Reihe: Tree of Life

Süßwassermeduse (Craspedacusta sowerbii Lankester, 1880)

Namensbedeutung

Es gibt Namensgebungen, bei denen man rückblickend denkt: Da muss man auch erstmal darauf kommen. Der wissenschaftliche Name der Süßwassermeduse ist so ein Fall. Wobei der Artname noch eine recht einfache Übung sein sollte – oder? Ziemlich offensichtlich referenziert sowerbii auf den Familiennamen Sowerby, auch wenn die von Sir Edwin Ray Lankester (1847-1929) gewählte Latinisierung des Namens etwas eigentümlich ist (eigentümlich genug, um von anderen Autoren oft genug falsch mit einem y vor dem letzten i geschrieben worden zu sein). Sowerby hat in den Kreisen der englischen Naturforscher des 19. Jahrhunderts einen besonderen Klang: Diese Familie brachte eine ganze Dynastie an Forschern und Künstlern hervor, mit einem Schwerpunkt auf Weichtier-und Meeresforschung sowie auf Botanik. Da kann man sogar schon mal den Überblick verlieren. In der deutschen Wikipedia-Ausgabe liest man dann etwa, dass James de Carle Sowerby die Süßwassermeduse zuerst gefunden hätte und zwar im Jahre 1880 in einem Teich der Royal Botanic Gardens, was erklären würde, warum Lankester die Art nach ihm benannt hätte. Dieser Sowerby war zwar tatsächlich mal Sekretär der Royal Botanic Society von London, die für die Royal Botanic Gardens verantwortlich war. Allerdings war James de Carle schon 1871 gestorben. Er kann die Süßwassermeduse nicht im Jahre 1880 gefunden haben. Keine Ahnung, wann sich dieser Fehler eingeschlichen hat. Es bleibt in so einem Falle nur, ganz zurück zur ersten Quelle zu gehen, in diesem Falle Lankesters Originalbeschreibung. Dort steht ganz eindeutig, dass „Mr. Sowerby, the Secretary of the Botanical Society of London” die Süßwassermeduse zuerst am 10. Juni 1880 beobachtet habe. Es muss sich also um einen Herrn Sowerby handeln, der 1880 diesen Posten bekleidete. Und in der Tat! Es war der Sohn von James de Carle, William Sowerby (1827-1906), der seit 1869 Sekretär der Botanical Society war, wie dem „Dictionary of British and Irish Botanists and Horticulturists“ (für den vollständigen Titel schaue man in die Literaturliste) entnehmen kann. Nach ihm ist diese Art benannt!

Bei der Online-Suche nach der Etymologie des Gattungsnamens kommt man ebenfalls nicht wirklich weiter. Sie führte zur deutschen Wissenschaftsseite www.spektrum.de , die ein Lexikon der Biologie unterhält. Dort liest man (Stand: Ende Dezember 2019), dass sich Craspedacusta aus zwei Teilen zusammensetzt: Zuvorderst das altgriechische Wort „kraspedon“, zu übersetzen mit Saum (Spoiler: Bis hier hin stimmt’s!). Der zweite Teil würde sich dann vom lateinischen „acus“ für Nadel herleiten. „Saum mit Nadeln“ klang jetzt erstmal nicht so unwahrscheinlich, immerhin geht es hier um eine Meduse, die ja wirklich einen schirmförmigen Körper mit einem Saum besitzt. Allerdings stellt sich die Frage, auf was Lankester mit den Nadeln Bezug genommen haben sollte. Blieb wieder nur: Read the fucking Source (RTFS)! Also zurück zu Lankesters Originalbeschreibung. Von Nadeln steht da jedenfalls nichts:

„The present form will have to be placed in a new genus, for which I propose the name Craspedacusta, in allusion to the relation of its otocysts to its velum.”

Der entscheidende Hinweis ist hier der Begriff der Otozysten. Als Otozysten wurden traditionell mit Flüssigkeit gefüllte membranöse Gebilde, häufig mehr oder weniger sackartig bezeichnet, die bei Wirbeltieren im Bereich des Innenohrs angesiedelt sind und eine Rolle beim Gleichgewichtssinn spielen. Bei Wirbeltieren sind aus den Otozysten die Innenohrlabyrinthe hervorgegangen. Bei uns Menschen gibt es darin zwei Ausprägungen: Einmal die Bogengänge, in denen sich bewegende Flüssigkeit bei einer Verlagerung des Kopfes auf eine gallertige Kappe über den Sinneszellen einwirkt und dadurch deren Grundsignal ans Gehirn beeinflusst. Und zum andern die sogenannten Makulaorgane, Sacculus und Utriculus, in denen ein ähnlicher Effekt durch kleine in einer gallertigen Lage eingelagerte Kalkkristalle erreicht wird, deren Lage sich bei einer Verlagerung des Kopfes im Raum verändert. Diese Kristalle wurden entsprechend zu den Otozysten dann Otolithen genannt. Das bedeutet im Grunde „Ohrensteine“. Diese Begrifflichkeit ist der Lage im Ohrenkomplex bei den Wirbeltieren geschuldet; in jüngerer Zeit haben sich die Begriffe Statozysten und Statolithen etabliert, um auf die tatsächliche Gleichgewichtsfunktion dieser Strukturen zu verweisen. Eine detailliertere Darstellung dieses spannenden Sinnesorgans würde hier aber den Rahmen sprengen. Wichtig ist etwas anderes: Die Gleichgewichtsorgane der meisten Tiere, sofern vorhanden, folgen im Grunde den gleichen Prinzipien. Dies gilt vor allem für die Fälle, in denen man es mit kleinen blasenartigen Organen zu tun hat, die ebenfalls kleine kristalline Partikel besitzen, die auf die räumliche Verlagerung reagieren und damit den Reiz verursachen. Und ja, auch Medusen bzw. Quallen besitzen solche Organe. Aufgrund des grundsätzlich vergleichbaren Aufbaus hat man diese Organe zur Zeit Lankesters häufig eben auch dann Otozysten und Otolithen genannt. Heute spricht man durchgängig von Statozysten und Statolithen, da es bei den meisten Wirbellosen keinen Bezug zu den sonstigen Hörorganen gibt. Aber zurück zu Lankester: Er benutzt noch den ohrbezogenen Begriff Otozyste für die entsprechenden Organe bei der Süßwassermeduse und diese liegen tatsächlich im schleierartigen Velum am Rand des Schirms dieser Meduse. Und jetzt ergibt sich ein ganz anderer Sinn für die zweite Hälfte des Namens Craspedacusta. „acusta“ leitet sich hier tatsächlich vom selben Wortstamm her wie der Begriff der Akustik für alles was Schall und das Gehör betrifft. Die altgriechische Herkunft geht auf „akuein“ (etwa: hören) und „akoustikos“ („das Gehör betreffend“) zurück. So ergibt sich als Bedeutung für Craspedacusta tatsächlich eher etwa die Übersetzung: „mit dem Saum hörend“. Mehr zur auch ansonsten etwas verworrenen Benennungsgeschichte dieser Art weiter unten.

