Reihe: Tree of Life

Labyrinthkoralle (Diploria labyrinthiformis (Linnæus, 1758))

Namensbedeutung

Die Labyrinthkoralle gehört zu den schon von Linnæus im Jahre 1758 beschriebenen Korallenarten. Zusammen mit einigen anderen Korallenarten handelte er sie in der Gattung Madrepora ab, abgeleitet von einem italienischen Wort für Steinkorallen, welches sich aus dem Lateinischen herleitet und so viel wie „Mutter der Poren“ bedeutet – ursprünglich wohl deshalb, weil bei einigen Korallen aus dem Mittelmeer einzelne Äste mit zahlreichen kleinen porenartigen Öffnungen von einem Hauptstamm abzweigen (eine Wuchsform, mit der die Labyrinthkoralle aber nicht viel gemein hat). Die komplexe bänderartige Anordnung der Polypenkelche und ihrer umgebenden Wülste auf der Oberfläche der Kolonien der Labyrinthkoralle inspirierten Linnæus zu dem Artnamen labyrinthiformis – „labyrinthförmig“.

In den Jahrzehnten nach der Erstbeschreibung der Labyrinthkorallen spalteten spätere Bearbeiter die ursprüngliche Gattung Madrepora vielfach auf, um die Formenfülle der darin zusammengefassten Korallen und vieler neu entdeckter Arten besser abbilden zu können. 90 Jahre nach der Erstbeschreibung in „Systema naturae“ wurde für die Labyrinthkoralle die eigene Gattung Diploria errichtet. Der Name kann entstammt dem Griechischen und kann schlicht mit „Doppelte“ übersetzt werden. Dies bezieht sich auf die doppelten Wulstreihen auf der Kolonieoberfläche.

Synonyme

Auch bei der Labyrinthkoralle haben sich im Laufe der Zeit, vor allem in den ersten rund 150 Jahren seit der Erstbeschreibung, eine Reihe von zusätzlichen und damit ungültigen Namen angehäuft. Die meisten entstanden durch eine Neukombination mit einem anderen Gattungsnamen. Lediglich Lamarck (1816) und Le Sueur (1820) vergaben noch einmal Artnamen an Korallen, die sich als Labyrinthkoralle herausstellten:

Coeloria labyrinthiformis, Diploria cerebreformis, Madrepora labyrinthiformis, Maeandra cerebriformis, Maeandra labyrinthiformis, Maeandrina labyrinthiformis, Maeandrina sinuosa, Meandrina cerebriformis.

Fig. 1

Fig. 1: Jean-André Peyssonnel (1694-1759), hier auf einem zeitgenössischen Stich des Künstlers Étiene Fessard. Peyssonnel vertrat als erster Naturforscher die Ansicht, dass Korallen echte Tiere sind. Einige Lacher dafür waren noch mit unter den milderen Reaktionen. Heute wissen wir: Er hatte recht. Quelle: Wikipedia.

Phylogenie

Animalia; Eumetazoa; Cnidaria; Anthozoa; Hexacorallia; Scleractinia; Mussidae; Faviinae; Diploria.

Dass es bei der Erforschung der Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Tiergruppen mit ihren diversen Arten immer mal wieder größere Baustellen gibt, ist man ja gewohnt. Ich muss aber ganz ehrlich sagen: Einen derartigen Klumpatsch wie bei den Blumentieren (Anthozoa) hab ich selten erlebt. Die Probleme bei dieser Gruppe sind vielschichtig: Ursprünglich wurde fast die gesamte Systematik der Gruppe, die ganze Phylogenie über die Merkmale der kalkigen Skelette der Polypen, den Koralliten, zusammengeschustert, dies gilt ganz besonders für die Hexacorallia und hier für die Steinkorallen (Scleractinia). Seit dem Aufkommen phylogenetischer Forschungen auf Basis genetischer Untersuchungen war die Hoffnung groß, einen solideren Stammbaum der Blumentiere und vor allem der Korallen aufzustellen. Das hat sich aber nur zum Teil wirklich erfüllt. Wie sich zeigte, produzierte die Analyse von mitochondrialer DNA (also aus den Mitochondrien der Zellen) Ergebnisse, die zum Teil diametral zu den Ergebnissen der Analyse von DNA aus dem Zellkern standen. Gewisse Unterschiede sind in den Ergebnissen dieser Analysen immer zu erwarten, aber in diesem Falle waren sie besonders groß und sorgten für einigermaßen Verwirrung. Das Problem wurde noch dadurch vergrößert, dass sich in vielen Fällen die Ergebnisse kaum mit morphologischen Daten unterfüttern ließen (was ja eigentlich immer angestrebt wird). Um ein sehr plakatives Beispiel zu nennen: Nach mitochondrialer DNA erwiesen sich die Blumentiere als nicht monophyletisch; nach Zellkern-DNA wären sie aber monophyletisch. Die Morphologie gibt keinen klaren Ausschlag in die eine oder andere Richtung. Obendrauf kam dann noch ein anderes Problem: Die Blumentiere haben einen recht veritablen „fossil record“, mit einigen ausgestorbenen Gruppen. Für diese liegen nur deren kalkige Skelette vor, keine DNA. Ein Weg, diese ausgestorbenen Gruppen auch nur annährend sinnvoll in die mit den Genanalysen erstellten Stammbäume zu integrieren, konnte nicht gefunden werden.

In den letzten 10 Jahren hat es kleine Fortschritte in diesen Fragen gegeben. Ein wichtiger Schritt war es, dass die Forscher schließlich durch sorgfältige Studien zeigen konnten, dass auf die Analysen, welche auf Zellkern-DNA basierten, mehr Verlass ist – jedenfalls mehr Verlass als auf diejenigen, die mit der DNA der Mitochondrien arbeiteten. Daher gilt es nun als sicher, dass die Blumentiere monophyletisch sind und wahrscheinlich den basalsten Seitenzweig der Nesseltiere (Cnidaria) überhaupt darstellen (und damit die Schwestergruppe aller anderen Nesseltiere sind). Auch auf niedrigerem taxonomischen Level, auf Gattungs-und Familienlevel, wurden viele Detailfragen angegangen und gelöst. So wurden die Faviinae lange als eigenständige Korallenfamilie geführt, bevor sie als Seitenzweig der Korallenfamilie der Mussidae erkannt wurden. Etwas durchwachsen ist jedoch noch das Verständnis der Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den einzelnen Familien der Steinkorallen (Scleractinia). Eine Reihe möglicher oder wahrscheinlicher Kladen innerhalb der Steinkorallen wurde ausgemacht, aber noch nicht formal beschrieben und benannt. So scheinen die Mussidae eine stark abgeleitete Familie der sogenannten „robusten Klade“ zu sein. Künftige Forschungen werden diese Baustellen hoffentlich künftig noch weiter ausleuchten. Erste Studien, die versuchen die genetischen und die morphologischen Datensätze irgendwie zusammenzuführen gibt es bereits. Was bis heute jedoch weiterhin ungelöst bleibt, ist die Frage, wie die fossilen Korallen in die gesamte Phylogenie der Blumentiere genau einzuhängen sind. Momentan wird diese Problematik im Grunde dadurch umgangen, dass dieses Problem immer schlicht ausgeklammert wird.

Die Blumentiere verdanken ihre Namensgebung übrigens ihrem pflanzenartigen Aussehen. Vor allem die Korallen wurden lange als Pflanzen betrachtet. Der französische Arzt und Naturforscher Jean-André Peyssonnel (1694-1759) äußerte 1723 als erster die Ansicht, dass es sich bei den Korallen um Tiere handelte – zuerst wollte ihm das keiner glauben. Als Linnæus die 10. Ausgabe der „Systema Naturae“ veröffentlichte war allerdings klar, dass Peyssonnel richtig lag. Linnæus ordnete die Korallen dabei bei den Würmern ein.

Fig. 2

Fig. 2:  Karte der Karibik mit eingezeichneten Hauptströmungen und der Verteilung wichtiger Küstenlebensräume: Mangroven, Korallenriffen und Seegraswiesen. Viele der eingezeichneten Korallenriffe sind Lebensraum der Labyrinthkoralle. Daneben kommt sie nördlich anschließend in den Gewässern Floridas und der Bermudas vor. Quelle: Miloslavich et al. 2010.

Verbreitung

Die Labyrinthkoralle ist im Wesentlichen eine karibische Art. Man findet sie in Korallenriffen vor der Küste Venezuelas und Kolumbiens, dann die Küste Mittelamerikas entlang in den Gewässern Panamas, Costa Ricas und Honduras‘. Weiter nördlich gibt es hier noch Vorkommen vor Belize und dem Osten der Yucatan-Halbinsel. Weiter besiedelt die Labyrinthkoralle Korallenriffe bei allen wichtigen Inseln der Karibik: Jamaika, Kuba, Trinidad, Tobago, die nördlich daran anschließenden Inseln und erreicht im Norden schließlich Florida, hier vor allem die Süd-und Ostküste. Als Ausläufer in den westlichen Atlantik kennt man Vorkommen von den Bahamas und den Bermudas. Überraschenderweise scheint die Art nicht nennenswert im Golf von Mexiko vorzukommen, obwohl es dort ähnliche und mit der Labyrinthkoralle mehr oder weniger nahe verwandte Arten gibt, die theoretisch ähnliche Ansprüche haben sollten. Online gibt es zwar Verbreitungskarten, die Vorkommen für die Labyrinthkoralle auch für den südlichen Golf von Mexiko und sogar ein Vorkommen im Norden des Golfs angeben, aber in der umfassenden Übersicht über die Korallengemeinschaften dieser Region von George Schmahl und seinen Kollegen aus dem Jahre 2008 wird keinerlei Nachweis der Art erwähnt. Vorkommen der Art im Golf werden sich wohl maximal auf die Küste der Halbinsel Yukatan beschränken.

Grundbauplan blumiger Tiere

Beginnen wir einmal mit dem grundsätzlichen Bauplan einer Steinkoralle (Scleractinia) aus der Gruppe der Blumentiere (Anthozoa). Grundsätzlich kann man in dem Weichteilbau dieser Tiere den typischen Polypen der Nesseltiere wiedererkennen, aber manches ist auch anders – mal abgesehen davon, dass Steinkorallen wie alle Blumentiere kein Medusenstadium besitzt. Der Polyp jedenfalls ähnelt grundsätzlich den Polypen zum Beispiel bei der Süßwassermeduse (Craspedacusta sowerbii): Zwischen zwei Zellschichten – der äußeren ektodermalen Epidermis und der inneren entodermalen Gastrodermis – liegt die gallertige, zähe Mesogloea, die auch hier Stützfunktion und Nährstofftransport durch den gesamten Polypenkörper vereint. Der einzige Hohlraum des Polypen ist auch hier der Gastrovaskularraum, der sich nur durch die Mundöffnung, die im Zentrum eines Kranzes aus Tentakeln sitzt, nach außen öffnet. Die Tentakel besitzen die für Nesseltiere üblichen Nesselzellen. Ihre Anzahl ist stets ein Vielfaches von Sechs, da die Steinkorallen als Vertreter der Hexacorallia eine sechsstrahlige Symmetrie besitzen. Diese Symmetrie schlägt sich auf ähnliche Weise auch im Gastrovaskularraum nieder: Dieser ist zwar bei einem einzelnen Polypen nicht sonderlich verzweigt, dafür aber durch sogenannte Mesenterien in verschiedene längs verlaufende Abteile gegliedert. Die Anzahl dieser längsseitigen Einfaltungen ist ebenfalls stets ein Vielfaches von sechs. Sie werden auch Septen genannt, ihre Ausbildung ist für die Systematik der Steinkorallen ein wichtiges Merkmal. Durch die Mesenterien bzw. Septen wird die innere Oberfläche des Gastrovaskularraumes vergrößert. Außerdem bilden sich an den Mesenterien die Gonaden aus, die die Keimzellen (Eizellen und Spermien) ausbilden. Soweit zum nicht weiter spektakulären Weichteilbau eines Steinkorallenpolypen. Kommen wir nun zum vielleicht massivsten Unterschied zu dem Polypen anderer Nesseltiergruppen: Dem Korallenkelch oder Korallit.

Der Korallit ist die Grundeinheit der Steinkorallenstöcke, quasi das Außenskelett des Polypen. Er wird dadurch gebildet, dass der Polyp in seinem unteren Bereich feinste Aragonitpartikel ausscheidet. Aragonit ist eigentlich chemisch gesehen nichts anderes als Calcit, nämlich Kalziumkarbonat. (CaCO3). Allerdings kristallisiert Aragonit mit anderen Symmetrieachsen als Calcit und ist etwas weniger stabil als Calcit – weshalb Aragonit in fossilen Schalen gerne in Calcit umkristallisiert. Schon leichter Druck hat diese Wirkung, da reicht schon die Bearbeitung des Materials im Mörser. Allerdings begünstigt das chemische Umfeld in heutigen marinen Lebensräumen mit einem gewissen Anteil von Magnesium, Strontium, Barium und anderen Metallen bei einem verhältnismäßigen Mangel an Calcium die Bildung von Aragonit durch den Organismus. Dies gilt bei höheren Temperaturen, etwa in den Tropen, sogar noch mehr. Daher ist es für den Korallenpolypen biochemisch also schlicht einfacher, Aragonitkörnchen auszuscheiden und daraus einen Kelch um sich zu bilden. Die Aragonitschicht festigt sich zuerst rund um die Basis des Polypen, dann erweitert sich der Kelch immer weiter nach oben. Dadurch bildet sich eine Basisplatte und die grob ringförmige Außenwand oder Theca. Zugleich zeichnet er die innere Struktur des Polypen nach: Im Bereich der Mesenterien werden entsprechende kalkige Septen angelegt, die von der Theca ins Kelchinnere ragen und die Mesentieren stützen. Um die Septenbegriffe zu unterscheiden, kann man die Mesenterien entsprechend auch Sarcosepten (Sarco = „Fleisch“) nennen und die kalkigen Elemente Sklerosepten. In der Mitte der Basalplatte wird meist auch eine kleine Kalksäule, die Collumela, die wahrscheinlich eine bessere Verankerung des Polypen im Kelch bewirkt, angelegt. Wenn der Polyp jedoch in so einem Kelch untergebracht ist, wie entstehen daraus dann die großen Korallenkolonien, die wir alle kennen? Auf zwei Arten: Zum einen wird der Korallit in die Höhe gebaut, zum anderen können sich auch die Steinkorallenpolypen ebenso ungeschlechtlich fortpflanzen wie wir das ähnlich schon bei der Knospung der Polypen der Süßwassermeduse gesehen haben.

Fig. 3

Fig. 3: Schematischer Aufbau eines Korallenpolypen bei koloniebildenden Steinkorallen (Scleractinia). Die Darstellung ist natürlich sehr generalisiert – bei der Labyrinthkoralle zum Beispiel sind die Polypen nicht so stark voneinander getrennt und sitzen wesentlich tiefer zwischen höheren Theca-Wänden mit sehr hochreichenden Septen. Quelle: Wikipedia.

Zunächst das Wachstum in die Höhe. Wenn die Theca schließlich den Rand der Mundscheibe mit den Tentakeln erreicht, wird die Seitenwand des Kelchs schließlich zu hoch. Das ist der Moment, in dem der Polyp sich quasi hochschiebt und dabei unter sich eine neue Basalplatte abscheidet. Durch diesen Vorgang werden die alten Basalplatten zu Dissepimenten genannten Querböden im unteren Bereich des Koralliten. Zwischen zwei Dissepimenten findet sich meistens ein kleiner Hohlraum, in dem sich anfangs manchmal noch Geweberückstände des Tieres finden, die dann aber absterben; später können hier sekundär Kalkkristalle wachsen, die den Hohlraum mit der Zeit füllen. Jedenfalls sitzt der Polyp dann wieder etwas höher und kann die Theca wieder in die Höhe bauen und die Septen und irgendwann folgt der nächste Querboden.

Die ungeschlechtliche Vermehrung durch Knospung erscheint auf den ersten Blick hier etwas umständlicher als bei Nesseltierpolypen ohne einen kalkigen Kelch. Aber sie funktioniert und trägt nicht unwesentlich zum Wachstum der gesamten Kolonie bei. Wenn die Polypen eine gewisse Körpergröße erreicht haben, setzt ein Teilungsprozess ein, der entfernt an Zellteilung erinnert, aber in mehreren Varianten vorkommt. Meistens kommt es dazu, wenn ein Polyp gerade einen neuen Querboden eingezogen hat und etwas Platz im oberen Bereich hat. Dann kann es zum Beispiel dazu kommen, dass ein neuer Polyp weiter unten am Körper des ursprünglichen Polypen entspringt, ähnlich, wie wir das schon bei der Süßwassermeduse gesehen haben. Der neue Polyp bildet dann quasi sofort seinen eigenen Koralliten. Sehr häufig beginnt die Teilung jedoch innerhalb des Tentakelkranzes. Diese intratentakuläre Teilung beginnt mit der Einschnürung und Teilung der Mundöffnung. Die Mundscheibe wird immer breiter, der Abstand der beiden Öffnungen immer größer, während sich neue Tentakel an der Trennstelle bilden und die Teilung durch die Bildung einer längsverlaufenden Zwischenwand von oben nach unten durch den Ursprungspolypen fortsetzt. Wenn der Gastrovaskularraum dann komplett unterteilt ist, wird eine kalkige Trennwand zwischen den beiden Polypen angelegt und der neue Polyp besitzt seinen eigenen Koralliten. Im Querschnitt sieht das dann so aus, dass auf einem alten, zum Schluss breiten Koralliten zwei jüngere, schmalere Korallite aufsitzen, die dann wieder nach oben wachsen und breiter werden.

Durch die Kombination dieser Vorgänge wachsen die Korallenstöcke in die Höhe und in die Breite. Je nach Art gibt es dabei Nuancen in der Ausgestaltung dieser Vorgänge, die dann zu den unterschiedlichen Wuchsformen der verschiedenen Korallen führen. Dabei ist manchmal schwer zu entscheiden, ob man es mit vielen Individuen oder nur einem zu tun hat: Einerseits sind die Polypen in aller Regel voneinander getrennt. Auf der anderen Seite ist die Korallenkolonie bei vielen Arten von einer alle Polypen verbindenden Gewebsschicht, dem Coenenchym. Über dieses können die Polypen tatsächlich Nährstoffe und sogar Sinnesreize weitergeben.

Soweit zum allgemeinen Bau einer Steinkoralle bzw. Steinkorallenkolonie. Wie üblich gibt es innerhalb der Gruppe allerhand Abwandlungen dieses Grundbauplans. Also schauen wir uns an, wie es bei der Labyrinthkoralle aussieht.

