerkenswerterweise kein solches Ausmaß an, dass die Riffe auf dem Schelf des Baltischen Beckens davon nennenswert beeinflusst waren. Jedenfalls scheint es nicht speziell dieser Event gewesen zu sein, der Halysites catenularius aussterben ließ. Der Meeresspiegelabfall erfolgte erst etwas später und dieser war dann für diese Koralle wesentlich schwerwiegender.

Diese Schwankungen und Events während dem Silur sind aber noch nur mäßig gut verstanden. Der Ireviken-Event wurde sogar erst in den letzten 30 Jahren wirklich besser untersucht und sein Verständnis lässt immer noch zu wünschen übrig. Dies wäre schon deshalb wichtig, weil man derzeit annimmt, dass auch der von uns verursachte Klimawandel in Verein mit Verschmutzung und Überfischung der Meere zu einem anoxischen Event führen könnte. Und da wäre es gut besser zu verstehen, was uns bevorsteht.

So sind die Fossilien von Halysites catenularius mehr als nur ab und an recht hübsch anzusehende Stücke für die Vitrine. Zusammen mit anderen Fossilien aus jener Zeit und aus anderen Zeiten sind sie Teil einer Botschaft aus der Vergangenheit, die wir verstehen sollten, wenn wir unsere Zukunft sichern wollen.

Fig. 12

Fig. 12. Zum Abschluss ein Beispiel für einen Fund einer tabulaten Koralle, dessen Einstufung als Halysites catenularius ich für zweifelhaft halte. Diese Kolonie stammt aus Präfektur Miyazaki im südlichen Japan. Teilbilder 1 bis 4 zeigen verschiedene Dünnschliffe im Querschnitt, Teilbild 5 fokussiert einen solchen Querschnitt auf einen einzelnen Koralliten. Teilbild 6 zeigt einen Dünnschliff im Längsschnitt. Man erkennt natürlich deutliche Gemeinsamkeiten zu den Funden aus Estland, aber das gilt für praktisch alle Vertreter der Gattung Halysites. Folgt man den Bildern, so scheint dieses japanische Material etwas weniger gut erhalten zu sein, als manches Material aus zum Beispiel Estland (man vergleiche mit Fig. 7), aber das könnte hier auch schlicht der Bildqualität geschuldet sein. Jedenfalls würde ich diesen japanischen Fund eher als Halysites indet. (=> nicht näher bestimmtes Exemplar der Gattung Halysites) oder als Halysites cf. catenularius (=>Exemplar der Gattung Halysites vergleichbar der Art Halysites catenularius) einstufen. Gerade letzteres würde einerseits ausdrücken, dass man morphologisch keinen Unterschied erkennen kann, zugleich aber aufgrund anderer Erwägungen (etwa im Bezug auf geografischen Kontext) Skepsis hinsichtlich der absoluten Artzugehörigkeit besteht. Quelle: Niko & Adachi 2013.

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https://www.britannica.com/science/Silurian-Period