Fig. 1

Fig. 1: Eine Porträtaufnahme von Sir Edwin Ray Lankester aus dem Jahre 1918. 38 Jahre zuvor beschrieb er als erster die Süßwassermeduse. Quelle: Wikipedia.

Synonyme

Für die Süßwassermeduse haben sich tatsächlich ein paar Synonyme angehäuft. Und wie später noch auszuführen sein wird, ist die Art taxonomisch gar nicht so einfach zu fassen. Hier zunächst die ganz sicheren Synonyme:

Craspedacusta germanica, Craspedacusta ryderi, Craspedacusta sowerbyi, Craspedacusta xinyangensis, Limnocodium kawaii, Limnocodium sowerbii, Limnocodium victoria, Microhydra germanica, Microhydra ryderi.

Ob andere aus China beschriebene Arten wie Craspedacusta sinensis, Craspedacusta kiatingi und Craspedacusta ziguiensis ebenfalls Synonyme zur Süßwassermeduse sind, ist derzeit noch nicht ausreichend geklärt. Dies wird weiter unten noch näher diskutiert.

Phylogenie

Animalia; Eumetazoa; Cnidaria; Medusozoa; Hydrozoa; Trachylinae; Olindiidae; Craspedacusta.

Wir bewegen uns mit der Süßwassermeduse im Stammbaum des Tierreichs weiter: Nach den Schwämmen (Porifera) und den Rippenquallen (Ctenophora) lernen wir nun die Nesseltiere (Cnidaria) kennen. Verdeutlichen wir uns kurz die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Gruppe und innerhalb von ihr. Dies erwies sich als gar nicht so einfach, da ähnlich wie bei den Rippenquallen die morphologischen Analysen irgendwann an Grenzen stoßen. Inzwischen konnte da teilweise durch biochemische, genetische und molekularbiologische Analysen Abhilfe geschaffen werden. Aber wie immer bei den phylogenetischen Analysen: Es sind längst nicht alle Fragen beantwortet und es gibt immer noch Baustellen.

Die Nesseltiere selber sind – vermutlich zusammen mit den Placozoa (mehr zu denen ein anderes Mal) – die Schwestergruppe zu allen höheren Tiere, also heute im Grunde: Den Zweiseitentieren (Bilateria). Das ist inzwischen relativ solide belegbar, morphologisch und vor allem auch auf molekularer und genetischer Basis. Etwas verworrener ist die Situation der Abstammungslinien innerhalb der Nesseltiere. Die größte und vermutlich vielgestaltigste Gruppe innerhalb der Nesseltiere sind scheinbar die Medusozoa, die sich dadurch auszeichnen, dass sie zumindest ursprünglich ein frei schwimmendes Medusenstadium besitzen. Auch die Hydrozoa gehören dazu, ein recht buntes Sammelsurium von Nesseltieren, die einen Wechsel zwischen Polypen-und Medusenstadium mal mehr, mal weniger ausgeprägt aufweisen. Trotz ihrer großen Vielfalt haben sie sich als recht verlässliche monophyletische Linie erwiesen. Wie allerdings die einzelnen Linien, in die sich die Hydrozoa aufgespalten haben, miteinander zu tun haben, ist immer wieder Gegenstand von Diskussionen. Derzeit geht man zwei recht verzweigten Hauptlinien aus, eine davon sind die Trachylinae. Innerhalb dieser zählte man die Verwandten der Süßwassermeduse lange zu einer Gruppe namens Limnomedusae. Jüngere genetische Analysen deuten aber darauf hin, dass es sich bei dieser Gruppe um kein Monophylum handelt, sondern um eine paraphyletische Sammlung verschiedener basaler Abzweigungen der Trachylinae (paraphyletisch: alle Mitglieder einer Gruppe haben zwar denselben Vorfahren, allerdings umfasst die Gruppe nicht alle dessen Nachfahren). Daher habe ich den Begriff der Limnomedusae hier nicht mit aufgenommen.

Verbreitung

Die Verbreitung der Süßwassermeduse ist eines der größten Forschungsgebiete zu dieser Art. Wie noch zu schildern sein wird, stammt schon der erste Fund (in London) nicht aus der eigentlichen Heimat der Süßwassermeduse. Die liegt nach derzeitigen Erkenntnissen im Jangtsekiang, dem fast 6400 km langen Fluss, der mit vielen Windungen von Westen nach Osten die Mitte Chinas durchfließt und bei Shanghai ins Meer mündet. Die Süßwassermeduse ist im Jangtsekiang auch heute noch heimisch und häufig, zusammen mit zwei oder drei nahe verwandten Arten. Von dort aus hat sie vermutlich ihren Siegeszug durch die Welt angetreten. Meistens wird gesagt, diese Art käme weltweit außer in der Antarktis vor, aber ich versuche mich hier doch an einem etwas detaillierteren Bild.