Fig. 4

Fig. 4: Eine schon größere, wunderbar sphärische Kolonie der Labyrinthkoralle, aufgenommen 2005 vor Bonaire (eine Insel vor der Küste Venezuelas). In den vertieften Gräben zwischen den Wülsten kann man bei genauem Hinsehen die Tentakel der Polypen sehen. Quelle: Wikipedia / Jan Derk.

Große Kugeln

Die Kolonien der Labyrinthkoralle stellen sich dem Betrachter zunächst als große halbkugelige bis kugelige Gebilde dar, die eine beträchtliche Größe erreichen können – Durchmesser von bis zu 2 m oder mehr sind durchaus bekannt. Nur gelegentlich können äußere Umstände – Strömungen oder begrenzende Objekte wie Felsen oder andere Korallen – die Wuchsform einschränken und dann die sphärische Form etwas variieren. Farblich ist die Labyrinthkoralle aber nicht gerade spektakulär, bräunliche bis gelbe Töne herrschen vor, nur gelegentlich ins grünliche übergehend. Was direkt auffällt ist ein Muster aus deutlichen Furchen auf der Oberfläche der Kolonie: Bei kleinen, jungen Kolonien, die vielleicht nur wenige 10 oder 20 cm groß sind, sind es oft noch überwiegend quer verlaufende Furchen. Auch ist die Wuchsform dann oft noch eher krustenbildend. Doch mit zunehmender Größe und sphärischer Form werden die Furchen unregelmäßig in ihrem Verlauf, verzweigen sich, und machen den Eindruck eines regelrechten Labyrinths. Was sind diese Furchen? Nun: Es sind letzten Endes die Koralliten.

Bei der Labyrinthkoralle kommt es zu einer Variante der Koloniebildung durch Knospung. Es kommt zu einer intratentakulären Knospung, die aber nicht zur völligen Loslösung des neuen Polypen führt. Stattdessen bildet sich eine längliche Mundscheibe mit zwei oder mehr Mundöffnungen, umgeben von einem Tentakelkranz. Der Korallit wird um diesen zusammenhängenden Polypenkomplex herum weitergebaut. Die Theca ist dabei sehr hoch, an ihr reichen auch die kalkigen Sklerosepten sehr hoch, sie bilden dann außerhalb des Tentakelkranzes äußerlich sichtbare Rippen, bezeichnet als Costae. Die Costae ragen rund 5 mm über dem eigentlichen Kelch empor. Aus dem Zusammenspiel dieser Merkmale entsteht dann das zu sehende Muster: Benachbarte Kelchwände bilden die erhabenen Wülste, in den Furchen oder auch „Tälern“ zwischen diesen sitzen die zusammenhängenden Polypen. Die Polypen können sich tief nach unten zurückziehen und sind dann kaum zu sehen, zur Nahrungsaufnahme jedoch strecken sie ihre Tentakel aus. Dann kann man in den „Tälern“ zwischen den Wülsten tatsächlich einen regelrechten Wald von Tentakeln sehen. Die Wülste sind im Übrigen tatsächlich von einem Coenenchym bedeckt, welches den Wülsten die typische Farbe verleiht. Aber das Coenenchym ist nicht das einzige, was die gesamte Kolonie zusammenhält: In der Mitte der Wülste gibt es zwischen den Costae eine weitere leicht eingetiefte Furche, das Ambulakrum, durch die ein Gastrovaskularkanal verläuft, der alle Polypen der Kolonie miteinander verbindet und gegenseitig Nahrungs-und Gasaustausch ermöglicht! In diesem Sinne ist die Labyrinthkoralle also mehr als einfach nur eine lose zusammenhängende Kolonie – sie ist im gewissen Sinne auch eine Art Kollektiv.

Es ist schon beeindruckend, welche vergleichsweise gewaltige Masse Kalk die Labyrinthkoralle in ihren Kolonien verbaut und anhäuft. Dies weckte auf verschiedenste Weise die Neugier der Forscher und so wurden im Laufe der Zeit verschiedenste Aspekte des strukturellen und chemischen Feinbaus dieser Kolonien näher untersucht.

Fig. 5

Fig. 5: Auch andere Wuchsformen als die reine Kugelform können je nach Umgebung entstehen, aber stets ist die Kolonie sehr kompakt. Diese Kolonie wurde vor der Küste Puerto Ricos aufgenommen. Quelle: Wikipedia / Jaro Nemcok / https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.en

Mikrostrukturen

Seit Jahrzehnten werden die Kolonien der Labyrinthkoralle nicht nur aufgrund ihrer äußeren Merkmale beschrieben, sondern auch in ihren Mikrostrukturen untersucht. Leider sind solche Untersuchungen für die Kolonien ziemlich invasiv, oft tödlich: So wurden Bohrkerne entnommen, bei anderen Forschungsprojekten wurden ganze Kolonien durchgesägt und Teile von ihnen in Dünnschliffe verwandelt. Diese konnten dann unterm Mikroskop, sogar unter dem Rasterelektronenmikroskop, untersucht werden. Diese Untersuchungen trugen nicht nur allgemein zum Verständnis der inneren Architektur dieser Kolonien bei, sondern auch dazu, ihre Wachstumsgeschwindigkeit zu ermitteln. Gehen wir einige beispielhafte Ergebnisse durch.

Beginnen wir mit einer Studie, die 1999 erschien. Verfasser war ein Team von französischen Geologen von der Université de Paris-Sud II in Orsay rund um Jean-Pierre Cuif, welches sich auf das Thema Biomineralisation spezialisiert hat. Cuif und sein Team wollten genauer verstehen, wie die Korallen eigentlich die Kalkkristalle bilden – das war bis dahin tatsächlich nur unzureichend untersucht worden. Im Allgemeinen war nur klar, dass es Kalzifizierungszentren gibt, von denen kristalline Fasern ausgehen. Erst seit den 1980ern war aber auch zunehmend klar, dass es beim Aufbau des Kalks tatsächlich scheinbar auch eine organische Komponente gab, die nicht nur am Ort der Mineralisierung selbst nachweisbar ist. Um mehr Aufschluss zu erhalten führte Cuifs Gruppe eine ganze Anzahl unterschiedlicher Untersuchungen an Proben von Kolonien verschiedener Korallenarten durch, darunter auch der Labyrinthkoralle: Es wurden Rasterelektronenmikroskop-Aufnahmen von vielen Details des Koralliten gemacht, um feinste Strukturen zu erfassen; es wurden Dünnschliffe angelegt, die leicht angeätzt auch interne Strukturen deutlicher freilegten; es wurden Dünnschliffe auf Probenträger aufgebracht und dann der gesamte Kalk weggeätzt, so dass nur die organischen Komponenten blieben; und an diesen wurden dann verschiedene biochemische Messungen und Untersuchungen vorgenommen. Die Ergebnissen waren hochgradig aufschlussreich: Es gibt tatsächlich Kalzifizierungszentren, in denen eine besonders hohe Kalkproduktion stattfindet. Doch die meisten Fasern, die auf mikrostruktureller Ebene weite Teile des Koralliten aufbauen, werden nicht dort gebildet. Stattdessen werden sie in einem weniger intensiven, dafür länger andauernden, beständigen Prozess von der Außenhaut des Polypen ausgeschieden. Dabei wird aber keine monokristalline Faser gebildet, sondern eine schichtweise aufgebaute Struktur, die außer Aragonitkristallen auch organische Komponenten enthält. Deren genaue Zusammensetzung ist je nach Korallenart allerdings sehr unterschiedlich. Auffallend ist, dass man in angeätzten Dünnschliffen sehr gut eine bänderartige Zonierung erkennen kann. Dieser verläuft quer zu den Fasern und ist wahrscheinlich auf Schwankungen in der Mineralisierungsrate zurückzuführen. Diese können etwa mit jahreszeitlichen Temperaturschwankungen zusammenhängen.

Einige Jahre später schauten sich Forscher aus Massachusetts (USA) und von den Bermudas, allesamt Meeresbiologen diesmal, die Struktur des Skeletts der Labyrinthkoralle nochmal genauer an. Unter der führenden Autorin Anne L. Cohen von der Woods Hole Oceanographic Institution in Massachusetts wurden die Ergebnisse 2004 publiziert. Für diese Untersuchung wurden lebende Korallenstöcke aus den Riffen rund um Bermuda gesammelt. Es wurden Dünnschliffe aus einigen dieser Proben angefertigt, teilweise wurden sie mit Färbemitteln behandelt, teilweise mit Röntgenaufnahmen durchleuchtet. Es wurden chemische Untersuchungen in den verschiedenen Wachstumsschichten vorgenommen und die Dichteverteilung innerhalb des Korallenstocks untersucht. Die Ergebnisse von Cohens Team bezüglich der Wachstumsstrukturen ähneln in weiten Teilen denen der vorherigen Studie: Es gibt, vor allem im Bereich der Septen, Kalzifizierungszentren, von denen dann ganze Kristallbündel ausgehen, die schließlich durch seitliches Ausgreifen auch die Theca bilden. Die Septen wachsen als Costae außerdem auch in die Höhe. Zugleich beobachteten auch diese Forscher ein weiteres Dickenwachstum der Septen über eine ganze Zeit hinweg, was wohl ungefähr dem andauernden Ausscheidungsprozess entspricht. Auch zeigten Cohen und ihre Kollegen, dass nicht alle Strukturen unbedingt gleich sind: Zwischenböden finden sich sowohl in den Theca wie im Ambulakrum. In letzterem werden sie von den äußeren Zellschichten des Gewebes des Gastrovaskularkanals, der dort verläuft, gebildet. Aber diese Zwischenböden sind keine identischen Strukturen! Nicht nur sind sie im Ambulakrum dicker, auch ihre interne Kristallisationsstruktur ist eine andere. Auch diese Studie bestätigt die markanten dunkleren Bänder, hier Mikrobänder genannt. Sie treten in den Kalzifizierungszentren quer zur Wachstumsrichtung der gesamten Struktur auf, mit Abständen von rund 9 μm. Cohens Team nahm an, dass das ungefähr dem Wachstum eines Tages entsprach. In den Kristallbündeln, die dann weiterhin die Septen und Theca aufbauen orientieren sich die Mikrobänder dann parallel zur Wachstumsrichtung, mit Abständen von nur 2 μm zueinander. Hier drückt sich wohl vor allem das Dickenwachstum der Korallitelemente aus. Im Anschliff sind Septen in der Seitenansicht tatsächlich durchsichtig, die dann in der Queransicht vorhandenen Thecae hingegen durch die zahlreichen Mikrobänder opak, also undurchsichtig.

Fig. 6

Fig. 6: Rasterelektronenmikroskope (REM) ermöglichen heutzutage ganz neue Einblicke in die Mikrostrukturen der Korallenkolonien. Die Teilbilder a und b zeigen die Septen und ihre Feinstrukturen der Labyrinthkoralle, c zeigt die Kalkfasern rund um ein Kalzifizierungszentrum. Quelle: Cuif et al. 1999.

Neben diesen Bändern konnten auch durch Färbungsversuche und Röntgenaufnahmen Querbänder im Korallenstock gezeigt werden, die einer größeren Skala entsprachen: Sie lagen mehrere Millimeter auseinander und entsprechen wohl dem Jahreswachstum. Sie sind vor allem ein Resultat von Dichteunterschieden, wie sich zeigte, und waren am deutlichsten im Bereich der Ambulakren ausgeprägt. Die allgemein höchste Dichte erreichten die Koralliten im Bereich der Thecae, während die Zwischenböden der Koralliten die geringste Dichte hatten. Die Dichte ergibt sich vor allem aus Veränderungen in der Größe der Poren im Kalkskelett. Die Forscher haben sich natürlich Gedanken darüber gemacht, womit diese Variationen eigentlich zusammenhängen. Die These von Cohens Team: Es hängt mit dem Angebot von Plankton und damit Nahrung für die Polypen zusammen, welches wiederum die Dicke des lebenden Korallengewebes bestimmt. Die Kalkausscheidung ist dagegen immer mehr oder weniger konstant, da der Kalzium-Gehalt im Meerwasser nicht so stark schwankt wie das Nahrungsangebot. Ist bei geringerem Nahrungsangebot die Gewebeschicht über dem bereits bestehenden Kolonieskelett dünner, wird also trotzdem genauso viel Kalk ausgeschieden, wie bei besserem Nahrungsangebot und dickerer Gewebeschicht. Nur werden die Kalkkristalle dann dichter zusammengepackt, kleinere Poren sind die Folge. Bei einer dickeren Gewebeschicht werden entsprechend größere Poren ausgebildet. Zumindest im Ambulakrum werden die dichteren Schichten anscheinend meist im Winter gebildet, die weniger dichten Lagen des Skeletts meist im Sommer. Aber es kann scheinbar auch Ausnahmen geben, etwa bei ungewöhnlichen Temperaturlagen im Winter und Sommer. Denn es ist wahrscheinlich die Temperatur, die das Nahrungsangebot steuert. Um das Wachstumsmuster im Detail noch komplizierter zu machen, scheint es so, dass die Costae mehr im Winter an Material zulegen und die Septen und Thecae mehr im Sommer. Womöglich ist das gar nicht so unsinnig: Im Sommer legen die Polypen den Schwerpunkt eher darauf, den sie umgebenden Koralliten auszubauen und womöglich eine neue Zwischendecke einzuziehen, während sie im Winter bei weniger physiologischer Aktivität, vornehmlich die Costae auf den Rändern der Thecae quasi nachziehen. Hier ist freilich die Frage, wieweit das für alle Labyrinthkorallen repräsentativ ist: Die Bermudas liegen schon am nördlichen Rand des Verbreitungsgebietes, die Wassertemperaturen dort schwanken womöglich wesentlich stärker im Jahresverlauf als zum Beispiel vor Trinidad oder an der kolumbianischen Küste.

Fig. 7

Fig. 7: Einblicke in den Aufbau einer Labyrinthkorallenkolonie. A: Aufsicht auf die Kolonie. B: Die obersten Lagen der Kolonie in einem Querschnitt, die schwarzen Balken in A zeigen an, welche Strukturen in etwa welchem Winkel zu sehen sind. Sr/Ca und δ18O bezeichnen beispielhaft Stellen, an denen Proben für die chemische Analyse genommen wurden. T bezeichnet eine Theca, also die Wand eines Korallenkelches, dieser ist als C (von Calyx für Kelch) bezeichnet. AM bezeichnet das Ambulakrum. C zeigt die Detailansicht eines Schnitts durch eine Kelchwand. Man erkannt die undurchsichtigeren Streifen der eigentlichen Theca und die durchsichtigeren Streifen der auf dieser ansetzenden Septen (S). Quelle: Cohen et al. 2004.

Wachstumsraten

Die Feinstrukturen eines Korallenstocks, der schließlich 2 m Größe erreichen kann – und das obwohl die Polypen nur wenige Zentimeter messen – sind nur das eine. Die Frage ist, was aus ihrer Summe folgt: Also die Generierung von Masse und Wachstum. Zahlreiche Studien haben versucht das zu kalkulieren. Zum Beispiel im Jahre 1982, als die beiden Geologen Joe Ghiold und Paul Enos von der State University of New York vor der Küste Südfloridas versuchten herauszufinden, wie schnell die Labyrinthkorallen wachsen und wieviel Kalk sie dabei produzieren. Für Geologen ist das deshalb so interessant, weil sie besser verstehen wollen, in welchen Zeiträumen sich die mächtigen Kalksteinformationen, die man weltweit aus den unterschiedlichsten Erdzeitaltern kennt, aufbauen konnten und wieviel dazu Korallen direkt beigetragen haben. Ghiold und Enos wählten für ihre Kalkulation die Labyrinthkoralle als Modellorganismus, weil ihre sphärische Wachstumsweise die Massenkalkulation einfacher macht. 271 Kolonien wurden vermessen, von 34 Kolonien der Art bei Key Largo wurden durch kleine Bohrungen Proben genommen, die dann mittels Röntgen-Aufnahmen untersucht wurden, auf denen wieder die quer verlaufenden Wechsel zwischen hellen und dunklen Bändern zu sehen waren, die uns bereits vertraut sind. Jedenfalls kamen Ghiold und Enos zu folgenden Ergebnissen: Die Labyrinthkorallen, die sie untersuchten, zeigten ein lineares Wachstum von 3,5 mm im Jahr. Sie verknüpften nun die gemessenen Dichten der einzelnen Lagen der Kolonien sowie von Aragonit im Allgemein mit diesem Wert und berechneten daraus die durchschnittliche jährliche Produktionsrate einer Labyrinthkorallenkolonie: 11,8 +/- 0,3 kg Kalziumkarbonat pro Quadratmeter im Jahr! Hochgerechnet auf die 271 untersuchten Kolonien würde dies einer Jahresproduktion von 252 kg Kalziumkarbonat entsprechen. Bezogen auf die Fläche des gesamten Riffbereichs vor Key Largo würden die dortigen Labyrinthkorallen ein gesamtes Riffwachstum von 2,6 cm in 1000 Jahren beitragen. Nun sind sie nur ein kleiner Teil aller Korallen, die die Riffe aufbauen. Es gibt einige Korallenarten, die noch mehr Masse in kürzerer Zeit bilden – also da kommt schon in der Summe ganz gut was zusammen. Zugleich verlieren die Korallenkolonien auch immer wieder an Material: Durch Bioerosion etwa durch Bohrschwämme und dergleichen, durch mechanische Erosion durch das Wasser, durch chemische Erosion. Daher wird nicht alles in ein Höhenwachstum des Riffes als solches umgesetzt, ein Teil geht als Schutt, der dann mit der Zeit zu immer feinerem Kalksand wird, ab und sammelt sich rund um die Riffe an.