In China selber ist die Süßwassermeduse nicht nur im Einzugsbereich des Jangtsekiang vertreten, sondern hat sich auch in den südlichen Provinzen ausgebreitet (vor allem zwischen 2000 und 2010), vor allem in Guangdong, Jiangxi, Hunan und Yunnan. Man kann wahrscheinlich erwarten, dass die Art auch in anderen Teilen des Landes beizeiten auftaucht. Auch in anderen Gebieten Asiens findet sich die Süßwassermeduse inzwischen: In Japan wurde sie zumindest auf Okinawa und auf Honshu festgestellt. Seit den 1990er Jahren ist sie auf Taiwan bekannt. In Südostasien wurde die Süßwassermeduse 2006 am Stadtrand von Luang Prabang im zentralen Laos im Mekong gefunden und im selben Jahr auch in der malaiischen Provinz Sarawak im Norden Borneos. 2014 kam ein Nachweis bei Putrajaya an der Westküste Malaysias hinzu. In Thailand wurden Süßwassermedusen erst seit nicht ganz 20 Jahren häufiger gefunden, vor allem im Norden des Landes und entlang der Grenze zu Laos. Weiter westlich fand man Süßwassermedusen 1980 im von Indien besetzten Gebiet Jammu und Kaschmir. Im eigentlichen Indien tauchte die Art dann erst ab 2000 auf, in den Bundesstaaten Maharashtra, Kerala, Karnataka (dort am häufigsten) und Odisha. An den Rändern Asiens hat man die Süßwassermeduse auf Guam im Fena Lake, in einem See bei Bagdad im Irak und im Westen der Türkei nahe des Marmarameeres und der Stadt Izmir gefunden.

Ähnlich sporadisch über verschiedene Punkte verteilt stellt sich die Verbreitung auch auf allen anderen Kontinenten dar – auch hierzu ein Überblick. Beginnen wir mit Australien: Dort ist die Süßwassermeduse jedenfalls keine Seltenheit mehr. 1999 wurde sie dort gleich an zwei Orte das erste Mal offiziell registriert, in New South Wales bei Bathurst (westlich von Sydney) und in Western Australia bei Kirup (etwa 100 km südlich von Perth). Seitdem hat sich die Süßwassermeduse in Gewässern auf fast dem ganzen Kontinent ausgebreitet. Besonders häufig findet man Süßwassermedusen in New South Wales, Victoria, bei Canberra und auf Tasmanien, erkennbar seltener in Western Australia, Northern Territory und Queensland. Lediglich in South Australia scheint es bislang keine Meldung gegeben zu haben. Auch ins benachbarte Neuseeland hat es die Art geschafft. Dort ist sie von Dutzenden Gewässern verteilt über die ganze Nord-und die ganze Südinsel bekannt. Auf der anderen Seite des Pazifiks hat man die Süßwassermeduse schon in den 1960er Jahren auf Hawaii festgestellt.

In Europa ist die Süßwassermeduse außerordentlich weit verbreitet (auch wenn man sich inzwischen fragt, ob das wirklich alles eine Art ist). Seit der erste Entdeckung damals in London (wie noch zu berichten sein wird) wurde die Süßwassermeduse in verschiedensten Gewässern in Südengland, den Midlands und bis hoch nach Liverpool und Sheffield gefunden. In Schottland gab es bislang nur einen sicheren Nachweis bei Kilmelford an der Westküste im Jahre 2006. Daneben findet sich die Art im Süden von Wales schon seit den 1960er Jahren. In Irland wurde die Süßwassermeduse zuerst 2013 gefunden (das Paper dazu erschien 2016) und zwar gleich an mehreren Stellen in Lough Derg sowie bei Roosky und Carrybridge. Vermutlich muss man von einer allgemeinen Verbreitung der Süßwassermeduse auf den Britischen Inseln ausgehen. Ähnlich weit verbreitet ist die Art auf dem europäischen Kontinent: In Belgien kennt man die Süßwassermeduse aus einem Kraftwerksreservoir nahe Charleroi. Auch in Bosnien gibt es bisher nur einen Fundpunkt bei Jezero im Westen des Landes. Schon weiter verbreitet ist die Süßwassermeduse in Bulgarien, wo sie vor allem rund um Sofia und im Südwesten des Landes vorkommt. In Frankreich kann man gut bemerken, wie stark sich die Art in den letzten 20 Jahren ausgebreitet hat: Noch bis in die 1990er Jahre kannte man dort die Süßwassermeduse nur in der Loire bei Saumur und in einem Gewässer bei Montmelas-Saint-Sorlin ca. 20 km nordwestlich von Lyon. Seit 2000 hat sich die Süßwassermeduse in Frankreich dann stark ausgebreitet. Inzwischen wurde sie vom Fuß der Pyrenäen bei Toulouse und der Provence im Süden bis in die Bretagne und Straßburg im Norden gefunden. Im benachbarten Deutschland kennt man die Süßwassermeduse inzwischen auch aus den meisten Bundesländern: In Baden-Württemberg ist sie in den letzten Jahren besonders häufig gewesen, aber sie wurde auch in Bayern, Hessen, Sachsen, Brandenburg, Nordrhein-Westfalen, Sachsen-Anhalt, Thüringen, im Saarland und einmal sogar in Rheinland-Pfalz gefunden. Auch hier fand sich die Süßwassermeduse zwar an manchen Stellen schon vor 1990 in Deutschland, aber tatsächlich nur in NRW, Bayern und Brandenburg. Erst in den letzten 30 Jahren breitete sie sich dann so stark aus. In Österreich breitete sich die Süßwassermeduse vor allem seit 1999 stark aus, man kann sie hier in der ganzen Donauregion von Linz bis Wien und in Teilen Kärntens finden. Südlich anschließend in Slowenien konzentrieren sich Nachweise auf den Fluss Mur. Weiter nördlich findet sich die Art in Tschechien östlich von Olmütz und nördlich von Prag. Noch weiter nordöstlich gibt es in Polen einen sicheren Nachweis bei Opole, dafür aber auf der anderen Seite Deutschlands, in den Niederlanden, sehr viele Nachweise. In der Slowakei konzentrieren sich die meisten Nachweise auf die Region bei Bratislava. In Rumänien findet sich die Süßwassermeduse vorzugsweise im Westen von Arad im Norden bis Reșita im Süden, in Serbien tauchte sie seit 1958 bei Belgrad, in der Vojvodina und im Landeszentrum auf. Auch den Kosovo hat die Süßwassermeduse nicht ausgelassen. Zuletzt schließlich der mediterrane Süden Europas: In Italien gibt es in der Region Piemont schon seit 1969 Nachweise, inzwischen haben sich diese deutlich ausgeweitet bis in die Lombardei, die Toskana, Südtirol und nach Rom. Auch von Sizilien gibt es inzwischen Meldungen. In Spanien liegt der Ausbreitungsschwerpunkt in Katalonien, wo die Art bereits seit 1979 belegt ist. Weitere Funde stammen dort aus der Region um Madrid und aus Merida. Nur 50 km weiter westlich kennt man die Süßwassermeduse seit Ende der 1990er Jahre aus Portugal, wo sie bisher vor allem bei Castelo Branco, Evora, Santarém und Tomar vorkommt. Der bisher einzige sicher berichtete Nachweis in Griechenland stammt aus 2015 vom Marathon-See nordöstlich von Athen. Sonstige Nachweise stammen von Europas Randregionen: Aus dem Fluss Inga in Russland nahe Twer, aus dem Dnjepr bei Kherson und einem Wasserreservoir in der Region Saporoschje in der Ukraine und aus dem Malounda-Klirou-Stausee nahe Nikosia auf Zypern.

Fig. 2

Fig. 2: Die Ausbreitung der Süßwassermeduse in Deutschland. Links (a) sind die registrierten Lokalitäten bis zum Jahre 1990 zu sehen, rechts (b) sind die danach registrierten Lokalitäten angezeigt – aber nur bis zum Jahre 2007. Danach sind noch weitere Standorte hinzugekommen, zum Beispiel im Saarland. Quelle: Fritz et al. 2007.

Das leitet quasi sofort zu Afrika über. Hier finden sich weit verstreute Nachweise der Süßwassermeduse: Der Chobe River nahe Kasane in Botswana, der Cabora-Bassa-Stausee nahe Tete in Mozambique, der Friedenau-Stausee nahe Windhoek und der Oanob-Stausee nahe Rehoboth in Namibia, dem Kariba-See und dem oberen Sambesi nahe Livingstone in Sambia. Alle diese Vorkommen wurden erst seit 2000 bekannt. Schon mehr als 10 Jahre länger ist die Süßwassermeduse sicher in Südafrika verbreitet, wo man sie von zahlreichen Lokalitäten kennt, vor allem aus dem Westen und dem Südosten des Landes, vereinzelt aber auch im Norden. Im nördlichen Afrika ist die Süßwassermeduse bisher nur vom Bin-el-Ouidan-Reservoir berichtet worden, im nördlichen Marokko gelegen.

Bleiben die beiden Amerikas. Beginnen wir mit Südamerika, wo die Ausbreitung der Süßwassermeduse bereits seit Mitte des 20. Jahrhunderts genauer beobachtet wird: Im Süden des Kontinents kennt man die Süßwassermeduse aus Argentinien und Chile. Zumindest in Chile wird seit einigen Jahren eine Ausbreitung von der Mitte des Landes nach Süden beobachtet. Weiter nördlich ist die Art aus Uruguay bestätigt und in Brasilien gleich aus den Bundesstaaten Rio Grande do Sul, Paraná, São Paulo, Rio de Janeiro, Minas Gerais, Mato Grosso do Sul, Goias und Tocantins. 1994 wurde die Süßwassermeduse auch aus Venezuela vermeldet. Vermutlich kann man eine noch viel weitere Verbreitung der Art in praktisch ganz Südamerika annehmen.  In Mittelamerika kennt man die Art mindestens aus Panama (vor allem im Umfeld des Panamakanals), Guatemala, Belize und Mexiko, in letzterem Land vor allem im Norden, nahe der Grenze zu den USA. In den USA selber hat sich die Art in den letzten 60 Jahren stark ausgebreitet, nachdem sie schon in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts dort angekommen sein muss. Noch 1960 stammten die meisten Meldungen aus dem Nordosten der USA, südlich bis Virginia und Kentucky, westlich bis Indiana und Illinois. Noch weiter südlich und westlich gab es nur vereinzelte Nachweise. Inzwischen sind diese deutlich dichter geworden und noch nicht sicher nachgewiesen ist die Süßwassermeduse bisher nur in den Bundesstaaten Montana, Wyoming, South Dakota, North Dakota und Alaska noch nicht. Schließlich Kanada: Hier gibt es auch eine beachtliche Anzahl von Meldungen, die aber den üblichen Verbreitungsflickenteppich ergeben: Die meisten Nachweise der Süßwassermeduse stammen aus British Columbia, Ontario und Quebec. Weitere Nachweise, jeweils eine Handvoll, gibt es aus Manitoba und New Brunswick.

Und ja, damit sind wir erstmal durch mit dem geografischen Überblick.