Spätere Schätzungen des Koloniewachstums hoben weniger auf die Massenproduktion an Kalziumkarbonat ab, ermittelten gleichwohl allgemeine Werte für die Wachstumsraten. Anfang der 1990er Jahre untersuchten A. Logan und T.Tomascik von der University of New Brunswick bzw. vom Environmental Management Development in Indonesia die Wachstumsraten von Korallen auf den Bermudas. Neben anderen Korallen wurden dafür im Juli 1990 auch 33 Kolonien der Labyrinthkoralle mit Größen zwischen 10 und 20 cm gesammelt. Die Kolonien wurden dann später im Labor mit Bleiche behandelt und dann durchgesägt. Von den anschließend gemachten Dünnschliffen wurden dann Röntgenaufnahmen gemacht, auf denen dann die dunklen Querbänder gezählt und deren Abstände gemessen wurden. Dies lieferte die Daten, die zur Kalkulation des Wachstums der Kolonien dienten. Diese wurden dann auch mit Daten aus einigen älteren Studien verglichen. Logan und Tomascik beobachteten bei der Labyrinthkoralle ein berechnetes durchschnittliches Wachstum von rund 3 bis 4,7 mm im Jahr. Dabei fiel ihnen auf, dass die größten Wachstumsraten im Flachwasser erreicht wurden; eine Kolonie aus 32 m Tiefe schien nur mit einer jährlichen Wachstumsrate von 2,98 mm gewachsen zu sein. Die Größenordnung des Wachstums schien sich mit einigen Werten früherer Arbeiten zu decken: 1978 war für einige Labyrinthkorallen von den Bermudas bereits eine Wachstumsrate von 3,43 bis 4,47 mm bestimmt worden. In einer ähnlichen Größenordnung lagen Messergebnisse, die 1985 bei Labyrinthkorallen von St. Croix (gehört zu den Jungferninseln in der Karibik) erhoben wurden. Dort wurde die größte Wachstumsrate allerdings bei Exemplaren aus tieferem Wasser festgestellt. Aber eventuell liefert eine andere Beobachtung, die Logan und Tomascik auf den Bermudas machten einen Hinweis: Sie beobachteten, dass die Labyrinthkorallen die stärksten Wachstumsraten außerdem in der Nähe der Küstenlinie der Insel hatten, während sie weiter im Innern der Lagune und an der Plattformkante zum offenen Meer hin geringer war, auch bei gleicher Wassertiefe. Die Forscher waren davon zunächst irritiert: In den Bereichen nahe der Uferlinie war der Sedimentniederschlag eigentlich stärker als z.B. in der Lagune und sorgte für etwas mehr Trübung. Eigentlich nicht so praktisch für Korallen. Aber scheinbar kann es, solange ein gewisses Maß der Trübung nicht überschritten wird, sogar von Vorteil sein und zwar weil schlicht mehr Nährstoffe für die Polypen, mehr organische Partikel und Kleinorganismen, zur Verfügung stehen. Solange die Sedimentfracht im Wasser nicht zu groß ist, kann dieser zusätzliche Nährstoffeintrag die Nachteile für die Koralle wohl ausgleichen. Und sogar übertreffen.

Die von Logan und Tomascik ermittelten Wachstumsraten für die Labyrinthkorallenkolonien wurden von späteren Studien im Kern bestätigt. Die Studie von Cohens Arbeitsgruppe zum Beispiel macht auch Angaben, die von einem jährlichen Wachstum in der Größenordnung von 2 bis 4 mm sprechen. Interessant waren auch die 2004 veröffentlichen Erkenntnisse einer Forschergruppe aus dem kolumbianischen Bogota, die zusammen mit dem Amerikaner Henry Charry das Wachstum von Korallen aus der Umgebung der Islas del Rosario, die etwa 40 km südwestlich von Cartagena de Indias vor der Karibikküste Kolumbiens liegen, untersuchte. Die durchschnittliche Wachstumsrate der Labyrinthkorallen von dort betrug 3,8 mm im Jahr (geringfügig höher als die Durchschnittswerte von den Bermudas und Florida). Die kolumbianischen Forscher führten dies auf die durchaus unterschiedlichen Umweltbedingungen an den jeweiligen Standorten zurück. Hier wäre vor allem zu nennen, dass die Wassertemperaturen vor der kolumbianischen Küste auch im Winter höher sind als vor den Bermudas und vor allem bekommen die Labyrinthkorallen vor Kolumbien mehr Sonnenstunden im Jahr ab. Dennoch gibt es auch in der Struktur der kolumbianischen Kolonien die typische Bänderung im wahrscheinlich jährlichen Rhythmus. Auch dies hat mit den Umweltbedingungen zu tun: Das lokale Klima auf den Islas del Rosario ist mitnichten über das ganze Jahr hinweg gleichförmig. Im Jahresverlauf wechselt es zwischen Trocken-und Regenzeit. Zwar sind die Temperaturen zwischen beiden Saisons nicht sehr unterschiedlich, wodurch die Wassertemperaturen hier stabiler sind als etwa vor Bermuda. Aber es gibt andere Faktoren: Wenn die Regenzeit ihren Höhepunkt im April und Mai erreicht, ist die durchschnittliche Anzahl an Sonnenstunden pro Tag deutlich geringer, was direkt das Korallenwachstum beeinflusst (auf die Gründe dafür kommen wir noch zu sprechen). Eventuell spielt auch erhöhter Sedimenteintrag während der Regenzeit eine Rolle, ebenso wie das einmal jährlich auftretende Fortpflanzungsspektakel. All dies kann die Kalkbildung beeinflussen und dadurch zur Bildung der Querbänderung beitragen.

Fig. 8

Fig. 8: Ein Querschnitt durch ein Ambulakrum im Detail. Am oberen Rand sieht man die äußerlich sichtbare Oberfläche mit ihren Costae. Das T bezeichnet wieder die Theca-Wand. Die Probe wurde mit Alizarin Rot-S behandelt, um unterschiedlich Dichten im Kalkgerüst aufzuzeigen, wodurch erkennbare Wachstumsmarken sichtbar werden, die hier bestimmten Zeitpunkten zugeordnet wurden, um das saisonale Wachstum anzuzeigen. Quelle: Cohen et al. 2004.

Chemie

Großes Interesse erregten auch immer wieder die feinen chemischen Unterschiede zwischen den einzelnen Lagen der Korallenkolonien – es gibt eine ganze Reihe von Studien, die sich damit befassten. Korallenstöcke bestehen niemals aus reinem Aragonit. So wie die Korallenpolypen das notwendige Kalzium aus dem Meerwasser aufnehmen, so nehmen sie auch andere im Meerwasser gelöste Elemente auf. Manche davon sind zwar seltener, passen in das Kristallgitter des Aragonits ungefähr genauso gut wie das Kalzium und können dann gelegentlich Kalziumatome ersetzen. Hinzu kommt der Punkt, dass der Korallenstock ja weiterhin auch von außen beeinflusst werden kann: Durch die Poren des Korallenskeletts kann Meerwasser auch später noch bis in die tieferen Bereiche eines Korallenstocks zirkulieren, dabei Spurenelemente eintragen oder herauslösen. Sofern dies immer als Möglichkeit mitgedacht wird bei der Auswertung von Messwerten, können aus den in Proben des Korallenstocks gemessenen Spurenelementen Antworten auf verschiedene Fragestellungen hergeleitet werden. Hier sollen einige Beispiele dafür angeführt werden, die auch Messungen an Kolonien der Labyrinthkoralle umfassten.

Zu den nennenswerten Elementen, die auch die Labyrinthkoralle ins Skelett einbauen, gehört zum Beispiel Uran. Uran kann prinzipiell genauso leicht in ein Karbonatgitter eingebaut werden wie Kalzium, allerdings ist es halt wesentlich seltener. Es gibt Messungen, die Konzentrationen von 2 bis 3,5 ppm im Material des Korallenstocks aufzeigen (ppm heißt „parts per million“ und beschreibt grob gesagt in unserem Zusammenhang hier Milligramm pro Kilogramm). In welchem Ausmaß die Labyrinthkoralle das Uran einbaut liegt allein daran, in welcher Konzentration dieses im umgebenden Meerwasser vorkommt. Durch die Poren in die verschiedenen Schichten des Korallenstocks eindringendes Meerwasser kann außerdem weiteres Uran eintragen, welches die bei der Materialbildung entstandene Konzentration noch geringfügig verändern kann. Dies kann von Bedeutung zu sein, wenn man das Alter der einzelnen Korallenstockschichten bestimmen will und dazu die Zerfallsreihen von Uran-Isotopen nutzen möchte. In dem Falle muss man gegebenenfalls Wege zu Korrekturberechnungen finden und die hergeleiteten Daten mit entsprechender Vorsicht behandeln. Aber wozu? Eine berechtigte Frage. Ein Beispiel der Anwendung solcher Daten lieferten 1975 die beiden amerikanischen Ozeanologen A. Conrad Neumann und Willard S. Moore, die auf den nördlichen Inseln der Bahamas an Land erhaltene Korallenstöcke untersuchten und datierten, um herauszufinden, wann diese Kolonien gelebt haben. Denn dann kann man daraus schließen, wie hoch der Meeresspiegel zu jener Zeit gewesen ist. Moore und Neumann untersuchten dafür die fossilen Korallenstöcke verschiedener Korallenarten, auch der Labyrinthkoralle. Von letzterer wurde eine alte Kolonie von West End auf Grand Bahama Island, die einen halben Meter über dem heutigen Meeresspiegel lag, auf rund 125000 Jahre datiert; eine Kolonie von Goat Cay auf Berry Island wurde auf 103000 Jahre datiert und lag 1,5 m über dem heutigen Meeresspiegel; eine zweite Kolonie von Berry Island (diesmal von Cockroach Cay) lag 1 m über dem heutigen Meeresspiegel und wurde auf 105000 Jahre datiert. Dazu kam eine Vielzahl von Kolonien anderer Korallenarten, die auch auf Alter zwischen 150000 und 100000 Jahren vor heute datiert wurden und ähnlich hoch über dem heutigen Meeresspiegel gefunden wurden. Für die Altersbestimmung wurden die Zerfallsreihen der verschiedenen Isotope des Urans und von Thorium. Isotope sind Varianten eines Elements; während sich verschiedene Elemente durch die Anzahl ihrer Protonen im Atomkern unterscheiden, unterscheiden sich die Isotope eines Elements nur durch die Anzahl ihrer Neutronen (wodurch sich ihre Masse ändert). Uran und Thorium und ihre Isotope sind instabile Elemente, sie zerfallen nach einem festen Muster in Isotope und Elemente mit geringerer Masse. Die ganzen ineinander greifenden Zerfallsreihen hier auszubreiten, würde an dieser Stelle zu weit führen. Jedenfalls ist dieser Zerfall einer der Gründe dafür, dass Uran strahlt. Er spielt sich immer so ab, dass von einem gegebenen Uran-Isotop in einer bestimmten Zeitspanne exakt die Hälfte in ein anderes Isotop zerfällt. Durch Messung der verschiedenen Isotopenverhältnisse etwa in einer Probe aus einer Labyrinthkorallenkolonie kann man theoretisch den Startpunkt des Zerfalls (also der Bildung des Aragonits durch die Koralle) ermitteln. Das ist im Kern genau das, was Moore und Neumann gemacht haben. Aber auch ihnen war bereits bewusst, dass Porenwässer durch weiteren Eintrag von Uran oder durch andere chemische Umwandlungen des alten Korallenstocks die Isotopenverhältnisse auf nicht mehr quantifizierbare Weise verändert haben könnten. Die große Streubreite der verschiedenen Datierungen wurde von ihnen auch genau dahingehend gedeutet. Um dennoch ermitteln zu können, wann das Meer hoch genug war, um die Bahamas so zu überspülen, dass diese Korallenkolonien entstehen konnten, bezogen sie daher auch geologische Befunde mit ein – Erosionsspuren, Sedimentablagerungen etc. Dadurch kamen die Forscher damals zu dem Ergebnis, dass der Meeresspiegel bei den Bahamas vor etwa 125000 Jahren fast 6 m über dem heutigen Level dort lag und dann später nach und nach absank. Die Korallenkolonien, auch die der Labyrinthkorallen, lagen also damals vermutlich in etwa 4 bis 5 m Tiefe, was sich durchaus mit heutigen Verhältnissen deckt. Diese Ergebnisse decken sich tatsächlich damit, dass vor ungefähr 126000 Jahren die sogenannte Eem-Warmzeit einsetzte. Nach einer vorhergehenden Eiszeit herrschten in dieser Warmzeit sehr warme Temperaturen, die auch im globalen Durchschnitt höher waren als zur vorindustriellen Zeit. Dadurch waren weltweit die Eiskappen kleiner und das freigesetzte Wasser hielt den Meeresspiegel hoch. Als die Eem-Warmzeit nach etwa 11000 Jahren endete und die globalen Verhältnisse wieder in eine Eiszeit kippten (die dann rund 100000 Jahre dauern sollte), sank der Meeresspiegel – das ganze Wasser wurde nun in den Eiskappen gebunden. Die Korallenkolonien fielen trocken und starben, zurück blieben nur die kalkigen Stöcke, die dann  Neumann und Moore untersuchten. Seitdem war der Meeresspiegel nie wieder so hoch.

Fig. 9

Fig. 9: Ein Querschnitt durch eine gesamte Kolonie der Labyrinthkoralle. C bezeichnet wieder den Kelch, AM das Ambulakrum, T die Theca-Wand. Auch die Position einer für chemische Analysen genommenen Probe ist bezeichnet (beispielhaft). Vor allem erkennt man gut die Querbänderung aus Kalklagen unterschiedlicher Dichten; die Bänder mit hoher Dichte werden als HDB gekennzeichnet. Quelle: Cohen et al. 2004.

Uran ist nicht das einzige Element, welches Labyrinthkorallen immer wieder aus dem Meerwasser aufnehmen und in ihr Kalkskelett aufbauen. 1995 ermittelten die Edward Sholkovitz und Glen Shen, beide amerikanische Ozeanologen und Experten für Meeres-und Geochemie, eine ganze Palette an seltenen Erden, die verschiedene Korallen in ihre Skelette einbauen. Im Falle der Labyrinthkoralle waren das laut Messungen an Kolonieproben von den Bermudas: Lanthan (La), Cer (Ce), Neodym (Nd), Samarium (Sm), Europium (Eu), Gadolinium (Gd) und mit besonders hohen Werten Dysprosium (Dy), Erbium (Er), Ytterbium (Yb) und Lutetium (Lu). Auch diese Elemente werden von der Labyrinthkoralle aus dem Wasser aufgenommen und die Verhältnisse zwischen ihnen im Gitterwerk des Korallenkalks entsprechen damit etwa dem im Meereswasser zum Zeitpunkt der Kalkbildung (natürlich mit der Restmöglichkeit späterer Veränderungen durch eingesickerte Porenwässer). Damit könnte man theoretisch die Zusammensetzung der Spurenelemente im Meerwasser in der Vergangenheit aus den in verschiedenen Lagen eines Korallenstocks gemessenen Werten rekonstruieren, zumindest abschätzen. Dies kann durchaus wertvolle Erkenntnisse darüber liefern, welche Einflüsse auf eine Meeresregion zu einer bestimmten Zeit Auswirkungen hatten – z.B. kann man Veränderungen beim Sedimenteintrag von der Festlandsküste her darüber rekonstruieren. Denn viele der seltenen Erden werden besonders über die Flüsse in die Küstengewässer eingetragen. Für Forscher, die frühere Umweltbedingungen rekonstruieren wollen, ist dies ein wertvoller Ansatz, der aber – genau wie beim Uran – mit großer Sorgfalt und Vorsicht verfolgt und mit weiteren Daten aus unabhängigen Quellen begleitet werden muss.

Doch damit ist man noch nicht am Ende der Möglichkeiten. Weitere chemische Marker, die sich in den einzelnen Kalkschichten der Labyrinthkorallenstöcke messen lassen, betreffen zum Beispiel das Verhältnis der Sauerstoffisotope zueinander und zwischen Strontium (Sr) und Kalzium (Ca). Deutsche Forscher haben genau diese Marker zum Beispiel in Proben aus Kolonien von den Bermudas gemessen, um daraus die Wassertemperaturen zwischen den Jahren 1520 und 1603 abzuleiten. Die wichtigsten Messdaten für die Alterseinstufung wurden dabei mittels der Uran-Thorium-Zerfallsreihe ermittelt. Die Sauerstoff-, Strontium-und Kalzium-Isotope werden über die Wassertemperatur an der Oberfläche, die daraus resultierende Verdunstung und Veränderungen der Salinität beeinflusst. Zum Beispiel sorgen höhere Temperaturen an der Wasseroberfläche für mehr Verdunstung. Da dabei vor allem Wassermoleküle mit den leichteren Sauerstoffisotop 16O verdunsten, reichert sich das schwerere Isotop 18O im Meerwasser an. Bei kühleren Temperaturen und mehr Niederschlag ist der gegenteilige Effekt zu erwarten.Ohne zu tief in die chemische Mathematik dahinter einzusteigen, soll hier der Fokus auf den Resultaten liegen: Die ermittelten Temperaturwerte, mit einer monatlichen bis halbjährlichen Genauigkeit, liegen mit geringen Schwankungen im Bereich der im 20. Jahrhundert im Nordatlantik gemessenen Temperaturen. Das klingt erstmal nach einem Nullergebnis, ist aber spannender als man meinen sollte: Der abgedeckte Zeitraum im 16. Jahrhundert liegt genau in der sogenannten Kleinen Eiszeit, einer klimatischen Episode etwa vom 15. bis 19. Jahrhundert. In dieser Phase waren die Temperaturen zumindest in Europa 0,8 bis 2 Grad Celsius niedriger als im 20. Jahrhundert, mit allen Folgen für Niederschläge, Missernten, Hungersnöte etc. Es ist aber eine heiß debattierte Frage, wie global dieser Effekt war. Zumindest den Labyrinthkorallen auf den Bermudas scheint diese Niedrigtemperaturphase nicht weiter aufgefallen zu sein, so zumindest das Fazit der deutschen Studie von 2002. Ein wichtiges Indiz dafür, dass die Kleine Eiszeit ein regional sehr unterschiedliches Phänomen war.

Mit ähnlichen Messwerten wurde auch bei der Arbeit von Cohens Team – siehe oben – versucht, einzelne Kalklagen der Korallenstöcke bestimmten Jahreszeiten zuzuordnen, um besser zu verstehen wann im Jahresverlauf die meisten Zuwachsraten bei einer Labyrinthkorallenkolonie zu verzeichnen sind. 2007 verwies eine weitere Studie, bei der Cohen ebenfalls mitarbeitete, aber auch auf die Anfälligkeit dieser Ermittlung früherer Wassertemperaturen aus chemischen Markern in den Korallenstöcken. Dabei kann es zahlreiche Schwankungen und Anomalien der gemessenen Werte geben, die wiederum das Ergebnis beeinflussen. Allerdings konnten die Forscher auch zeigen, dass sich die Ergebnisse kalibrieren ließen, wenn man Proben aus möglichst vielen Korallenstöcken nimmt und dann gleiche Kalkbildungshorizonte identifiziert. Dann können aus der Reihe tanzende Werte erkannt und aussortiert werden; nur bei mehreren Korallenstöcken auftretende Messwerte werden als tatsächliches Signal übernommen. Diese Methode ähnelt ein wenig ähnlichen Methoden bei Baumringen. Zusammen mit Simon R. Thorrold bemühte sich Anne Cohen auch darum, auf diese Weise die Temperaturwerte aufgrund der im Korallenkalk gemessenen Schwankungen bis auf Monats-oder Tagesniveau genau zu bestimmen und damit eine besonders fein skalierte Datendichte zu erreichen. Auch hierfür wurden neben anderen eher langsam wachsenden Korallen Labyrinthkorallen herangezogen. Einige Ergebnisse dieser Arbeit erschienen durchaus vielversprechend, so etwa bei dem Versuch, tägliche und monatliche Temperaturwerte für die 1990er Jahre bis 2001 zu ermitteln. Zu beachten waren gleichwohl immer noch potentielle Fehler und die sorgfältige Auswahl und Bearbeitung der Proben. Die Variation zwischen verschiedenen Kolonien durch deren verschiedene Standorte war zu beachten. Bei der Anwendung der daraus gewonnenen Erkenntnisse auf ältere Proben für das späte 18. Jahrhundert kamen Cohen und Thorrold dann zu dem Schluss, dass die Durchschnittstemperaturen in den Gewässern rund um die Bermudas damals rund ein Grad niedriger lagen als heute.