Zwei Gentleman und der Fund im Bottich

Die Entdeckungsgeschichte der Süßwassermeduse ist nicht nur deshalb bemerkenswert, weil sie nicht in ihrer eigentlichen Heimat entdeckt wurde, sondern auch weil ihre Erstbeschreibung zu einem bemerkenswerten Beispiel für den Habitus des Gentleman in den Reihen damaliger Forscher geriet. Alles begann am 10. Juni 1880, als William Sowerby (1827-1906) einige ihm unbekannte Medusen im Water-Lily House in einem Tank für Wasserlilien entdeckte. Entgegen der Angabe bei Lankester steht dieses aber nicht im Regent’s Park in London, sondern im Royal Botanic Garden in Kew. Jedenfalls vermutete Sowerby sofort, dass die Medusen unbekannter Herkunft etwas Interessantes sein könnten und fing deswegen einige Exemplare als Proben ein. Weil Sowerby seinen Schwerpunkt in der Botanik hatte zu der Zeit und auch genügend Aufgaben bereits um die Ohren hatte, gab er die Proben an zwei Kollegen weiter: An Edwin Ray Lankester und an George James Allman (1812-1898). Lankester war der Jüngere von beiden, gerade erst 33 Jahre alt, erst seit fünf Jahren Mitglied der Royal Society. Fachlich viel er durchaus auf: Als vergleichender Anatom bearbeitete er mehrere Tiergruppe, um deren Evolution besser zu verstehen. Dabei begründete er den Begriff der Homoplasie, um unabhängig voneinander erworbene und äußerlich gleich wirkende Merkmale zu bezeichnen. Allman kann allerdings als der Ältere selbstredend auf mehr Meilensteine in seinem Forscherleben zurückblicken. Er ist schon seit 1854 Mitglied der Royal Society, hat seinen Abschluss als Arzt gemacht, als Botaniker gearbeitet, dann an verschiedenen Süßwasserorganismen, hier vor allem an Moostierchen (Bryozoa) und Nesseltieren. Letztere Forschungen führten schließlich 1871/72 zur Veröffentlichung einer Monografie über die Nesseltiergruppe der Hydrozoen, eines der hervorstechendsten Werke Allmans, in dem viele der Abbildungen von ihm selbst gezeichnet waren. Er schrieb es bereits im Ruhestand, nachdem er sich von seinem Posten als Professor an der Universität Edinburgh im Jahre 1870 zurückgezogen hatte. Jedenfalls war es vermutlich jenes Werk über die Hydrozoen, welches Sowerby veranlasste, auch Allman als dem wahrscheinlichsten Fachmann, einige der Medusen zur Bearbeitung zukommen zu lassen. Stellt man Lankester und Allman gegenüber, ist ersterer also quasi der junge Aufstrebende, Allman schon der angesehene Veteran. Dies ist für die folgenden Ereignisse nicht ganz unwesentlich.

Fig. 3

Fig. 3: George James Allman im Jahre 1860. Quelle: Wikipedia.

Sowohl Lankester wie Allman arbeiteten zügig an ihren jeweiligen Medusenexemplaren. Es kam zu einer seltenen zeitlichen Koinzidenz: Allman reichte seine Ergebnisse über den Bau der Medusen zwar schon am 14. Juni 1880 bei der Linnean Society of London in Form eines Referats ein. Doch dieses wurde erst bei der nächsten Sitzung der Gesellschaft verlesen, am 17. Juni. Und der 17. Juni war dann genau der Tag, an dem Lankesters Artikel in „Nature“ erschien! Lankester vergab den Namen Craspedacusta sowerbii, Allman den Namen Limnocodium victoria. Und nun? Am 24. Juni erschien die nächste Ausgabe von „Nature“ mit zwei Beiträgen: Einer von Allman, in dem seine Erkenntnisse über die Süßwassermeduse und sein Namensvorschlag erstmals auch in schriftlicher Form in die Fachliteratur eingebracht wurden. Und ein Artikel von Lankester, in dem dieser die doppelte Bearbeitung der neuen Art bedauerte und den von ihm vergebenen Namen zurückzog – aus Respekt vor dem wissenschaftlichen Ansehen Allmans! Dieser Vorgang wäre so heute wohl undenkbar. Damals jedoch scheinen sich die beiden Gentleman noch eingehender koordiniert zu haben, denn schon im Juli 1880 erschienen von beiden weitere Beiträge zu der neuen Art. Lankester führte nun folgendes aus:

„Da Professor Allman seinen Beitrag über die neue Meduse in der Linnean Society am selben Tag gab an dem mein Beitrag in ‚Nature‘ publiziert wurde, und in Hinblick auf das Ansehen, welches alle Zoologen ihm gegenüber empfinden müssen, schlage ich als Zeichen meines Respekts für ihn vor, den von ihm an die neue Meduse vergebenen Gattungsnamen Limnocodium zu akzeptieren, anstelle von Craspedacusta, welcher das Prioritätsrecht hat. Gleichzeitig möchte ich den Artnamen sowerbii beibehalten, in Anerkennung von Mr. Sowerbys Entdeckung und seine wertvollen Beobachtungen über die Verhaltensweisen und die embryonalen Stadien dieser Meduse.“

Allman wiederum antwortet darauf in seinem neuen Beitrag, dass er keine Einsprüche habe gegen Lankesters Vorschlag. Den Artnamen sowerbii würde er bereitwillig übernehmen. In einem Beitrag führt Allman dazu aus:

„Wissenschaft gewinnt nichts durch persönliche Streits über Namen und die so beanspruchte Zeit könnte mit viel größerem Nutzen nützlicherer und nachhaltigerer Arbeit gewidmet werden.“

Ab diesem Zeitpunkt nutzen beide Forscher die Namenskombination Limnocodium sowerbii. Man muss beiden ihre ehrliche und uneitle Haltung in dieser Sache wirklich zu Gute halten. Manchmal würde man sich mehr von diesem Schlage wünschen. Allein nur: Die nomenklaturischen Regeln der Zoologie interessiert ehrbares und nobles Verhalten nicht. Da interessiert nur Klarheit bezüglich der Priorität. Das fiel schon 1907 dem Medusenexperten Alfred Goldsborough Mayer (1868-1922) auf, als dieser gerade an einem umfangreichen Werk über die damals bekannten Medusen der ganzen Welt arbeitete (welches dann auch 1910 herauskam). Mayer sah ganz klar, dass eigentlich der zuerst abgedruckte Name Priorität hat – der von Lankester vergebene. Andererseits wurde seit nun fast 30 Jahren durchgängig der Gattungsname Limnocodium von Allman für die Süßwassermeduse verwendet. Daher stellte Mayer am 28. August 1907 bei der International Commission on Zoological Nomenclature eine Anfrage dahingehend, ob man den inzwischen gebräuchlichen Namen beibehalten könne, um weitere Verwirrung zu vermeiden. Tatsächlich hätte die ICZN die Befugnis dazu, um Ausnahmen von der üblichen Regel zu gewähren, wenn dies praktikabel erscheint. Doch in diesem Fall fiel das Fallbeil über Limnocodium, denn die ICZN stellte fest:

Craspedacusta sowerbii Lankester, 17. Juni 1880, hat klare Priorität über Limnocodium victoria Allman, 23. Juni 1880. Präsentation eines Papers vor einer wissenschaftlichen Gesellschaft stellt keine Publikation im Sinne des Codes dar. (…) Die Kommission besitzt keine Authorität die Nutzung entgegen der Bestimmungen des Codes zu erlauben.“

Kurz gesagt: Da Lankesters Name zuerst gedruckt wurde, hat er Vorrang und muss auch weiterhin benutzt werden. Die 27 Jahre lange Nutzung des anderen Namens war noch nicht ausreichend genug, um eine Ausnahme zu rechtfertigen. Seitdem steht fest, dass der korrekte Name der Süßwassermeduse Craspedacusta sowerbii ist.