Auch andere chemische Marker sind schwer zu fassen. Cohen und einige seiner früheren Kollegen waren 2014 daran beteiligt, eine Methode zu entwickeln, mit der sich endlich die verschiedenen Isotope von Stickstoff (N) im Korallenskelett messen lassen. Diese Methode wurde an verschiedenen Stöcken der Labyrinthkoralle von den Bermudas dann auch erprobt. Stickstoff wird vor allem als Teil der organischen Komponenten in das Skelett eingebaut und bleibt dann dort zurück. Wie die Messwerte in der dann 2015 publizierten Studie zeigten, kommt es dabei zu einem seltsamen Effekt: Das schwerere 15N-Isotop wird in einem weitaus geringeren Maße von dem Polypenorganismus ausgeschieden und mit den organischen Verbindungen dem Skelett beigemengt, als es angesichts des reichhaltigen Planktons rund um die Bermudas zu vermuten wäre. Erst wenn zusätzliche Stickstoffeinträge etwa von Land aus hinzukommen, steigen diese Werte plötzlich an. Als wenn plötzlich ein Damm bricht. Die Forscher vermuteten schließlich, dass bis zu einem gewissen Level der durch die Nahrung aufgenommene Stickstoff im Körper des Korallenpolypen von dessen symbiontischen Zooxanthellen verstoffwechselt und anderweitig gebunden wird. Erst wenn die Kapazitäten der Zooxanthellen dazu überschritten werden, wird verstärkt Stickstoff vom Polypen beim Anlegen des Skeletts ausgeschieden. Näheres zu den kleinen fleißigen Symbionten der Labyrinthkoralle erfahren wir noch weiter unten! Zunächst müssen wir uns noch kurz einem weiteren Element zuwenden: Quecksilber.

Quecksilber (Hg) ist auch eines dieser Spurenelemente, welches in kleinen Mengen eine weite Verbreitung hat, auch auf natürlicher Basis. Menschliche Aktivitäten, vor allem im Zuge der Industrialisierung, haben den natürlichen Kreislauf des Quecksilbers und seine natürliche Verbreitung in den Lebensräumen stark verändert. Normalerweise ist Quecksilber häufig in organischen Verbindungen gebunden; menschliche Aktivitäten haben es zum Teil stark mobilisiert. Da Quecksilber in seiner elementaren und auch verschiedenen Verbindungsfolgen giftige Folgen auf viele Organismen (uns eingeschlossen) haben kann, versucht man die vom Menschen getriggerte Verteilung des Elements in den letzten Jahrzehnten besser zu verstehen. Eine Möglichkeit dazu kann es sein, die in den einzelnen Kalklagen einer Korallenkolonie eingebauten Quecksilberspuren zu messen und dadurch die Veränderungen des Quecksilbergehalts in der Umgebung der Koralle im Laufe der Zeit zu rekonstruieren. Dies war allerdings lange Zeit sehr schwierig, die klassischen Methoden mit chemischen Behandlungen aus den Korallenproben den zu messenden Stoff herauszulösen waren gerade beim hochreaktiven Quecksilber sehr fehleranfällig. 2013 stellte ein internationales Forscherteam – Kollegen aus den USA, Australien, Singapur und Taiwan waren beteiligt – eine neue Methode vor, bei der die Probe zu Plasma verglüht und die Zusammensetzung des Plasmastroms dann durch einen Chromatographen gemessen wurde (vereinfacht gesagt; da steckt eine Menge Technik, Physik, Chemie und Mathe drin, das wir an dieser Stelle aus Raumgründen überspringen). Diese Methode testeten sie dann an zwei Kolonien der Labyrinthkoralle aus der Bucht Castle Harbour auf den Bermudas.

Die Quecksilberwerte aus den Kalklagen beider Kolonien wurden über eine Zeitachse gelegt und stammten demnach aus der Zeit zwischen den 1940er und dem Ende der 2000er Jahre. Bei Messreihen ergaben ein bemerkenswertes Muster: Relativ hohe Quecksilberwerte bis etwa in die 1950er Jahre hinein, die dann relativ rasch bis in die 1960er Jahre hinein absanken, um sich dann auf einem erkennbaren, aber niedrigen Level mit gelegentlichen Schwankungen zu stabilisieren und bis heute erhalten zu bleiben. Den Forschern stellte sich natürlich die Frage nach der Ursache dafür. Allgemein gehen die Forscher davon aus, dass das meiste Quecksilber, welches die Labyrinthkorallen aus dem Wasser aufnahmen, durch von menschlichen Aktivitäten aufgewirbeltes Sediment vom Meeresgrund eingetragen wurde. An menschlichen Aktivitäten gibt es rund um die Bermudas ja keinen Mangel – Grundfischerei, Infrastrukturarbeiten, die Aufschüttungen am Ufer oder Aushebungen an der Küste umfassen, Schiffsverkehr. Am Nordrand von Castle Harbour gibt es eine Aufschüttung, bei der es sich um eine Deponie handelt, auf der die Asche von verbranntem Müll abgeladen wurde, seit etwa 1994. Solche Asche ist bekannt für Anreicherungen von Schwermetallen und auch Quecksilber. Vor diesem Hintergrund ist ein gewisses Level an Quecksilbereintrag ins Wasser, welches dann von den Labyrinthkorallen in ihre Kalkstöcke eingebaut wird, zu erwarten und absolut plausibel. Die bemerkenswerte Anomalie ist viel mehr das stark erhöhte Level in den 1940er bis frühen 1950er Jahren. Die Wissenschaftler fanden auch für diesen massiven Quecksilbereintrag eine wahrscheinliche Erklärung. 1941, es tobte gerade während des 2. Weltkriegs die Atlantikschlacht, begannen die Briten damit, einen Flugplatz als Stützpunkt für die Royal Air Force auf den Bermudas anzulegen. Dieser wurde in den nächsten Jahren rasch ausgebaut und war der Vorläufer des heutigen Flughafens der Inselgruppe. Und dieser Fliegerstützpunkt wurde am Nordrand von Castle Harbour errichtet, durch eine massive Aufschüttung entlang des nördlichen und östlichen Ufers. Dadurch entstanden 3 km² zusätzlicher Landfläche, durch die Aufschüttung von bis zu 15 Millionen m³ Gestein, Sand und Erdreich. Und das meiste davon wurde schlicht dadurch herbeigeschafft, dass man es vom Grund des Castle Harbour abbaggerte oder mit Schleppvorrichtungen heraufzog. Die Annahme der Forscher: Dadurch wurden große Mengen von eigentlich im Sediment des Meeresbodens gebundenen Quecksilbers freigesetzt und wieder im Wasser mobilisiert. Dies erklärt dann die enorm hohen Messwerte für die in jener Zeit von den Labyrinthkorallenkolonien angelegten Kalklagen. Aus heutiger Sicht war die damalige Baumaßnahme wohl eine ziemliche Umweltsünde. Doch an solche Dinge dachte damals keiner: Es war Krieg, ein Weltkrieg, und Briten und Amerikaner brauchten den Fliegerstützpunkt für Patrouillenflüge gegen deutsche U-Boote.

Damit schließen wir den ganzen Chemieteil hier erstmal ab. Es dürfte sehr deutlich geworden sein, dass die Koloniestöcke der Labyrinthkorallen keine homogene, monolithische Masse sind, weder in ihrer Makro-noch in ihrer Mikrostruktur und auch nicht auf der Ebene der chemischen Zusammensetzung. Sie sind komplexe Strukturen, die von einfachst gebauten kleinen Organismen in einer vergleichsweise schnellen Geschwindigkeit gebildet werden. Schauen wir uns nun an, warum die Korallenpolypen dabei niemals unter sich sind: Sie haben nämlich Mitbewohner.

Fig. 10

Fig. 10: Die Bermudas sind ein beliebter Ort für Forschungen an den dortigen Korallen. Bei den Labyrinthkorallen aus der Bucht Castle Harbour stellte man dort ein bemerkenswertes Muster an Quecksilbereinlagerungen in ihren Kalkskeletten fest. Forscher glauben, dass dieses Muster auf die dortigen Aufschüttungen neuer Landfläche zurückgeht, u.a. in den 1940er Jahren. Die Karte zeigt die Ausdehnung der Aufschüttungen. Quelle: Lamborg et al. 2013.

Symbionten

Labyrinthkorallen besitzen – wie die meisten Korallen und vor allem alle tropischen Korallen – ein bemerkenswertes Sortiment an Symbionten, die für die Polypen eine große Rolle spielen. Berühmt sind die Korallen für ihre Symbiose mit sogenannten Zooxanthellen, einzelligen Algen. Diese Algen sind der Grund dafür, warum Labyrinthkorallen nur in tropischen Gewässern in klarem, flachem Wasser vorkommen, dort wo das Sonnenlicht das Wasser durchflutet und den Symbionten für die Photosynthese zur Verfügung steht. Daneben gibt es aber auch Bakterien, die symbiontisch mit den Korallenpolypen leben. Werfen wir auf beide Gruppen einen kurzen genaueren Blick.

Die Zooxanthellen der Labyrinthkoralle gehören zur Gattung Symbiodinium. Diese Gattung gehört zur Gruppe der Dinoflagellaten, meist Photosynthese betreibende Einzeller, daher als einzellige Algen bezeichnet. Freilebende Arten der Dinoflagellaten bilden einen guten Teil des freischwimmenden Planktons und besitzen deutliche Geißeln um sich fortzubewegen. Symbiodinium besitzt nur in manchen Entwicklungsstadien reduzierte Geißeln, ansonsten stellt es sich vor allem als kugelförmige Zelle dar. Die Gattung besteht aus zahlreichen Arten, deren Systematik aber dringend einer auf DNA basierenden Revision bedarf; derzeit wird in den meisten Arbeiten vor allem zwischen mehreren Hauptlinien (Kladen) unterschieden, die alphabetisch durchnummeriert sind – A, B, C usw. Die Diversität von Symbiodinium ist also noch unzureichend verstanden. Obwohl man weiß, dass Dinoflagellaten sich üblicherweise sowohl asexuell durch Teilung wie auch sexuell durch Genaustausch vermehren können, ist für Symbiodinium bisher nur die asexuelle Fortpflanzung nachgewiesen. In freier Natur findet man die Gattung praktisch nur im Gewebe von Korallen. Dort werden sie dem Oberbegriff der Zooxanthellen zugeordnet. Durch ihr Chlorophyll, welches die Einzeller für die Photosynthese brauchen, tragen sie zur Färbung der Korallenpolypen bei. Im Gewebe der Labyrinthkoralle finden sich Zooxanthellen von zwei Kladen der Gattung Symbiodinium: Bei Kolonien aus der Karibik und von den Bermudas Vertreter der Klade B, bei den Kolonien aus der Karibik außerdem Einzeller der Klade C. Warum sich letztere nicht in Labyrinthkorallen von den Bermudas finden lassen, bleibt unklar, da sie dort durchaus in anderen Korallen vorkommen. Es mag sich um ein Zusammenspiel von Faktoren handeln, die den Lebensraum für die Einzeller im Innern des Polypen beeinflussen. Man weiß, dass Symbiodinium direkt in den Zellen der Labyrinthkoralle selbst lebt, meist umschlossen von einer von den Wirtszellen gebildeten Membran. Dort finden sich die Dinoflagellaten in dichten Gruppen, zu Dutzenden, Hunderten, Tausenden, dank ihrer geringen Größen von wenigen Mikrometern. Aber was haben denn Labyrinthkoralle und Symbiodinium voneinander?

Es handelt sich um eine bemerkenswerte Symbiose, die für die Labyrinthkoralle ein chemisches Problem löst. Die Polypen bilden den Aragonit-Kalk zum Aufbau des Kolonieskeletts durch die Verbindung von Kalzium und Hydrogenkarbonationen. Bei dieser Reaktion fallen als Abfallprodukt aber zwei andere Stoffe ab: unproblematisches Wasser und für die Koralle eher problematisches Kohlendioxid. Dieses kommt zusätzlich zum Kohlendioxid hinzu, welches der Korallenpolyp bei der Zellatmung ausscheidet (so wie wir ja auch bei der Atmung Sauerstoff ein-und Kohlendioxid ausatmen). Kohlendioxid senkt den pH-Wert des umgebenden Wassers, ein Prozess, der als Versauerung bekannt ist. Heißt also, die Polypen könnten durch ihren eigenen Kohlendioxid-Ausstoß durch normale Atmung und die Kalkbildung das Wasser in ihrem direkten Umfeld versauern. Und das wiederum hätte zur Folge, dass das Kalziumkarbonat, also das kalkige Skelett, direkt wieder in Lösung gehen könnte. Es gibt Korallenarten ohne Zooxanthellen, bei denen sich aufgrund dieses Effekts tatsächlich ein langsameres Koloniewachstum zeigen lässt. Aber für die Labyrinthkoralle lösen die einzelligen Algen das Problem: Sie brauchen das Kohlendioxid für ihren eigenen Stoffwechsel, verbrauchen es bei der Photosynthese und produzieren dabei Zuckerverbindungen und Sauerstoff. Davon erhalten die Polypen nicht nur den Sauerstoff, den sie für die eigene Atmung gebrauchen können, sondern auch überschüssige Zuckerverbindungen – willkommene Nährstoffe, wenn die Strömung mal gerade nur wenig Plankton anspült. Umgekehrt erhalten die Dinoflagellaten aber auch immer wieder Stoffwechselabfallprodukte der Korallenpolypen, für sie wiederum ebenfalls willkommene Nährstoffe. Beide Seiten profitieren also auf das beste voneinander!

Weniger eindeutig ist das bei den anderen Mitbewohnern der Labyrinthkoralle: Bakterien. Nun sind Bakterien ja allgemein fast überall, so auch im Korallenriff. Aber einige Bakterienarten leben nicht nur einfach zufällig auf der schleimigen Oberfläche der Korallenpolypen, sondern tatsächlich auch in deren Gewebe und Zellen. Häufig sind die Bakterien eng mit den Zooxanthellen assoziiert. Diese Bakterien sind dann meistens auch relativ spezifisch für bestimmte Korallenarten. So hat die Labyrinthkoralle überwiegend Bakterien der meist stäbchenförmigen Gruppe Bacteroidetes. Diese machen von allen Bakterien, die sich im Gewebe der Labyrinthkoralle finden, rund ein Drittel aus. Der Rest verteilt sich über ein weites Spektrum, das auch so Allerweltsbakterien wie Pseudomonas oder das spiralige Leptospira umfasst. Alle diese Bakterien ergeben zusammen eine für die Labyrinthkoralle typische Gemeinschaft. Aber was haben sie davon? Gute Frage. Vielleicht profitieren sie von der relativ stabilen und dank der Zooxanthellen stets sauerstoffreichen Umgebung innerhalb des Polypenorganismus. Aber welchen Vorteil hat die Labyrinthkoralle davon? Eventuell geben die Bakterien ebenfalls Stoffwechselprodukte ab, die die Koralle wiederum verwerten kann. Und eventuell schützen die Bakterien die Korallenpolypen auch gegen Befall durch andere parasitäre Organismen wie Pilze. Tatsache ist, dass Labyrinthkoralle, ihre einzelligen Algen und ihre Bakterien so eng miteinander verbunden sind, dass man von einem Holobionten spricht: Von einem Gesamtorganismus aus all diesen Teilorganismen.

Das Konzept des Holobionten wurde 1991 eingeführt und beschreibt die komplexen Gemeinschaften, die ein ein-oder mehrzelliger Wirtsorganismus mit seinen anderen einzelligen Bewohnern bildet, als ein lebendiges und nur durch den Beitrag aller Beteiligten funktionierendes Gesamtsystem. Heute weiß man, dass dies auf die meisten Organismen mit Zellkern und wahrscheinlich alle Mehrzeller zutrifft. Uns eingeschlossen: Auch der Mensch als Gesamtsystem ist ein Holobiont, zu dem beispielsweise seine Darmflora gehört, aber auch die Bakterienflora auf der Haut. Die Zusammensetzung unserer Mitbewohner beeinflusst sogar unsere Persönlichkeit. Vor allem aber unsere Gesundheit: Wenn etwas aus dem Ruder läuft, etwa Teile der Bakterienflora fehlen oder sich zu stark vermehren, dann kommt es zu Krankheiten und Infekten. Ähnliches lässt sich tatsächlich wohl auch für die Labyrinthkoralle beobachten: Bei verschiedenen Korallenkrankheiten ist nicht ausgeschlossen, dass genau solche Effekte dazu beitragen. Mehr zu den derzeit grassierenden Korallenkrankheiten wird weiter unten berichtet.

Fig. 11

Fig. 11: Dieses Bild zeigt beispielhaft Zooxanthellen der Dinoflagellatengattung Symbiodinium, wie man sie dicht an dicht in Korallengewebe finden kann. Quelle: Wikipedia / Todd C. LaJeunesse / https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0/deed.en

Lebensräume

Werfen wir an dieser Stelle einen kurzen Blick auf die Lebensräume der Labyrinthkoralle. Prinzipiell findet man die Art in flachem Wasser, überwiegend in Tiefen von 3 bis rund 30 m. Hier sind die Kolonien nicht durch die Brandung behindert (die Begrenzung nach oben hin), welche die Korallenstöcke beschädigen kann. Zugleich gibt es hier reichlich Sonnenlicht, vorausgesetzt das Wasser ist klar genug. Dieses wiederum ist wichtig, damit die Dinoflagellaten im Korallengewebe ihre Photosynthese betreiben können, was für die Labyrinthkoralle ja wiederum wichtig ist, um ihr Kalkskelett zu bilden. Zugleich sollte das Wasser warm sein, zwischen 23° und 27° Celsius. Und obschon das Wasser nicht zu sehr von Trübstoffen durchsetzt sein sollte, sollte es doch ein Mindestmaß an Plankton herantragen, welches die Polypen mit ihren Tentakeln dann einfangen können. Die Polypen selber sind vor allem nachtaktiv. Dies hat wohl mehrere Gründe: Zum einen sind viele Planktonarten nachtaktiv. Zum andern schützen sich die Polypen durch den Rückzug in die Koralliten bei Tag vor Fressfeinden. Die Zooxanthellen sind dann vor allem in der dünnen Gewebeschicht, die die ganze Kolonie überzieht präsent, wo sie dennoch reichlich Sonnenlicht abbekommen.

Doch diese Beschreibung erfasst die Lebensumstände der Labyrinthkoralle noch nicht vollständig. Man muss sich auch die Korallenriffe ansehen, in denen sie wächst. Ein Korallenriff bildet selbst Strukturen eines Lebensraums aus und an verschiedenen Standorten kann das sehr unterschiedlich ausfallen. Schauen wir uns drei Beispiele an: Vor Kolumbien, vor Florida und auf den Bermudas.

Kolumbien. Ab Ende der 1960er Jahre wurden die Korallenbestände entlang der Karibikküste Kolumbiens genauer untersucht. Es ging dabei zunächst um eine Erfassung der vorzufindenden Arten, schließlich auch um eine genaue Beschreibung des Lebensraums. Hierbei waren auch deutsche Forscher sehr aktiv tätig, zum Beispiel die beiden Biologen Harry Erhardt und Werner Meinel aus Kassel.1973 reisten sie auf die Insel Ceycén,10 km vor der kolumbianischen Küste. Ceycén ist die südwestlichste Insel der Islas San Bernardo, die auf einem flacheren Bereich des Kontinentalschelfs liegen. Ceycén selbst liegt wiederum auf einer flachen Sandbank, ist aus den Trümmern früherer Korallenkolonien aufgebaut und ragt nur wenig über den Meeresspiegel hinaus. Die Insel ist damals 900 m lang, 200 m breit und drei salzige Tümpel (Salinen) befinden sich auf ihr. Die Hauptvegetation auf der Insel besteht aus Mangrovenbüschen. Die durchschnittliche Wassertiefe rund herum beträgt gerade mal 4 m. Einige Stellen sind sogar noch flachere Untiefen – vor der Nordostspitze liegt die manchmal sogar teilweise trockenfallende Untiefe namens Carivana, vor der Südwestspitze die Bank Soltavento, jenseits derer die Tiefen auf 6 m zunehmen. Nach Norden und Nordwesten hin fällt bereits nach wenigen hundert Metern die Tiefe abrupt wie an einer Kante auf bis zu 25 m ab. Dieser Abschnitt wird von den Einheimischen Posas genannt. Hier liegt im Grunde die offene See. Die Südostseite der Insel liegt in Richtung Festland, hier erreichen die Tiefen über weite Strecken nur rund 14 m. Die sandigen Bänke Carivana und Soltavento sind mit Korallen bewachsen. Auch nach Südosten hin gibt es Korallenvorkommen bei Ceycén, während die Kante im Nordwesten eine deutliche Begrenzung für das dortige sogenannte Außenriff darstellt. Labyrinthkorallen wurden in allen Bereichen vereinzelt nachgewiesen. An keiner Stelle sind sie dominant. Interessant ist, dass weder die Labyrinthkoralle noch die anderen Korallenarten rund um Ceycén eine sich massiv erhebende Riffstruktur ausgebildet haben. Stattdessen hat das Riff eher eine Art Rasenstruktur, immer wieder durchsetzt durch mit Algen bewachsene Flächen. Erhardt und Meinel führten dies auf den sandigen Untergrund zurück. Dieser bietet den Korallenlarven für das erste Festsetzen weniger gute Bedingungen als felsige Untergründe. So verteilen sich die Korallen eher vereinzelt, nur stellenweise in etwas flächigeren Komplexen auftretend, wo bereits vorhandene Korallenstöcke gute Siedlungsgründe für den Nachwuchs boten. Ansonsten sind die Bedingungen für die Korallen rund um Ceycén optimal: Das flache Wasser ist relativ klar, vom Sonnenlicht durchflutet und entsprechend warm. Die Insel ist weit genug vom Festland entfernt um von dortigem Sedimenteintrag nicht nennenswert betroffen zu sein. Die einzige nennenswerte menschliche Betätigung im Jahre 1973 waren die Fangaktivitäten einer kleinen Fischereikooperative. Die Bedingungen rund um die meisten anderen Inseln der Islas San Bernardo sind sehr ähnlich und auch dort kommt die Labyrinthkoralle in einem ähnlichen Muster – sporadische Einzelkolonien – vor. Viel hat sich an den Bedingungen seit damals nicht geändert. Allerdings haben Strömungen und tropische Stürme seit damals die Form der Insel Ceycén stark verändert, unter anderem besteht die Insel nun aus zwei Teilen mit einem Kanal dazwischen. Und die Flachwasserzone südöstlich der Insel ist schmaler geworden. Dies zeigt eben auch: Es handelt sich um einen sehr dynamischen Lebensraum, mit dem die Labyrinthkorallen klarkommen müssen.

Florida. Die Korallenriffe rund um Florida, vor allem vor der Süd-und Südostküste der Halbinsel, werden bereits seit dem 19. Jahrhundert ausgiebig untersucht. Florida selbst ist auch nur der herausragende Teil des ausgedehnten Kontinentalschelfs. Dieser ist nicht nur von sandigen Sedimenten bedeckt, sondern die Riffe steuern ihrerseits Kalkschlamm bei. Auch hier ist das flache Wasser ganzjährig über zwanzig Grad Celsius warm (bei tropischem Klima von stets über 20°, meistens um die 30° Celsius Lufttemperatur) und tagsüber von Sonne durchflutet. Die einzige Einschränkung der Sonnenstunden können außer der Nacht gelegentliche Wolken sein, die Regen nach Florida bringen. Von Land her gibt es aufgrund des Mangels an größeren Flüssen wenig Sedimenteintrag – die Hauptmasse der Sedimentproduktion ergibt sich hier aus der Ausfällung von Kalk und der Zerkleinerung von Riffteilen durch die mechanische Erosion des Wassers. Nährstoffe werden zuverlässig von den warmen Strömungen herangeführt, die vom Golf von Mexiko kommend zwischen Florida und Kuba hindurch müssen, um in den Atlantik zu gelangen. Daraus ergibt sich die Lage der Korallenriffe vor Florida, wie eine bogenförmige Kette, markiert durch die über das Wasser ragenden Inseln der Keys (die Keys sind selbst die Überreste von Korallenriffen, die früher einmal unter Wasser lagen). Dabei ergibt sich grob folgendes Muster, wie es zum Beispiel für den Abschnitt südöstlich von Miami beschrieben ist: Eine sehr flache In-Shore-Zone, zwischen Küste oder den Keys und der dem erhabenen Außenriff, die mehrere Meter tief sein kann (größte Tiefen liegen hier bei rund 10 m). Die ganze Zone ist meist etwa eine Meile breit. Hier wechseln sich Flächen von Seegras und inselartig verteilten sogenannten Patch-Reefs ab. Tiefere Kanäle in dieser Zone sind wichtige Routen für die Küstenschifffahrt. Dann kommt zur See hin das Außenriff, wie ein kompakterer Wall, der bis auf durchschnittlich einen Meter unterhalb der Wasseroberfläche aufragt – und dann seeseitig rasant abfällt zu dem Teil des Kontinentalschelfs unter der offenen See. Das Außenriff kann bei niedrigem Wasser an seinen Spitzen sogar kurzzeitig trocken fallen. Es kriegt das meiste von der Brandung des Meeres ab – und auch das meiste wenn einer der saisonalen Hurricans über die Region hinwegfegt. Hier können nur sehr kompakt wachsende Korallen bestehen – und deshalb ist finden sich hier vor allem die Labyrinthkorallen. In den küstennäher gelegenen Patch-Reefs kann man sie zwar auch finden, aber seltener, dort gibt es mehr Konkurrenz durch noch andere verzweigter wachsende Korallen. Am Außenriff jedoch sind die Bedingungen ideal. Hier ist der Untergrund kompakter, felsiger, perfekt für die Larven der Labyrinthkoralle um einen guten Wachstumsplatz zu finden. Mit ihrer runden, kompakten Wuchsform kann die Labyrinthkoralle den Kräften der Brandung und der Stürme standhalten (meistens jedenfalls) und hat zusammen mit anderen ähnlich robust wachsenden Arten Raum zum Wachsen. Die von der Strömung vor der Küste hereinkommenden Nährstoffe kommen da auch wie gerufen. Vor allem: Nachts steigen aus den tieferen Wasserschichten die Planktonschwärme den Abhang des Außenriffes hinauf. Als Labyrinthkoralle ist man dann hier genau an der richtigen Position, um Beute zu machen. In moderner Zeit sind die Gewässer vor Florida stark von menschlichen Aktivitäten betroffen: Schifffahrt und Fischerei, touristische Aktivitäten wie Tauchen und Sportfischen. Bei der Schifffahrt handelt es sich nicht nur um die übliche Küstenschifffahrt, auch die großen Kreuzfahrtschiffe steuern die Region an, vor allem im Norden den Hafen von Miami. Diese Aktivitäten stellen eine ständige Beeinflussung bis Bedrohung der Korallenriffe dar: Sedimente werden aufgewirbelt, Riffe können direkt beschädigt werden (etwa durch Bootsrümpfe, Anker oder weil Taucher mutwillig die Kolonien beschädigen beim Versuch, ein Souvenir mitzunehmen), Müll, Öl und andere Verschmutzungen freigesetzt werden. Sowohl gewerbliche wie private Fischerei hat bereits zu Überfischungen geführt. Im Versuch, wenigstens ein Mindestmaß an gesetzlichen Schutz zu etablieren, wurden die Gewässer rund um die Florida Keys im Jahre 1990 zum National Marine Sanctuary (Nationales Marines Schutzgebiet) erklärt.

Fig. 12

Fig. 12: Die geografische Lage der drei hier näher betrachteten Siedlungsorte der Labyrinthkoralle: Die Bermudas (1), die Florida Keys (2) und die kolumbianischen Islas San Bernardo (3). Quelle: Kartengrundlage von Google Maps, Bearbeitung durch mich.

Bermudas. Die Bermuda-Inseln ähneln in vielen Aspekten den Inseln vor Kolumbien, den Florida-Keys oder auch den Bahamas: Es handelt sich um flache, nur wenig über den Meeresspiegel aufragende Inseln, die aus alten über das Wasser ragende Korallenriffen und deren Schutt bestehen. Und entsprechend sind sie auch immer noch von Riffen umgeben. Zusammen bilden diese Riffe und die über das Meer ragenden Inseln eine flache Plattform, die oberflächlich an die Bahamas erinnert. Doch da hören alle Ähnlichkeiten auf. Die oben beschriebenen Inseln vor Kolumbien und die Florida Keys liegen noch auf dem Kontinentalschelf. Die Bahamas-Plattform ist durch eine fortdauernde Karbonatsedimentbildung seit 150 Millionen Jahren entstanden. Die Grundlage für die Bermudas dagegen ist ein eine unterseeische Erhebung, die vulkanischen Ursprungs ist: Vor etwa 50 Millionen Jahren stieg hier Magma durch die ozeanische Kruste des Atlantiks auf, hob den Meeresgrund und bildete schließlich eine vulkanische Insel, die möglicherweise bis zu 1000 m über den Meeresspiegel aufragte, bevor sie irgendwann vor 40 bis 30 Millionen Jahren nach dem Abklingen der magmatischen Aktivität wieder in den Fluten versank. Warum es überhaupt zu diesem Vulkanismus kam, ist noch nicht restlos geklärt, da die Region damals schon weitab vom Mittelatlantischen Rücken lag. Zurück blieb jedenfalls eine weitflächige Aufwölbung der ozeanischen Kruste, die noch heute messbar ist, mit einer plateauartigen Erhebung, dem Bermuda-Sockel, an dessen südöstlichem Rand sich schließlich Korallenriffe bildeten. Diese bauten dann die Bermuda-Inseln auf, die also auch im Wesentlichen aus Korallenkalken bestehen. Der vulkanische Sockel kommt der Oberfläche bei Castle Harbour am nächsten, dort liegen vulkanische Gesteine nur 15 m unter dem Meeresspiegel. Sonst liegen sie deutlich tiefer, 50 m und mehr, unter dicken Schichten karbonatischer Ablagerungen. In gewisser Weise verbinden die Bermudas damit Eigenschaften der sonst eher mit dem Pazifik verbundenen Atolle und der Karbonatplattformen wie den Bahamas. Damit hören die Besonderheiten aber noch nicht auf: Die Bermudas liegen im Gegensatz zur kolumbianischen Küste, Florida und den Bahamas nicht im tropischen Klimabereich – eher gerade so noch im subtropischen Bereich. Sie liegen sogar nördlicher als die Kanarischen Inseln, wenn auch nur ein wenig. Es reicht für ein warmes, feuchtes Klima, obwohl es tatsächlich in den Wintermonaten auch Temperaturen im einstelligen Bereich geben kann. Jedenfalls ist es nicht gerade der typische Standort für tropische Korallenarten wie die Labyrinthkoralle. Warum sie trotzdem hier vorkommt? Nun, ausschlaggebend ist die Wassertemperatur: Der von Südwesten kommende Golfstrom bringt tropisch-warmes Wasser heran! Und wahrscheinlich hat er auch Larven der Korallen aus dem karibischen Bereich überhaupt erst zu den Bermudas gebracht. Allerdings liegen die Wassertemperaturen nicht ganzjährig über 20° Celsius wie in der Karibik: Im Winter können sie zeitweise bis auf 14° Celsius absinken. Es zeigt sich in den Gewässern um die Bermudas also eine stärkere Saisonalität, die sich auch in der Kalkbildung der Labyrinthkorallen niederschlägt. Hier findet man die Labyrinthkoralle sowohl entlang der Außenriffe der Plattform, als auch in den Riffen in den Buchten und Lagunen der Inseln. Diesbezüglich ist zum Beispiel Castle Harbour zu nennen. Zugleich ist Castle Harbour ein Beispiel dafür, wie die Labyrinthkoralle in den intensiv vom Menschen genutzten Gewässern unter dieser Nutzung leidet – dort gibt es heute nur noch einzelne Kolonien, die größeren Koloniekomplexe, die es dort vor dem 2.Weltkrieg gab sind seit dem Bau des Flughafens dort zugrunde gegangen. An den äußeren Riffkomplexen sind die Labyrinthkorallen auch hier an den Stellen zu finden, die exponiert sind für die gelegentlich vorbeiziehenden Hurricanes und für zierlichere Korallen kaum geeignet sind. Die Riffkomplexe können hier größere zusammenhängende Wälle wie auch kleiner Patchreefs bilden. Gerne findet man die Labyrinthkorallen auf der seeseitigen Seite der Riffkrone und einige Meter weit nach unten am Abhang des Außenriffs (auch Fore Reef genannt). Nährstoffe werden vom Golfstrom herangeführt und nachts steigen aus den Tiefen des Atlantiks Schwärme von Plankton auf, die für nachtaktive Polypen wie die der Labyrinthkoralle ein Festmahl darstellen.

Weitere Lebensraumtypen. Daneben gibt es natürlich noch weitere Rifftypen, die die Labyrinthkoralle besiedelt. Bereits am Rande erwähnt wurden bereits die Riffe auf der Bahamas-Plattform. Daneben auch die vielen Saumriffe, die es rund um Inseln wie Jamaika und Kuba gibt, die wie ein breites Band den Küsten folgen. Vor der Küste Belizes gibt es sogar ein richtiges Barriere-Riff, bei dem der gesamte Riffkomplex wie ein gewaltiger durchgängiger Riegel vor der Küste liegt. Auch hier siedelt die Labyrinthkoralle, solange ihre Präferenzen getroffen werden. Alle diese Lebensräume sind maßgeblich durch den Verlauf der Strömungen vor Ort geprägt und durch die Einwirkung zum Beispiel der tropischen Stürme hochgradig dynamisch. Durch die anhaltende Akkumulation von Kalk tragen die Korallen auf ihre eigene Art zur Dynamik des Rifflebensraums bei.

Korallenorgie

Wir haben uns jetzt so intensiv damit beschäftigt, wie die Polypen durch Knospung und das Anlegen und Ausbauen des kalkigen Koralliten die Kolonie wachsen lassen, aber wir haben noch kein Wort darüber verloren, wie sich Labyrinthkorallen wirklich vermehren. Also geschlechtlich fortpflanzen. Denn auch das können diese Tiere. Entgegen der chemischen Aspekte des Kolonieaufbaus wurde den Details des Fortpflanzungsprozesses der Labyrinthkoralle aber lange wenig Aufmerksamkeit entgegengebracht. Es gab einige oberflächliche Beobachtungen von den Bermudas, eine kleine Stichprobenuntersuchung zur Geschlechtszellenreifung und ansonsten wurden viele Annahmen basierend auf Erkenntnissen von anderen ähnlichen Arten gemacht. Erst Ende der 2000er Jahre untersuchten die beiden Meeresbiologen Ernesto Weil und Wilma Vargas von der University of Puerto Rico auch die Fortpflanzung der Labyrinthkoralle näher, indem sie von jeweils fünf Kolonien von der Labyrinthkoralle und von mehreren anderen ähnlichen Arten in regelmäßigen Abständen Probe der Gonadengewebe nahmen und unter dem Mikroskop untersuchten. Dabei wurde die Entwicklung der jeweiligen Keimzellen zu Spermien und Eizellen beobachtet und zwischen den verschiedenen Arten verglichen. Untersuchungsgebiet waren Saumriffe und „Patchreefs“ vor der südwestlichen Küste Puerto Ricos. Weil und Vargas hatten genau den richtigen Gedanken: Erst der Vergleich zwischen den verschiedenen, aber ähnlichen Arten setzt die Informationen in den rechten Kontext. Es zeigte sich nämlich, dass die Labyrinthkoralle in ihrem gesamten Fortpflanzungsrhythmus von den anderen Arten abweicht, weshalb frühere Annahmen aufgrund dortiger Beobachtungen zum Teil danebenlagen. Die Studie lieferte jedenfalls wichtige Eckdaten für die Fortpflanzungsprozesse bei der Labyrinthkoralle.

Fig. 13

Fig.13: Beobachtungen von der Fortpflanzung der Labyrinthkoralle im Bari-Riff vor Bonaire. Bild a: Eine Labyrinthkoralle entlässt Bündel mit Geschlechtszellen ins Wasser. Bild b: Für den Falterfisch Chaetodon capistratus ist das Laichereignis ein Festmahl. Quelle: Muller & Vermeij 2011.