1885 begann noch eine ganz andere Synonymiegeschichte. Der amerikanische Zoologe Edward Potts sammelte am Rande von Philadelphia in Pennsylvania im Tacony Creek einige Polypen und beschrieb sie als Microhydra ryderi. Wenig später fiel zwar auf, dass auch die aus London beschriebene Süßwassermeduse ein Polypenstadium hatte, doch glaubten die ersten Bearbeiter noch Unterschiede zu erkennen, die eine Artunterscheidung rechtfertigten. Ob Microhydra ryderi nicht doch mit der Süßwassermeduse identisch ist, blieb lange im Unklaren und jeder Bearbeiter hatte da so seine Ansichten. Erst 1928 konnte ein Forscherduo zeigen, dass die vermeintlichen Unterschiede zu geringfügig und über innerartliche Variation nicht hinausgehen. Auf dieser Basis wurde nicht nur Microhydra ryderi mit der Süßwassermeduse synonymisiert, auch eine aus deutschen Gewässern im Jahre 1923 beschriebene Art, Microhydra germanica, muss danach als ein Synonym der Süßwassermeduse gesehen werden, ebenso eine 1907 aus China beschrieben Art Craspedacusta kawaii. Allerdings brauchte es noch einige Jahre, bis sich diese Sichtweise völlig durchgesetzt hatte. Erst nach dem 2. Weltkrieg waren sich eigentlich alle Bearbeiter sicher, es mit der einen Art Craspedacusta sowerbii zu tun zu haben. Neuerdings gibt es hier aber auch neue Entwicklungen aufgrund von Genanalysen, doch das wird uns weiter unten noch beschäftigen. Jetzt wird es zunächst Zeit, sich den Körperbau der Nesseltiere und die hier bereits angeklungene Dualität von Medusen und Polypen zu verdeutlichen.

Medusen, Polypen, Nesseln

Nesseltiere wie die Süßwassermeduse erinnern uns zunächst optisch stark an das, was wir bei der Seenuss (Mertensia ovum) kennengelernt haben: Zumindest im Medusenstadium sind es stark durchscheinende, galertige Wesen mit Tentakeln. Die oberflächliche Ähnlichkeit zu Rippenquallen (Ctenophora) hatte auch in der Vergangenheit ja zunächst dazu geführt, beide Gruppen als Hohltiere (Coelenterata) zusammenzufassen. Inzwischen wissen wir aber, dass das nicht zutrifft: Der Körper der Rippenquallen ist in ganz anderen symmetrischen Ebenen aufgebaut als bei Nesseltieren und die molekularen Unterschiede sind sowieso ganz erheblich. Zunächst einige Worte zu letzteren, vor allem zum wichtigsten Unterschied überhaupt.

Der wichtigste Unterschied zwischen Rippenquallen und Nesseltieren sind die sogenannten Hox-Gene. Kurz gesagt: Rippenquallen haben genauso wie Schwämme keine Hox-Gene. Nesseltiere haben Hox-Gene, wie auch alle anderen abgeleiteten Tiergruppen. Hox-Gene sind ein Teil der sogenannten ANTP-Megacluster. Diese Megacluster setzen sich aus verschiedenen Gruppen regulativer Gengruppen zusammen und steuern die grundlegenden Abläufe in der embryonalen Entwicklung von Tieren. ANTP-Megacluster wurden bisher bei jeder Tiergruppe gefunden, aber bei keiner einzigen Einzellergruppe – wie schon an anderer Stelle (siehe Wann ist ein Tier ein Tier?) ausgeführt handelt es sich hierbei wahrscheinlich um ein diagnostisches Merkmal aller Tiere, das auf deren gemeinsamen Vorfahren zurückgeht. Innerhalb dieser Megacluster haben sich scheinbar im Laufe der Evolution dann bestimmte Gensequenzen herausgebildet, die besonders grundlegende regulative Funktionen der Embryonalentwicklung haben. Vor allem steuern sie die grundsätzliche Struktur und Symmetrie des Körpers, etwa wie viele Arme und Beine man hat, in wie viele Abschnitte sich der Rumpf einteilt, ob und wo sich Sinnesorgane wie die Augen entwickeln. Also vereinfacht gesagt, natürlich. Das Ganze funktioniert über ein komplexes Zusammenspiel, bei dem Hox-Gene zu bestimmten Zeiten an bestimmten Orten im Körper Proteine bilden, die andere Gene wiederum an-oder ausschalten. Diese Gene sind eben jene Hox-Gene. Sie sind so fundamental, dass sich die DNA-Sequenz innerhalb dieser Gene selbst zwischen so verschiedenen Tiergruppen wie Gliederfüßern und Wirbeltieren kaum unterscheidet – schon kleinste Mutationen in diesen Sequenzen scheinen derart gravierende, potentiell tödliche Folgen zu haben, dass sich kaum Mutationen durchsetzen konnten. Änderungen ergaben sich eher dadurch, dass es zu Verdoppelungen vorhandener Hox-Gene kam. Das neu hinzugekommene Hox-Gen konnte dann eher nochmal verändert werden, weil das ursprüngliche Hox-Gen ja immer noch die notwendigen Aufgaben übernahm. Zugleich legte diese Vermehrung und Evolution der Hox-Gene vermutlich den Grund dafür, dass die verschiedenen Tiergruppen immer komplexere Körperbaupläne entwickeln konnten – und damit für die enorme Vielfalt im Tierreich. Aber das ist schon ein Ausblick. Wichtig ist hier: Die Nesseltiere gehören zu den basalsten Tieren, bei denen sich derartige Hox-Gene im ANTP-Megacluster nachweisen lassen und zwar hier noch nur zwei. Der Körperbau der Nesseltiere ist tatsächlich ja noch nicht so megakomplex – da kann man auch gut mit zwei Hox-Genen auskommen.