Zunächst einmal sind Labyrinthkorallen hermaphroditisch, also Zwitter. Sobald die Kolonie eine Oberfläche von mehr als 50 cm² hat, beginnen in den Polypen in einem jährlichen Rhythmus die Keimzellen durch entsprechende Teilungsvorgänge sowohl Spermien wie Eizellen zu bilden. Dieser Prozess beginnt zumindest in den Gewässern vor Puerto Rico etwa im Juni mit dem Beginn der Eizellbildung. Die Eizellen haben dabei die längste Reifephase, erst nach mindestens 10 Monaten sind sie bereit für die Befruchtung. Die Spermien brauchen da wesentlich kürzer – ihre Herausbildung beginnt erst im Januar nachdem die Herausbildung der Eizellen begonnen hat und dauert nur rund vier bis fünf Monate. Am Ende sind sowohl Eizellen wie Spermien im selben Zeitfenster irgendwann im April bis Mai bereit. Die Fruchtbarkeit der Polypen der Labyrinthkoralle ist dabei größer als die einiger ähnlicher Arten in der Region – jeder Polyp kann 36 bis 37 Eier produzieren (die wesentlich zahlreicheren Spermien wurden jetzt nicht gezählt, sie sind wie bei den meisten Tieren billige Massenware, wenn man so will). Die Eier sind zwischen 240 und 250 μm groß. Die eigentliche Fortpflanzung geschieht dadurch, dass die Labyrinthkorallen ihre Eier und Spermien ins Wasser abgeben, wo die Spermien dann zu den Eiern finden müssen, um sie zu befruchten. Damit dabei nicht immer nur eine Kolonie alles abgibt und Befruchtungen dann nur zwischen deren Geschlechtszellen stattfinden, muss dieser Schritt zwischen den einzelnen Kolonien im ganzen Riff synchronisiert werden. Dies geschieht über ein optisches Signal: Den Vollmond. Der Vollmond in den Monaten April und Mai löst mit seinem Licht die Prozesse in den Polypen aus, die dann mindestens acht Nächte, spätestens elf Nächte später zur Freisetzung der Eizellen und Spermien führen. Das kollektive Absondern der Geschlechtszellen fand in aller Regel nach 23 Uhr statt, so zumindest die Beobachtungen von Weil und Vargas Anfang der 2000er Jahre. Nur wenige Kolonien ziehen noch Ende Mai nach. In älteren Publikationen wurde eher ein Fortpflanzungszeitpunkt im Juni oder Juli angenommen, was aber vor allem darauf basierte, dass man dies von anderen ähnlichen Arten so kannte. Eventuell spielt auch die geografische Lage eine Rolle: Es ist zunächst nicht völlig auszuschließen, dass Labyrinthkorallen auf den Bermudas eventuell etwas später zur Tat schreiten als ihre Artgenossen vor Puerto Rico.

Ergänzend kann man hierzu Beobachtungen von einem Korallenriff vor der Insel Bonaire vor der venezulanischen Küste (die Insel selbst ist eine niederländische Kolonie) im Süden der Karibik anführen. Dort ist die Labyrinthkoralle sehr häufig und gehört bei der Besiedlung von noch freien Flächen zwischen den bereits gewachsenen Riffkomplexen sogar zu den Pionierarten. 2011 beobachteten auf Bonaire ansässige Biologen das Laichen der Labyrinthkorallen beobachtet. Im Bari-Riff entließen die in 5 bis 6 m Tiefe ansässigen Kolonien dieser Koralle mehr oder weniger synchron ihre Geschlechtszellen und zwar am zehnten und elften Tag nach dem Vollmond im Mai, zwischen 18 Uhr und 18 Uhr 45 – kurz bevor die Sonne hinter dem Horizont verschwand! Dass Korallen ihre Geschlechtszellen nicht nachts abgeben, gilt als eher ungewöhnlich. Und dann die nächste Überraschung: Einige Kolonien laichten erst Ende Juni, wieder zwischen 18 und 19 Uhr.

Diese Beobachtungen erhärten die Sicht, dass die Labyrinthkoralle je nach Standort den Zeitpunkt ihrer Fortpflanzung variieren kann. Und das nicht nur bezüglich des Tagesdatums, sondern auch der Tageszeit! Das wäre tatsächlich eher ungewöhnlich für Korallen und könnte seitens der Labyrinthkoralle ein Vorteil gegenüber anderen Arten sein: Sie kann anscheinend flexibel den Zeitpunkt des Ablaichens anpassen und damit besser auf Umweltveränderungen reagieren. So zumindest die Theorie.

Um das näher zu verstehen tat sich schließlich ein internationales Forscherteam zusammen: Valérie Chamberland vom Columbus Zoo & Aquarium in Ohio, Mark Vermeij, der für das Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics der Universität von Amsterdam tätig, aber auf der niederländischen Karibikinsel Curaçao ansässig, Skylar Snowden, sowohl am Columbus Zoo wie auch im Pittsburgh Zoo & Aquarium tätig, Dirk Petersen als weiterer Kollege vom Columbus Zoo und schließlich Kristen Marhaver von der in Merced sitzenden Zweigstelle der University of California. Das Team beschränkte sich nicht nur auf systematische Beobachtungen des Laichverhaltens der Labyrinthkorallen in einem Riff vor Curaçao, sondern es machte auch Experimente zum anschließenden Kolonisierungsverhalten der aus der Befruchtung der Eizellen hervorgehenden Larve. Die Beobachtung von Labyrinthkorallenkolonien erfolgte in einem möglichst großen Maßstab: 40 verschiedene Kolonien entlang einer 200 m langen Strecke in Tiefen von 4 bis 9 m wurden überwacht. Alle diese Kolonien besaßen eine Oberfläche von mehr als 100 cm², sie waren also geschlechtsreif. Von April bis Oktober 2013 wurden die Kolonien von Tag 9 bis Tag 14 nach jedem Vollmond immer ab einer Stunde vor dem Sonnenuntergang beobachtet; lediglich im Juli wurden nur 30 der Kolonien entsprechend beobachtet. Bereits 2012 erfolgt das Einfangen von Keimzellen während des Ablaichens, um deren Entwicklung nach der Befruchtung dann im Aquarium weiterverfolgen zu können.

Die Ergebnisse der Freilandbeobachtungen stützen das bereits beschriebene Muster: 67,5 % der beobachteten Kolonien laichten mindestens einmal zwischen Mai und September 2013 ab. Das Ablaichen erfolgte in monatliche Events, synchronisiert durch den jeweiligen Vollmond, meistens zehn bis 13 Tage nach diesem. Eine Kolonie laichte maximal in zwei aufeinanderfolgenden Monaten ab. Zugleich laichten die Kolonien, die von Mai bis Juli ihre Geschlechtszellen abgaben, nicht mehr im August und September. Die weitaus meisten Kolonien, rund 50 %, schritten von Mai bis Juli zur Fortpflanzung, der Rest später, spätestens im September. Die Freisetzung von Eier-und Spermienbündeln (die Geschlechtszellen sind bei ihrer Freisetzung noch bündelartig in einer Membran zusammengefasst) erfolgte in aller Regel in der Stunde vor Sonnenuntergang. Die Freisetzung vor allem des Spermas erfolgte oft pulsartig: 5 Minuten lang erfolgt die Fortsetzung, dann folgte eine Pause von mehreren Minuten, oft bis zu 20 Minuten, bevor dann eine weitere Freisetzung erfolgte. Diese regelrechte Fortpflanzungsorgie weckte auch oft das Interesse von Falterfischen, die einzeln oder in kleinen Pulks die Polypen der Labyrinthkorallen inspizierten und dann oft auf Jagd nach den freigesetzten Geschlechtszellenbündeln gingen, die gut erkennbar durchs Wasser trieben. Die Forscher schätzten hinterher, dass weniger als 10 % aller Eizellen-und Spermienbündel den Nachstellungen durch die Falterfische entgingen!

Fig. 14

Fig. 14: Die Entwicklung der Labyrinthkoralle vom Laichen bis zur ersten kleinen Kolonie. Bild a: Das Laichereignis. Bild b: Die Sperma-und Eizellenbündel platzen etwa 45 Minuten nach dem Laichen auf. Bild c: Nach etwa 80 Minuten erfolgt die erste Furchung. Bild d: Nochmal 30 Minuten später ist die zweite Furchung erfolgt und man sieht erste Vierzellen-Stadien. Bild e: Im weiteren Verlauf fallen manche Embryonen wieder auseinander und bilden dadurch mehrere neue Embryonen (weiße und schwarze Pfeile). Bild f: Embryonen nach 3 bis 5 Stunden. Bild g: Sechs Stunden nach dem Laichen werden die Embryonen becherförmig – damit beginnt die Gastrulation, bei der der Gastrovaskulartrakt angelegt wird. Bilder h und i: 10 bis 13 Stunden nach sind nun birnenförmige Planula-Larven ausgebildet, die zunehmend in die Tiefe in Richtung Grund tauchen. Bild j: Die ersten Planula-Larven siedeln sich auf harten Unterlagen an, hier auf inkrustierenden Kalkalgen. Das Laichereignis liegt jetzt mehrere Tage zurück.  Bild k: Nach einem Monat besitzen die angesiedelten Polypen ihre Tentakel und nehmen Zooxanthellen auf. Bilder l und m: Nach einem halben Jahr heben sich die Polypen deutlicher von der Unterlage ab, haben einen kalkigen Kelch angelegt und beginnen mit einer ersten Knospung eines neuen Polypen (Pfeile). Bilder n und o: Nach drei Jahren besitzt die angehende Kolonie bereits bis zu 4, nach einem weiteren halben Jahr bis zu 8 Polypen. Quelle: Chamberland et al. 2017.

Von der Larve zur Kolonie

Die Studie von Chamberland und ihren Kollegen erschien 2016 und beschrieb erstmals eingehender auch die weitere Entwicklung der Labyrinthkoralle nachdem die Geschlechtszellen freigesetzt wurden. Zunächst einmal konnten die Forscher beobachten, dass die Membranen der Bündel, die Eizellen oder Spermien umhüllen, erst nach etwa 45 Minuten aufreißen und die Zellen wirklich ganz dem offenen Wasser freigeben. Dabei dürfte es sich um einen Mechanismus handeln, der eine Befruchtung einer Eizelle durch Spermien derselben Kolonie oder gar desselben Polypen (also faktisch eine Selbstbefruchtung) verhindern oder zumindest unwahrscheinlich machen soll. Sobald die Bündel aufgerissen sind wimmelt das Wasser über dem Riff von Spermien, die eine Eizelle suchen und etwa 80 Minuten nach der Freisetzung durch die Polypen (im Paper als AS für „after spawning“ bezeichnet) sind rund 95 % aller noch vorhandenen Eizellen tatsächlich befruchtet und beginnen mit dem ersten Furchungsprozess. Die erste und zweite Furchung erzeugen noch symmetrisch verteilte Zellaufteilungen, danach werden die weiteren Zellteilungen unregelmäßiger und die Embryonen bekommen eine unregelmäßige Form. Die gesamte Entwicklung erfolgt außerordentlich schnell, schon nach 3 Stunden können manche Embryonen das 32-Zell-Stadium erreicht haben. In dieser Zeit kommt es teilweise auch dazu, dass einzelne Zellen von den bisherigen Embryonen abbrechen, einzeln oder zu mehreren. Diese abgefallenen Zellen können dann aber ihrerseits auch weiterhin noch die volle weitere Entwicklung zum Larvenstadium durchlaufen. Dadurch kann auf eine ungeschlechtliche Weise sehr früh bereits eine weitere Vermehrung auftreten. Nach etwa 6 Stunden AS (also „after spawning“, wir übernehmen das hier mal) sind die Embryonen jedoch stabil und haben die hohlen Zellbälle des Blastula-Stadiums gebildet, die nun eine Einstülpung erfahren. Diese Gastrulation führt dann zur Bildung einer doppelten Zelllage, die einen zu einer Seite hin offenen Hohlraum bildet, letztlich die Grundanlage für das spätere Gastrovaskularsystem der Polypen. Bei der Zeitmarke 10 Stunden AS gehen die Embryonen über ins Stadium der Planula-Larve. Sie sind nun bewimpert und beginnen sich frei im Wasser zu bewegen. Die Planula-Larven sind aber zunächst noch mehr oder weniger ballförmig und haben je nachdem, ob sie aus in der früheren Phase auseinandergefallenen Embryonen hervorgingen oder nicht, unterschiedliche Größen, von 224 μm bis bis 392 μm Durchmesser. Mit der weiteren Entwicklung werden die Planula-Larven mehr birnenförmig und orientieren sich eher weg von der Wasseroberfläche. Sie bewegen sich damit tendenziell in Richtung Meeresboden. In den Aquarienbecken, in denen die Forscher die weitere Entwicklung von eingefangenen Larven beobachteten, hielten sich schon 13 Stunden AS die meisten Planula-Larven in Bodennähe auf. Auch jetzt noch überleben einige der Larven nicht – vielleicht aus Nährstoffmangel. Erst am fünften Tag nach dem Laichen scheinen die Planula-Larven sich schließlich auf festem Grund – Steinen, größeren Schalen etc. – festzusetzen und mit der Umwandlung zum Polypen zu beginnen. Dabei scheinen die Larven Standorte zu bevorzugen, die einen gewissen Schutz bieten, etwa an einer überhängenden Kante eines Steines. Nach etwa einem Monat haben die noch einzelnen Polypen ihre Tentakel voll ausgebildet und in vielen Fällen bereits Zooxanthellen bei sich aufgenommen. Letzteres scheint ein längerer Prozess zu sein, manche Polypen nehmen früher Dinoflagellaten als Zooxanthellen aus der Umgebung auf, andere später. Je später Polypen Zooxanthellen aufnehmen oder wenn dies ihnen sogar gar nicht gelingt, umso größer ist die Sterblichkeit der Polypen. Polypen, die Zooxanthellen spät aufnehmen, bleiben auch im Falle des Überlebens insgesamt kleiner. Daran erkennt man, wie wichtig die symbiontischen Einzeller für die Labyrinthkorallen sind. Die Größe der Polypen liegt am Ende des ersten Monats noch bei weniger als 1 mm Durchmesser. Sie nehmen nun aber jeden Monat erkennbar an Größe zu und innerhalb der ersten sechs Monate bildet jeder Polyp einen ersten Koralliten aus, der noch von einer kräftigen Gewebeschicht bedeckt ist. Nach sechs Monaten hat der Korallit bereits deutlich gerippte hohe Wülste als Oberkante der Theca ausgebildet. Zu diesem Zeitpunkt sind die meisten der von den Forschern erfolgreich soweit großgezogenen Labyrinthkorallen sogar immer noch Einzelpolypen. Lediglich sechs von 100 Labyrinthkorallen haben bereits eine erste Knospung erfahren und bestehen nach sechs Monaten aus zwei Polypen.  Davon ist einer stets größer als der andere, die Knospung erfolgte also nicht symmetrisch. Die Polypen bauen die neue Kolonie langsam weiter auf. Nach drei Jahren beobachteten die Forscher Kolonien mit einem Durchmesser von rund 2,5 cm und bestehend aus vier Polypen.  Ab da erfolgt die Entwicklung dann schneller, weil die Bildung neuer Polypen durch Knospung nun immer schneller erfolgt. Nun beginnt sich die Kolonie immer deutlicher auszuprägen, mit deutlichen Wülsten, zwischen denen die Polypen sitzen. Je größer die Kolonie wird, umso deutlicher wird das typische labyrinthartige Muster. Bis die Kolonie geschlechtsreif wird, werden aber noch Jahre vergehen. Und das Überleben ist für Labyrinthkorallen in unserer Zeit nicht einfacher geworden. Im Gegenteil.

Bleich

Die Labyrinthkoralle ist, wie wir gesehen haben, eine flexible Art, die zumindest mancherorts zu den Pionieren bei der Besiedlung neuen Untergrunds ist. Und sie hat nachweislich mehrere Klimaschwankungen im Laufe der letzten Eiszeiten überstanden. In den letzten Jahrzehnten aber geriet die Art wie viele andere Korallen auch zunehmend unter Druck. Das Klima verändert sich getriggert durch menschliche Aktivitäten immer schneller, gleiches gilt für die Meeresräume im Meer. Beides ist eine ungute Kombination für Korallen.

Schon in den 1960er und 1970er Jahren wurde erstmals vom Phänomen der Korallenbleiche berichtet. Zuvor farbige Korallenkolonien werden ganz bleich, oft sogar richtig weiß und sterben dann meistens wenige Wochen später ab. Das Phänomen trat zunächst punktuell auf – mal in dieser, dann in jener Region rund um die Welt und immer nur für kurze Zeit, für einige Wochen oder Monate. Was war da los? Meeresbiologen leiteten schon bald entsprechende Forschungen ein. Es dauerte nicht lange, bis einige Hintergründe des Vorgangs beleuchtet sind: Die Korallen stoßen ihre Zooxanthellen ab. Ohne diese können die Kolonien dann aber nicht mehr lange überleben. Auf der anderen Seite können sich manche Kolonien erholen, wenn sie rechtzeitig wieder neue Zooxanthellen aufnehmen. Aber warum stoßen die Korallen überhaupt ihre Symbionten ab? Es dauerte eine Weile, doch schon in den 1980er Jahren hatte man einige Ursachen ausgemacht: Physiologischer Stress durch Wasserverschmutzungen oder zu niedrige Salinität sind eine Möglichkeit. Aber der häufigste Grund: Zu hohe Wassertemperaturen. Die verschiedenen Zooxanthellen-Arten haben alle ihre spezielle Optimaltemperatur. Wenn diese zu deutlich und langfristig überschritten wird, kommt es zu bestimmten Reaktionen des Chlorophylls in den Zooxanthellen, durch die diese einerseits die Fähigkeit zur Photosynthese verlieren, andererseits aber nochmal hoch reaktive Sauerstoffverbindungen absondern. Diese sind für die Korallenzellen wiederum schädlich und können ab einem bestimmten Punkt durch die zelleigenen Schutzmechanismen in ihrer Wirkung nicht mehr kompensiert werden. Der dann erreichte Zustand wird als oxidativer Stress bezeichnet, ein Begriff, der erst 1985 geprägt wird. Jedenfalls greifen die Korallen dann zur einzig möglichen Schutzmaßnahme: Sie stoßen die bisherigen Symbionten ab. Da dies je nach Zooxanthellen-Art bei unterschiedlichen Temperaturen (bei manchen schon bei 27° oder 28° Celsius, bei manchen erst bei rund 30° Celsius) passiert, sind auch die verschiedenen Korallenarten in unterschiedlichem Maße betroffen. Auch ist es von Korallenart zu Korallenart unterschiedlich, wie lange die Kolonien ohne Symbionten durchhalten. Die, die länger durchhalten, haben eine höhere Chance bei wieder passenderen Temperaturen wieder neue Zooxanthellen aufzunehmen.

Fig. 15

Fig. 15: Diese Kolonie einer Labyrinthkoralle vor Puerto Rico leidet an der Schwarzband-Krankheit. Diese wandert als ein schwarzes Band aus mehreren Bakterienarten über die Kolonie, tötet alles lebende Korallengewebe und hinterlässt nur das gebleichte leblose Korallenskelett. Eine einmal befallene Kolonie überlebt das meist nicht. Quelle: Wikipedia /Jaro Nemcok.