Nesseltiere besitzen zumindest ursprünglich eine Radiärsymmetrie; es gibt nur wenige Beispiele aus dieser Gruppe bei denen diese zumindest oberflächlich so stark verformt wurde, dass sie auf den ersten Blick wie eine bilaterale Symmetrie wirkt. Grundsätzlich besitzen sie zwei Zellschichten, die als Epithele die Körperoberfläche und den einzigen Innenraum bedecken: Die Epidermis als Außenhaut und die Gastrodermis als Auskleidung des Gastrovaskularraums. Dieser bildet grundsätzlich den Verdauungstrakt und ist nur über die Mundöffnung mit der Außenwelt verbunden. Darin ähneln die Nesseltiere den Rippenquallen. Ähnlich wie bei diesen kann der Gastrovaskularraum weitere Ausläufer haben, die der radiären Symmetrie folgend angelegt sind und bis in die Tentakel (wenn vorhanden) ziehen können. Zwischen Epi-und Gastrodermis befindet sich die gallertige Mesogloea, die zwar größtenteils aus Wasser besteht, aber eben auch aus verschiedenen Kollagenen und in der sich auch eingewanderte Zellen mit verschiedenen Funktionen befinden. Auch diese Mesogloea erinnert oberflächlich an die Verhältnisse bei den Rippenquallen.

Ein eigenes Gefäßsystem oder ein spezielles Atmungssystem gibt es nicht. Nährstoffe werden über das Gastrovaskularsystem und die Mesogloea verteilt, der Gasaustausch erfolgt über die gesamte Körperoberfläche durch Diffusion. Das Nervensystem ist ein dezentrales Netz, welches gleichwohl außerordentlich schnell Signale weiterleiten kann.

Fig. 4

Fig. 4: Eine stark vereinfachte schematische Darstellung der beiden grundlegen Körperformen bei Nesseltieren: Links die Medusenform, rechts die Polypenform. Rot: Epidermis. Blau: Gastrodermis. Grau: Mesogloea (vor allem bei der Meduse) bzw. Stützlamelle. Quelle: Wikipedia.

Eine große Besonderheit der Nesseltiere sind die namengebenden Nesselzellen (Cnidocyten). Sie sitzen in der Epidermis, gelegentlich auch in der Gastrodermis eingebettet. Dabei stehen sie häufig zu mehreren zusammen, wie eine Art Batterie, umgeben von epidermalen Muskelzellen und versorgt mit Nervenverbindungen, die eine Reizweiterleitung gestatten. Der Aufbau der Nesselzellen ist in der Tierwelt einzigartig: Den größten Teil der Zelle nimmt eine Kapsel ein, die Cnidocyste (oder auch Nematocyste), die eine schlauchartige Einstülpung in einem aufgerollten Zustand enthält. Dieser Nesselschlauch kann mit Stacheln oder anderen Halteelementen, etwa klebenden Elementen, versehen sein und ist von einer Flüssigkeit umgeben, welche saure Peptide und als Gift wirkende Proteine enthält. Zwischen der Cnidocyste und der normalen Zellmembran eingeklemmt ist der Zellkern der Nesselzelle. Oberhalb von diesem ist schließlich eine Sinnesgeißel als Rezeptorpol in der Zelle verankert. Das gesamte Konstrukt ist eine bemerkenswerte Waffe: Wird auf die Sinnesgeißel genügend mechanischer Reiz ausgeübt, wird die Kapsel aufgesprengt. Bei rein klebenden Nesselzellen wickelt sich dann der Nesselschlauch ab und um das Ziel herum und bleibt dort haften. Bei anderen Nesselzellen hingegen wird zunächst ein Stilett ausgestülpt, welches die Oberfläche des Opfers durchschlägt, direkt gefolgt von dem Ausstülpen des dann oft stacheligen Nesselschlauchs, wodurch das Gift aus der Kapsel ins Opfer transportiert wird. Der ganze Vorgang erfolgt unglaublich schnell, in wenigen Zehntel Millisekunden. Wie genau der dafür nötige Druck in der Kapsel aufgebaut wird, ist noch nicht gänzlich aufgelöst. Klar ist aber, dass der Druck relativ schlagartig aufgebaut wird. Wurde eine solche Nesselzelle abgeschossen, so stirbt sie anschließend ab, wird abgestoßen und dann durch eine Neubildung ersetzt. Diese erfolgt aus sogenannten interstitiellen Zellen, die I-Zellen. Auch diese sind ein spezielles Markenzeichen der Nesseltiere. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass sie während der Embryonalzeit angelegt werden, später auch noch teilen, und bei Bedarf in fast jede andere Zellform überführt werden können – ausgenommen einige Formen von Muskelzellen, die können nur aus sich selbst entstehen. Aber ansonsten können die I-Zellen zu allem werden: Geschlechtszellen, Drüsenzellen, Nesselzellen, Nervenzellen. Sie regenerieren nicht nur andauernd die Nesselzellen: Bei einigen Nesseltieren führen sie auch zu einer allgemein sehr hohen Regenerationsfähigkeit. Die Nesselzellen finden sich bei den meisten Nesseltieren vor allem auf den Tentakeln, sie können aber auch auf anderen Körperteilen auftreten und bei manchen Arten sogar im Gastrovaskularraum, um noch nicht völlig betäubte oder getötete Beute weiter zu schwächen.