Ende der 1980er Jahre wurde die Karibik weiträumig von einer Welle der Korallenbleiche erfasst. 1988 traf es sogar die Bermudas – und das sogar im Winter. Wissenschaftler fanden dort im September und noch einmal im Dezember Dutzende von Kolonien der Labyrinthkoralle, die zumindest in Teilen gebleicht waren. In einem Riff vor den Bermudas fanden sich allein im September 70 Kolonien dieser Art, rund 20 % der lokalen Population, die davon betroffen waren. Ein Teil erholte sich zwar später und allgemein schien die Labyrinthkoralle zu den robusteren Arten zu zählen, aber der Effekt war trotzdem erschreckend. Grund waren leicht erhöhte Wassertemperaturen, die höchsten, die vor den Bermudas seit 38 Jahren gemessen worden waren. Für die Forscher bemerkenswert war, dass auch die leicht erhöhten Temperaturen im Dezember für diesen Effekt ausreichten – obwohl sie nicht per se höher als im Sommer oder gar in der Karibik waren. Offensichtlich waren die Symbionten der Labyrinthkorallen von den Bermudas auf prinzipiell niedrigere Temperaturen eingestellt als ihre Verwandten in der Karibik. Es war jedenfalls der erste Fall von Korallenbleiche, der vor den Bermudas registriert wurde. Und doch erschien es 1988 noch als eines von vielen isolierten Ereignissen. Im Laufe der 1990er Jahre begriffen die Meeresbiologen dann aber zunehmend, dass die Korallenbleichen zunehmen: Sie werden häufiger, räumlich ausgedehnter und länger andauernd. Der globale Anstieg der Durchschnittstemperaturen durch den vom Menschen verursachten Klimawandel scheint damit zusammenzuhängen und das Problem zunehmend zu verschärfen. Und es ist nicht nur die Bleiche, wie sie hier beschrieben wurde.

Mitte der 1990er Jahre stießen Forscher auf eine weitere Form des Ausbleichens der Korallen: Beginnend an der Basis der Kolonien breitete diese sich in hohem Tempo über die weitere Kolonie aus und war dabei scharf abgegrenzt zu den noch nicht ausgebleichten Bereichen der Kolonie. Das Phänomen trat wie ein epidemischer Ausbruch Mitte der 1990er Jahre in verschiedenen Riffen der Florida Keys auf, mit dem größten Ausbruch im Jahre 1995. Jeder Ausbruch fand zwischen Juni und Oktober statt, mutmaßlich gekoppelt an die leicht höheren Temperaturen zu dieser Jahreszeit. Erst 1998 konnte eine Studie zeigen, dass es sich um bakteriell übertragene Krankheit handelte, die das Korallengewebe inklusive der Zooxanthellen zersetzt. Als Verursacher wurde eine neue Art der Bakteriengattung Sphingomonas ausgemacht, die später sogar als ganz eigene Art Aurantimonas coralicida beschrieben wird. Sie befiel verschiedenste Korallenarten, darunter eben auch die Labyrinthkoralle. Die meisten befallenen Kolonien befanden sich nicht in den flachsten Riffbereichen, sondern in den bis zu 16 m tiefen Bereichen an den Abhängen der Riffe. Und dort, wo die Kolonien am dichtesten standen, verbreitete sich das Phänomen am schnellsten – halt wie eine typische Ansteckung.

Und diese Erkrankung ist nicht die einzige, die Korallen befallen kann. Quer durch die Karibik, auch in den Gewässern Kolumbiens und Belizes, kommt es seit den 1990er Jahren zu immer neuen Ausbrüchen von Krankheiten, die oft tödlich für die Korallenkolonien ausgehen. Dabei sind die Verursacher oft unterschiedliche Bakterien, gelegentlich mehrere in einer bestimmten Kombination, teilweise wohl auch im Verein mit Viren. Zum Teil scheint es so zu sein, dass die Krankheiten entstehen können, wenn bestimmte Bakterien im Korallengewebe überhand nehmen, die sonst als Symbionten dort leben. 2001 veröffentlicht eine kolumbianische Forschergruppe eine kurze Übersichtsarbeit über die von ihr in der südwestlichen Karibik beobachteten Korallenkrankheiten. Für die Labyrinthkoralle werden dabei folgende Krankheiten als nachgewiesener Befall aufgeführt: Gelbband-Krankheit, Schwarzband-Krankheit, Schwarzpunkt-Krankheit und Weiße Pest. Bei letzterer handelt es sich um eine schwer fassbare Erkrankung, die in verschiedener Gestalt auftreten kann – eine davon die weiter oben beschriebenen Krankheitsausbrüche aus Florida. Und obwohl 1998 dafür ein Bakterium als Ursache identifiziert wurde, bleibt es unklar, ob dieses der einzige verantwortliche Erreger ist. Ähnlich kryptisch bleibt die Schwarzpunkt-Krankheit, die in Form punktueller Nekrosen auftritt. Eventuell ist ihr Verursacher ein Pilz.

Auch die beiden anderen Krankheiten sind noch unzureichend verstanden. Die Schwarzband-Krankheit wurde bereits in den 1970er Jahren beobachtet und stellt sich als ein dunkelbraunes bis schwarzes Band dar, welches über die Korallenkolonie wandert und hinter sich nur das gebleichte Skelett hinterlässt. Die Krankheit wird durch das erstaunliche Zusammenspiel von mehreren verschiedenen Bakterienarten verursacht, die in ihrer eigenen Symbiose leben. Eine beteiligte Bakteriengruppe betreibt dabei Photosynthese, zwei andere Bakterienarten besitzen dagegen Stoffwechseltypen, die auf verschiedene Weise Schwefelverbindungen umwandeln. Dabei wandelt der eine Bakterientypus in Sulfaten gebundenen Schwefel in Sulfid um, welches dann wiederum von dem anderen Bakterientypus verwertet wird. Beide Bakteriensorten profitieren dabei zugleich von ihren photosynthetischen Partnern und liefern diesen wiederum Nährstoffe. Die Tätigkeit dieses Bakterien-Konsortiums tötet und zersetzt dabei das Korallengewebe. Es wird angenommen, dass die verschiedenen Bakterien zu Beginn eines Befalls in angesammelten Sedimenten in Vertiefungen der Oberflächen von Korallenkolonien zueinander finden – und von dort aus startet dann die Infektion der Kolonie.  Die Gelbband-Krankheit dagegen scheint auch bakteriellen Ursprungs zu sein, aber wirklich bekannt ist das bei ihr noch nicht. Sie zeichnet sich durch ein gelbes Band aus, dass sich über Korallenkolonie zieht und im Laufe seiner Wanderschaft ebenfalls nur blanke Koralliten hinterlässt.

Die kolumbianischen Forscher schreiben in ihrer Studie auch, dass man zwar keine vollständigen Daten für weiter zurückliegende Krankheitsausbrüche unter den Korallen der Karibik hat, aber zumindest für die 1990er Jahre scheint der Trend zu sein, dass sich diese Events häufen. Auch bei einer robusten Art wie der Labyrinthkoralle sind dabei jedes Mal 20 – 30 % der Kolonien betroffen, wenn auch nicht alle sterben. Schon da stellte sich die Frage, woran eine Zunahme dieser Krankheitsevents liegen könnte: Wasserverschmutzung? Eingeschleppte Erreger? Oder: Temperaturveränderungen? Es schien schon Anfang der 2000er Jahre so, als wenn irgendetwas die Korallen unter Stress setzte, anfälliger machte.

Krankheit und Tod

Im Jahre 2000 registrierten Forscher den nächsten Krankheitsausbruch im Madrizqui-Riff im Los Roques National Park in den Gewässern Venezuelas, etwa 150 km nördlich von Caracas. Es handelte sich um einen Ausbruch der Weißen Pest, wie schon einige Jahre zuvor in den Gewässern Floridas. Die anderen Krankheiten wurden beim Monitoring des Riffs zwar auch festgestellt, aber nur vereinzelt. Die Weiße Pest dagegen raffte bei vielen Korallenarten zahlreiche Kolonien dahin, teilweise bis zu rund 40 %. Die Labyrinthkoralle erwies sich einmal mehr als sehr widerstandsfähig, nur 2,99 % ihrer Kolonien überlebten die Epidemie nicht.

In den 1990ern und 2000ern Jahren wuchs das Verständnis der Meeresbiologen dafür, dass Korallenriffe überaus komplexe und nicht leicht zu verstehende Ökosysteme sind. Es handelt sich eben nicht um nach außen hin abgeschlossene Systeme – sie sind offen für Einflüsse aus verschiedensten Richtungen, aus der Atmosphäre (gerade in der Karibik, wo die Hurricane-Saison immer auch eine schwere Zeit für die Korallen sein kann), vom offenen Meer, von der Küste. Und je nach den genauen Umständen vor Ort reagieren die Riffe sehr unterschiedlich. Das zeigte sich zum Beispiel auch 2005, als in der gesamten Karibik eine erneute Welle Korallenbleiche über die Riffe hinwegfegte. Der Zufall wollte es, dass dies genau in einem sechsjährigen Zeitraum geschah, während dem der britische Forscher James Crabbe die Entwicklung von Korallenkolonien in den Saumriffen vor der Südküste Jamaikas überwachte (dazu nutzte er neben Tauchgängen auch den Einsatz von ferngesteuerten und mit Kameras und Messinstrumenten ausgerüsteten Tauchrobotern). In den dortigen Saumriffen gab es auch 110 Kolonien der Labyrinthkorallen. Crabbes Ergebnisse schienen zumindest für dieses Umfeld zu belegen, dass die Korallenbleiche vor allem größere Korallen dahinraffte, kaum eine betroffene Kolonie erholte sich. Die Riffe als solche aber konnten sich durchaus erholen: junge, frisch angesiedelte Kolonien schienen kaum betroffen zu sein und konnten schnell wieder zu einer Neubelebung des Riffes führen, binnen weniger Jahre. Sein Befund für das Jahr 2005 war auch: Ja, die von ihm untersuchten Riffe waren auch von der Bleichenwelle betroffen, erholten sich aber relativ schnell.  Diese Befunde publizierte Crabbe 2011. Da war bereits klar: Andere Regionen der Karibik hatte es härter getroffen, zum Beispiel die Riffe vor Tobago, die sich noch jahrelang nicht erholt hatten. Ein interessanter Befund fiel Crabbe aber für das Jahr 2005 auf: Die Bleiche erfasste die Riffe genau in dem Moment, als es mehrere Wochen lang besonders heiße Temperaturen gab. Höhere Temperaturen waren also wieder einmal der Grund dafür, dass die Korallen ihre Zooxanthellen abgestoßen hatten.

Ebenfalls 2011 erschien eine Studie eines Forscherteams unter der Leitung von Kristin Kuehl vom Department of Biological Sciences an der Florida International University in Miami, die sich mit der Frage befasste, ob das vermehrte Auftreten von Korallenkrankheiten ähnlich wie die Bleiche durch Temperaturen getriggert sein könnte. Die Felduntersuchungen fanden einmal mehr auf den Bermudas statt. Vor allem interessierte die Forscher, warum die Labyrinthkoralle auf die Schwarzband-Krankheit anders reagiert als die Hirnkoralle Pseudodiplora strigosa (die damals noch als nahe Verwandte galt). Denn zumindest in den Riffen Bermudas war die Labyrinthkoralle deutlich seltener von dieser Krankheit betroffen. Es gab sogar Beobachtungen von nicht infizierten Kolonien der Labyrinthkoralle direkt neben infizierten Kolonien der anderen Art. Die Forscher unterzogen in einem Aquarium schließlich infizierte Kolonien beider Arten verschiedenen Tests – verschiedene Temperaturen und Lichteinstrahlungen wurden eingestellt und dann jeweils überprüft, wie sich die Schwarzband-Krankheit weiter ausgebreitet hatte oder eben nicht. Die Ergebnisse waren etwas niederschmetternd. Zumindest im Aquarium verhielt sich die Schwarzband-Krankheit bei beiden Korallenarten gleich. Es gab keinerlei Anzeichen, dass die Labyrinthkoralle, einmal infiziert, eine bessere Abwehr dagegen hatte. Dafür konnte gezeigt werden, dass höhere Temperaturen die Ausbreitung der kranken Bereiche begünstigten. Und warum sind Labyrinthkorallen in freier Wildbahn scheinbar weniger betroffen von der Schwarzband-Krankheit? Darauf fand sich in dieser Studie keine Antwort. Die Forscher mutmaßten, dass es sich um ein komplexes Zusammenspiel von Faktoren handeln musste, die bereits eine Infektion der Labyrinthkoralle in freier Wildbahn unwahrscheinlicher machte.

Die unterschiedlichen Reaktionen von Labyrinthkoralle und Pseudodiploria strigosa auf Krankheiten blieben ein Forschungsthema an der Universität in Miami. Wie sich zeigte, war die Labyrinthkoralle vielleicht robuster gegenüber den meisten Krankheiten, dafür neigte sie eher zum Ausbleichen. Unter der Ägide von Professorin Laurie Richardson, die schon an der Studie von Kristin Kuehl beteiligt war, wurde die Doktorandin Zoe A. Pratte für ihre Dissertation auf das Thema angesetzt. Pratte ging das Thema sehr umfassend an. Sie untersuchte sogar die Gen-Aktivität der beiden Korallenarten und verglich sie miteinander. Dabei zeigte sich, dass die Labyrinthkoralle auf zwei Arten anders auf genetischer Ebene funktionierte als die Vergleichsart: Zum einen wurden bei Temperaturschwankungen und anderen Veränderungen von Umweltfaktoren bei der Labyrinthkoralle nicht so schnell die Gene aktiv, die für physiologischen Stress verantwortliche Botenstoffe bildeten. Zum anderen waren bestimmte für die Immunabwehr wichtige Gene bei der Labyrinthkoralle wesentlich aktiver (darunter unter anderem Gene, die Proteine mit antiviralen Wirkungen und Wirkungen gegen manche Krebserkrankungen produzierten). Beides passt ins Bild von der Labyrinthkoralle als einer grundsätzlich recht robusten Art und dürfte zumindest teilweise erklären, warum sie für die Krankheiten weniger anfällig war, wenn auch nicht immun. Einen weiteren Faktor fand Pratte dann wahrscheinlich, als sie auch noch die Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaft bei beiden Korallen untersuchte und verglich. Wie erwartet unterschied sich diese teilweise, trotz gewisser Ähnlichkeiten. Außerdem zeigte sich, dass die Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaft auf den Kolonien beider Arten im Sommer eine andere war als im Winter, was wohl den unterschiedlichen Wassertemperaturen geschuldet ist. Der eigentliche Punkt aber ist: Die Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaft bei Pseudodiploria strigosa war gerade im Sommer viel variabler und instabiler als bei der Labyrinthkoralle. Dies könnte dazu beitragen, dass diese Art anfälliger für ein „Umkippen“ der Bakteriengemeinschaft in Richtung einer schädlichen Kombination ist als die Labyrinthkoralle. Wieder zeigt sich, dass man einen Organismus wie die Labyrinthkoralle und andere Korallenarten nicht isoliert von ihren symbiontischen oder zumindest unschädlichen Mitbewohnern betrachten kann. All diese Aspekte würden auch erklären, warum im Labor experimentell infizierte Labyrinthkorallen dann eben auch doch zuverlässig von den Krankheiten dahingerafft werden: Dort wird ihnen die Infektion gezielt aufgezwungen und ihre normale Abwehr ausgehebelt, die in vielen Fällen bereits die Infektion verhindert und damit die Labyrinthkoralle in freier Wildbahn weniger anfällig macht. Wenn Labyrinthkorallen also auch dort infiziert werden, so wahrscheinlich auch deshalb, weil irgendetwas passiert ist, dass ihre Abwehr aushebelt. Zum Beispiel, wenn durch erhöhte Temperaturen die Zooxanthellen abgestoßen werden müssen, was auch immer die Immunabwehr der Korallen schwächt. Eine weitere Möglichkeit brachte dann auch Prattes Arbeit in Spiel: Gallenkrabben. Die Familie der Gallenkrabben (Cryptochiridae) umfasst eine Reihe von Krabben, die sich eine Art Höhle in eine lebende Korallenkolonie graben, die darauf meist mit der Bildung einer Art kalkiger Galle um diese herum reagiert. Die Krabben verletzen dabei natürlich auch massiv das Weichgewebe der Kolonie und öffnen damit sicherlich ein Einfallstor für ungebetene Bakterien (wie es auch Schäden durch Schiffsanker, Schleppnetze oder Taucher auf Souvenirsuche sicherlich tun). Nicht genug damit, Pratte fand auch Hinweise, dass die Krabben selbst Bakterien auf ihrem Panzer tragen, die etwa zur Schwarzband-Krankheit führen können. Es könnte also durchaus sein, dass in freier Wildbahn vor allem auf diesem oder ähnlichem Wege die für die Krankheiten verantwortlichen Bakterien selbst durch die Abwehr der Labyrinthkoralle gebracht werden, deren normale Bakteriengemeinschaft stören und verändern und dann in die gefährliche Richtung „kippen“ lassen. Wenn dann noch das Immunsystem der Kolonie aus weiteren Gründen geschwächt ist, hat die Koralle quasi schon verloren.

Prattes Ergebnisse verdeutlichen einmal mehr wie komplex das Thema ist und wie sehr alles zusammenhängt: Die Korallen, ihre Symbionten und sonstigen Mitbewohner, andere Riffbewohner, Temperaturen, usw. Und das Thema bleibt aktuell, denn inzwischen wird immer deutlicher, dass Bleiche-Ereignisse und Erkrankungswellen oft zusammenhängen, häufiger werden und räumlich wie zeitlich immer ausgedehnter sind. 2014 zum Beispiel war es wieder so weit. Ein besonders heißer Sommer in Florida löste zunächst eine Welle von Korallenbleichungen aus, der auf den Fuß dann eine schwere Epidemie der Weißen Pest folgte, die sich bis Ende 2015 zog und dabei über 130 km entlang der Küste Floridas ausdehnte. Selten zuvor waren die Bleiche und die Epidemie so zerstörerisch wie dieses Mal. Wenigstens 13 verschiedene Korallenarten waren betroffen, praktisch alle zu wenigstens 70 % ihrer Populationsstärke. Von der Labyrinthkoralle wurden 83 % aller Kolonien dahingerafft. Nachdem schon der Verlust der Zooxanthellen durch zu hohe Temperaturen die Labyrinthkorallen geschwächt hatte, hatten sie auch der Seuche dann nichts mehr entgegenzusetzen.

Fig. 16

Fig. 16: Solange die Immunabwehr der Labyrinthkoralle und ihr oberflächlicher Schutz intakt sind, ist sie relativ robust, sogar wenn andere Korallen längst von einer Krankheit befallen sind. Hier sieht man zum Beispiel eine bereits infizierte Koralle einer anderen Art (rechts) in direktem Kontakt zu einer trotzdem noch gesunden Labyrinthkoralle (links). Quelle: Kuehl et al. 2011.

Sauer

Erhöhte Wassertemperaturen begünstigen also zunehmend das Phänomen der Korallenbleiche durch Verlust der Symbionten und zusätzlich dazu das Auftreten von Krankheiten, die ganze Kolonien auslöschen. Aber damit noch nicht genug, es gibt eine weitere Gefahr für die Korallen. Sie ist derzeit noch schwer fassbar, und auch schwer abschätzbar: Es geht um die Versauerung der Ozeane. Hier muss man sich nochmal ins Gedächtnis rufen, dass die Korallen Kalzium-und Karbonationen aus ihrer

Umgebung, also aus dem Meerwasser beziehen. Damit sind sie sehr abhängig von den chemischen Gleichgewichten im Meerwasser und diese sind wiederum stark beeinflusst vom pH-Wert des Meerwassers. Dieser ist in den flachen Küstengewässern im globalen Schnitt leicht basisch, schwankend zwischen einem pH-Wert von 7,9 und 8,3. Unter diesen Bedingungen liegt das chemische Gleichgewicht so, dass sich Kalziumionen gut mit Karbonationen zu Kalzit oder Aragonit verbinden. Das begünstigt die Kalkbildung seitens der Korallen. Sinkt der pH-Wert jedoch, und sei es auch nur leicht auf zum Beispiel 7, so verschiebt sich dieses Gleichgewicht zugunsten der gelösten Ionen. Die Bildung von Kalk wird nicht nur schwerer, sondern er geht sogar in Lösung, vor allem bei warmen Temperaturen. Soweit die Theorie. Nun die Praxis: Durch den erhöhten Kohlendioxidgehalt in der Atmosphäre, hervorgerufen durch die Emissionen der menschlichen Zivilisation, geht mehr Kohlendioxid auch in die Ozeane über (denn auch diese sind keine völlig geschlossenen Systeme und stehen im Austausch mit der Atmosphäre). Dort geht es als Kohlensäure in Lösung und senkt dabei im Laufe der Zeit den pH-Wert. Der Effekt davon: Siehe oben. Und im Falle einer weiteren Temperaturerhöhung von Atmosphäre und letztlich auch dem Meereswasser verstärkt sich der Effekt sogar noch. Schon jetzt kann zum Beispiel auf den Bermudas gezeigt werden, dass der pH-Wert mit den jahreszeitlichen Temperaturen leicht schwankt und dies mit zu saisonal unterschiedlichen Kalkbildungsraten bei den Kolonien der Labyrinthkoralle führt. Zusammengenommen steht die Befürchtung im Raum: Der von uns Menschen verursachte Klimawandel und Anstieg des Kohlendioxids in Atmosphäre und Ozeanen könnte den Korallen buchstäblich den Bau ihrer Kolonien unmöglich machen – mit unbestimmten Folgen für die Korallen. Wahrscheinlich würden viele das nicht überleben. Oder?

Blanker Kalk, dem Meerwasser direkt ausgesetzt – ok, das ist das eine. Aber im Falle der Labyrinthkoralle zum Beispiel ist eine lebende Kolonie mit einer lebenden Gewebsschicht überzogen, der Kalk – und auch der Ort seiner Bildung – ist dem Meerwasser nicht direkt und ungeschützt ausgesetzt. Die Koralle besitzt sogar eine schützende Schleimschicht auf der Gewebeoberfläche, die zusätzlich gegen die Umgebung absichert. Also alles gut? Das ist eine gute Frage und deshalb gingen ihr Zoe Pratte und Laurie Richardson ebenfalls nach. Sie setzten verschiedene Korallenkolonien im Labor verschiedenen Temperaturen und pH-Werten aus, stets über einen gewissen Zeitraum, und maßen dann die Dicke der schützenden, aus Mucopolysacchariden bestehenden Schutzschicht. Bei der Labyrinthkoralle ist diese unter normalen Bedingungen – also üblicher pH-Wert und 25° Celsius – etwa 135 μm dick, mal etwas mehr, mal etwas weniger. Dreht man nur am pH-Wert, so tut sich da nicht viel. Das Problem ist die Temperatur des Wassers. Wird sie länger als eine Woche auf 31° Celsius erhöht, schrumpft die Dicke der Schutzschicht. Schon nach kurzer Zeit ist die Schutzschicht nur noch 60 bis 80 μm dick, egal ob die Temperatur schnell oder langsam erhöht wurde. Die Experimente der beiden Forscherinnen waren zeitlich begrenzt, in freier Wildbahn steht den Korallen eine sehr viel länger anhaltende Erhöhung der Wassertemperatur bevor. Entsprechend negativ könnten die Auswirkungen auf die schützende Schicht der Kolonien sein. Wenn dann noch der physiologische Stress durch die von der Temperatur betroffenen Zooxanthellen dazu kommt und zusätzlich eine Versauerung des Wassers – es könnte mehr sein, als selbst die Labyrinthkoralle stemmen kann. Die Schutzschicht vermindert sich, der pH-Wert beeinflusst dann doch auch die tieferen Gewebeschichten und das Kalkskelett, und obendrein wird das Gleichgewicht zwischen Koralle und Symbionten gestört. Die Kolonien bleichen aus und werden anfällig für Krankheiten, bevor sie neue Zooxanthellen aufnehmen können.

Es ist ein Schicksal, dass die Labyrinthkoralle mit vielen anderen Korallen teilt. Und es geht hier nicht nur darum, dass halt einfach eine weitere exotische Art aussterben könnte, wenn Meeresverschmutzung und vor allem der vom Menschen verursachte Temperaturanstieg anhalten. Die Labyrinthkoralle gehört zu den robusteren Korallen – wie er erwähnt ist sie oft eine der ersten Arten, die neuen Untergrund besiedeln und damit den Grundstock für neue Riffe legen. Wenn sogar eine so robuste Art Probleme kriegt, muss man sich Sorgen um die Riffe als Ganzes machen. Sterben die Riffe, so hat das Folgen. Durch die Bindung von Kohlenstoff im Karbonat der Korallenkolonien sind die Riffe eine natürliche Senke auch für Kohlendioxid. Fällt diese weg, wird durch Lösung des Kalkes vielleicht sogar neues Kohlendioxid frei, so kann das den Klimawandel in Richtung höhere Temperaturen weiter antriggern. Auch andere Stofftransporte im Ozean, bei denen die Riffe eine Rolle spielen, würden gestört werden und damit alle daran hängenden weiteren Meeresökosysteme. Für viele auch wirtschaftlich wichtige Fischarten sind die Riffe und ihre Umgebung eine Art Kinderstube – fallen sie weg, sind auch die Fische bedroht. Darüber hinaus stellen Riffe einen gewissen natürlichen Küstenschutz gegen schweren Wellengang dar. Lebende Riffe freilich, die sich ständig erneuern. Tote Riffe werden schnell erodiert und dann als nächstes die normale Küste – was zu einer Bedrohung für die dort siedelnden Menschen werden kann. Ein lebendes, gesundes Riff kann bei einem Hurrikan über Florida den Unterschied machen, wie stark die Sturmflut die Küste trifft. Deshalb ist das Überleben von Arten wie der Labyrinthkoralle nicht nur eine triviale Spinnerei von Naturästheten.

Literatur

Arrigoni, R., Vacherie, B., Benzoni, F., Stefani, F., Karsenti, E., Jaillon, O., Not, F., Nunes, F., Payri, C., Wincker, P. & Barbe, V. 2017. A new sequence data set of SSU rRNA gene for Scleractinia and its phylogenetic and ecological applications. – Molecular Ecology Resources 17, 5: 1054-1071.

Bates, N.R., Amat, A. & Andersson, A.J. 2009. The interaction of ocean acidification and carbonate chemistry on coral reef calcification: evaluating the carbonate chemistry Coral Reef Ecosystem Feedback (CREF) hypothesis on the Bermuda coral reef. – Biogeosciences Discussions 6: 7627-7672.

Budd, A.F., Fukami, H., Smith, N.D. & Knowlton, N. 2012. Taxonomic classification of the reef coral family Mussidae (Cnidaria: Anthozoa: Scleractinia). – Zoological Journal of the Linnean Society 166: 465-529.

Chamberland, V.F., Snowden, S., Marhaver, K.L., Petersen, D. & Vermeij, M.J.A. 2017. The reproductive biology and early life ecology of a common Caribbean brain coral, Diploria labyrinthiformis (Scleractinia: Faviinae). – Coral Reefs 36: 83-94.

Charry, H., Alvarado, E.M. & Sánchez, J.A. 2004. Annual skeletal extension of two reef-building corals from the Colombian Caribbean Sea. – El Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras 33: 209-222.

Chu, N.D. & Vollmer, S.V. 2016. Caribbean corals house shared and host-specific microbial symbionts over time and space. – Environmental Microbiology Reports 8, 4: 493-500.

Cohen, A.L., Smith, S.R., McCartney, M.S. & van Etten, J. 2004. How brain corals record climate: an integration of skeletal structure, growth and chemistry of Diploria labyrinthiformis from Bermuda. – Marine Ecology Progress Series 271: 147-158.

Cohen, A.L. & Thorrold, S.R. 2007. Recovery of temperature records from slow-growing corals by fine scale sampling of skeletons. – Geophysical Research Letters 34, 17: L17706.

Cook, C.B., Logan, A., Ward, J., Luckhurst, B. & Berg, C.J., Jr. 1990. Elevated temperatures and bleaching on a high latitude coral reef: the 1988 Bermuda event. – Coral Reefs 9: 45-49.

Crabbe, M.J.C. 2011. Coral resilience on the reefs of Jamaica. – International Journal of the Society for Underwater Technology 30: 65-70.

Croquer, A., Pauls, S.M. & Zubillaga, A.L. 2003. White plague disease outbreak in a coral reef at Los Roques National Park, Venezuela. – Revista de Biología Tropical 51: 39-45.

Cuif, J.-P. 2014. The Rugosa-Scleractinia gap re-examined through microstructural and biochemical evidence: A tribute to H.C. Wang. – Palaeoworld 23: 1-14.

Cuif, J.-P., Dauphin, Y. & Gautret, P. 1999. Compositional diversity of soluble mineralizing matrices in some recent coral skeletons compared to fine-scale growth structures of fibres: discussion of consequences for biomineralization and diagenesis. – International Journal of Earth Sciences 88: 582-592.

Daly, M., Fautin, D.G. & Cappola, V.A. 2003. Systematics of the Hexacorallia (Cnidaria: Anthozoa). – Zoological Journal of the Linnean Society 139: 419-437.

Erhardt, H. & Meinel, W. 1975. Die scleractinen Korallen der Insel Ceycen, Islas San Bernardo, vor der kolumbianischen Atlantikküste. – Philippia II/4: 236-247.

Garzón-Ferreira, J., Gil-Agudelo, D.L., Barrios, L.M. & Zea, S. 2001. Stony coral diseases observed in southwestern Caribbean reefs. – Hydrobiologia 460: 65-69.

Ghiold, J. & Enos, P. 1982. Carbonate production of the coral Diploria labyrinthiformis in south Florida patch reefs. – Marine Geology 45: 281-296.

Goodkin, N.F., Hughen, K.A. & Cohen, A.L. 2007. A multicoral calibration method to approximate a universal equation relating Sr/Ca and growth rate to sea surface temperature. – Paleoceanography 22: PA1214.

Jones, J.A. 1963. Ecological studies of the southeastern Florida patch reefs. Part I. Diurnal and seasonal changes in the environment. – Bulletin of Marine Science of the Gulf and Caribbean 13: 282-307.

Kayal, E., Bentlage, B., Pankey, M.S., Ohdera, A.H., Medina, M., Plachetzki, D.C., Collins, A.G. & Ryan, J.F. 2018. Phylogenomics provides a robust topology of the major cnidarian lineages and insights on the origins of key organismal traits. – BMC Evolutionary Biology 18: 68.

Kitahara, M.V., Fukami, H., Benzoni, F. & Huang, D. 2016. The new systematics of Scleractinia: Integrating molecular and morphological evidence. – in: Goffredo, S. & Dubinsky, Z. (Editors): The Cnidaria, Past, Present and Future: 41-59.

Kuehl, K., Jones, R., Gibbs, D. & Richardson, L.L. 2011. The roles of temperature and light in black band disease (BBD) progression on corals of the genus Diploria in Bermuda. – Journal of Invertebrate Pathology 106: 366-370.

Kuhnert, H., Pätzold, J., Schnetger, B. & Wefer, G. 2002. Sea-surface temperature variability in the 16th century at Bermuda inferred from coral records. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 179: 159-171.

Lamborg, C.H., Swarr, G., Hughen, K., Jones, R.J., Birdwhistell, S., Furby, K., Murty, S.A., Prouty, N. & Tseng, C.-M. 2013. Determination of low-level mercury in coralline aragonite by calcination-isotope dilution-inductively coupled plasma-mass spectrometry and its application to Diploria specimens from Castle Harbour, Bermuda. – Geochimica et Cosmochimica Acta 109: 27-37.

Lin, M.-F. 2016. Corallimorpharian transcriptomes and their use to understand phylogeny and symbiosis in the Hexacorallia. PhD-Thesis, James Cook University.

Logan, A. & Tomascik, T. 1991. Extension growth rates in two coral species from high-latitude reefs of Bermuda. –Coral Reefs 10: 155-160.

Logan, A., Yang, L. & Tomascik, T. 1994. Linear skeletal extension rates in two species of Diploria from high-latitude reefs in Bermuda. – Coral Reefs 13: 225-230.

Miloslavich, P., Díaz, J.M., Klein, E., Alvarado, J.J., Díaz, C., Gobin, J., Escobar-Briones, E., Cruz-Motta, J.J., Weil, E., Cortés, J., Bastidas, A.C., Robertson, R., Zapata, F., Martín, A., Castillo, J., Kazandjian, A. & Ortiz, M. 2010. Marine Biodiversity in the Caribbean: Regional Estimates and Distribution Patterns. – PLoS ONE 5, 8: e11916.

Muller, E. & Vermeij, M.J.A. 2011. Day time spawning of a Caribbean coral. – Coral Reefs 30: 1147.

Neumann, A.C. & Moore, W.S. 1975. Sea Level Events and Pleistocene Coral Ages in the Northern Bahamas. – Quaternary Research 5: 215-224.

Oliver, W.A., Jr. 1996. Origins and relationships of Paleozoic coral groups and the origin of the Scleractinia. – Paleontological Society Papers 1: 107-134.

Park, E., Hwang, D.-S., Lee, J.-S., Song, J.-I., Seo, T.-K. & Won, Y.-J. 2012. Estimation of divergence times in cnidarian evolution based on mitochondrial protein-coding genes and the fossil record. – Molecular Phylogenetics and Evolution 62: 329-345.

Pratlong, M., Rancurel, C., Pontarotti, P. & Aurelle, D. 2017. Monophyly of Anthozoa (Cnidaria): why do nuclear and mitochondrial phylogenies disagree? – Zoologica Scripta 46, 3: 363-371.

Pratte, Z.A. 2015. Investigating the Driving Mechanisms behind Differences in Bleaching and Disease Susceptibility between two Scleractinian Corals, Pseudodiploria strigose and Diploria labyrinthiformis. Dissertation, Florida International University, Miami.

Pratte, Z.A. & Richardson, L.L. 2014. Impacts of temperature increase and acidification on thickness of

the surface mucopolysaccharide layer of the Caribbean coral Diploria spp. – Coral Reefs 33: 487-496.

Precht, W.F., Gintert, B.E., Robbart, M.L., Fura, R. & van Woesik, R. 2016. Unprecedented disease-related coral mortality in southeastern Florida. – Scientific Reports 6: 31374.

Richardson, L.L., Goldberg, W.M., Kuta, K.G., Aronson, R.B., Smith, G.W., Ritchie, K.B., Halas, J.C., Feingold, J.S. & Miller, S.L. 1998. Florida’s mystery coral-killer identified. – Nature 392: 557-558.

Savage, A.M., Goodson, M.S., Visram, S., Trapido-Rosenthal, H., Wiedenmann, J. & Douglas, A.E. 2002. Molecular diversity of symbiotic algae at the latitudinal margins of their distribution: dinoflagellates of the genus Symbiodinium in corals and sea anemones. – Marine Ecology Progress Series 244: 17-26.

Schmahl, G.P., Hickerson, E.L. & Precht, W.F. 2008. Biology and Ecology of Coral Reefs and Coral Communities in the Flower Garden Banks Region, Northwestern Gulf of Mexico. – in: Riegl, B.M. & Dodge, R.E. (Editors): Coral Reefs of the USA: 221-261.

Sholkovitz, E. & Shen, G.T. 1995. The incorporation of rare earth elements in modern coral. – Geochimica et Cosmochimica Acta 59,13: 2749-2756.

Stolarski, J., Kitahara, M.V., Miller, D.J., Caims, S.D., Mazur, M. & Meibom, A. 2011. The ancient evolutionary origins of Scleractinia revealed by azooxanthellate corals. – BMC Evolutionary Biology 11: 316.

Swart, P.K. & Hubbard, J.A.E.B. 1982. Uranium in Scleractinian Coral Skeletons. – Coral Reefs 1: 13-19.

Wang, X.T., Sigman, D.M., Cohen, A.L., Sinclair, D.J., Sherrell, R.M., Weigand, M.A., Erler, D.V. & Ren, H. 2015. Isotopic composition of skeleton-bound organic nitrogen in reef-building symbiotic corals: A new method and proxy evaluation at Bermuda. – Geochimica et Cosmochimica Acta 148: 179-190.

Weil, E. & Vargas, W.L. 2010 (vorab online: 2009). Comparative aspects of sexual reproduction in the Caribbean coral genus Diploria (Scleractinia: Faviidae). – Marine Biology 157: 413-426.

Zapata, F., Goetz, F.E., Smith, S.A., Howison, M., Siebert, S., Church, S.H., Sanders, S.M., Ames, C.L., McFadden, C.S., France, S.C., Daly, M., Collins, A.G., Haddock, S.H.H., Dunn, C.W. & Cartwright, P. 2015. Phylogenomic analyses support traditional relationships within Cnidaria. – PLoS ONE 10, 10: e0139068.

https://animaldiversity.org/accounts/Diploria_labyrinthiformis/

https://de.wikipedia.org/wiki/Versauerung_der_Meere

http://www.coralsoftheworld.org/species_factsheets/species_factsheet_summary/diploria-labyrinthiformis/

http://www.thecephalopodpage.org/MarineInvertebrateZoology/Diplorialabyrinthiformis.html