Nesseltiere besitzen auch Muskelzellen, die an der Unterseite der Epidermis und der Gastrodermis ausgebildet sind, an der Grenze zur Mesogloea. Dabei handelt es sich um Längsmuskeln unterhalb der Körperoberfläche und um Ringmuskeln direkt an der Wand der des Gastrovaskularsystems. In ihrem Zusammenspiel gestatteten diese Muskeln den Tieren doch einiges an Beweglichkeit.

Grundsätzlich kennt man zwei Hauptstadien bei Nesseltieren, sieht man von einem bewimperten freischwimmenden Larvenstadium ab: Den Polypen und die Meduse. Bei den verschiedenen Untergruppen sind diese beiden Stadien in unterschiedlicher Gewichtung vorhanden, manche Gruppen haben auch eines der beiden Stadien gänzlich zurückgebildet. Aber der typische Normalfall ist ein Wechsel zwischen den Polypen und den Medusen.

Der Polyp entsteht üblicherweise aus der freischwimmenden Larve, wenn diese geeigneten festen Untergrund findet. Er besitzt einen mehr oder weniger schlauchartigen Körper, dessen eines Ende als sogenannte Basalscheibe zum festheften ausgebildet ist. Die Mundöffnung sitzt am anderen Ende und ist meistens von einem Tentakelkranz umgeben. Polypen können sich bei einigen Arten mehr oder weniger über kürzere Strecken bewegen und sind in aller Regel zu ungeschlechtlicher Fortpflanzung durch Knospung fähig. Dabei entstehen meist andere Polypen. Daneben kommt es bei vielen Nesseltiergruppen aber auch zur sogenannten Strobilation: Teile des Polypen schnüren sich als Scheiben vom restlichen Körper ab, lösen sich schließlich ganz und schwimmen dann davon, um fortan zu einer Meduse heranzuwachsen. Bei einigen Gruppen entstehen die Medusen aber auch durch Knospung.

Die Medusen sind dann das, was wir auch als typische Qualle kennen. Sie besitzen einen glockenförmigen Körper, in aller Regel mit einem Tentakel besetzten Rand. Auf der Unterseite liegt dann die Mundöffnung, um die je nach Gruppe auch ein Mundrohr ausgebildet und spezialisiert sein kann. Dank kräftiger Muskulatur können sich Medusen mittels Rückstoßprinzip in der Wassersäule fortbewegen. Ihr Gastrovaskularsystem ist innerhalb der Glocke oft relativ komplex, in seinen Seitenästen bilden sich bei den Medusen dann die Gonaden aus, die männliche und weibliche Geschlechtszellen hervorbringen – dadurch sind die Medusen zur geschlechtlichen Fortpflanzung in der Lage. Außerdem besitzen sie häufig in kleineren Kammern des Gastrovaskularsystems Gleichgewichtsorgane, sogenannte Statozysten, die den Tieren die eigene Lage in der Wassersäule verraten. Diese können aber auch in anderen Bereichen des Körpers ausgebildet sein. Bei den meisten Nesseltieren treten die Medusen gehäuft auf, so dass sie ihre Geschlechtszellen frei ins Wasser entlassen können, wo es dann zur Befruchtung kommt und aus den befruchteten Eizellen relativ schnell die freischwimmenden bewimperten Planula-Larven entstehen – und der ganze Zyklus beginnt von vorn. Welche Abwandlungen dieser Zyklus dann bei den einzelnen Arten hat, muss man sich jedoch im Einzelfall anschauen.

Fig. 5

Fig. 5: Zeichnerische Darstellung einer geschlechtsreifen Meduse der Süßwassermeduse. Schirmdurchmesser 12 mm. Quelle: Dejdar 1934.

Die Meduse der Süßwassermeduse

Hier möchte ich zunächst die Meduse der Süßwassermeduse näher beschreiben, da dieses Stadium auch als erstes beschrieben worden ist. Eine der umfangreichsten und informativsten Arbeiten über die Morphologie der verschiedenen Stadien dieser Art publizierte der Prager Zoologe Emil Dejdar im Jahre 1934. In weiten Teilen werde ich mich darauf stützen, etwas aufgefrischt durch Angaben jüngeren Datums. Also, beginnen wir mit dem Medusenstadium.

Zunächst einiges zum allgemeinen Erscheinungsbild. Die Süßwassermeduse besitzt mehr oder weniger durchsichtige Medusen, die gelegentlich eine leicht weißliche oder grünliche Schattierung besitzen. Die Tiere wirken sehr zart und haben in der Tat einen Wasseranteil von über 99 %. Die Form des Schirms ist je nach Grad der Muskelkontraktion etwas unterschiedlich. Von oben oder unten gesehen ist der Schirm mehr oder weniger kreisförmig, von der Seite her gesehen im entspannten Zustand eine sanft gewölbte Kuppel. Daraus wird bei starker Kontraktion der Ringmuskulatur des Schirms oft eine deutliche Halbkugel. Die Größe der erwachsenen Medusen ist sehr variabel und hängt vermutlich von dem Nahrungsangebot in dem bewohnten Gewässer ab. Die kleinsten beobachteten geschlechtsreifen Süßwassermedusen hatten einen Durchmesser von gerade einmal 5 mm, die größten von etwa 25 mm. Am Rand des Schirms besitzt die Süßwassermeduse zahlreiche Tentakel, im ausgewachsenen Zustand mitunter bis fast 500 Stück. Allerdings sind diese nicht alle gleich lang, wie wir gleich noch im Detail sehen werden. Unterhalb der Tentakel befindet sich außerdem ein als Velum bezeichneter Saum. Bei ganz jungen Medusen ist dieser nach innen geklappt, senkrecht zur Hauptachse der Meduse. Bei voll ausgereiften Exemplaren hängt das Velum dagegen senkrecht vom Schirmrand herab, ein wenig wie ein Schleier. Es kann dabei eine beachtliche Breite erreichen, etwa ein Achtel bis ein Viertel des Schirmdurchmessers. In der Mitte der Unterseite des Schirms hängt das sogenannte Manubrium (Mundrohr oder Magenstiel) herab, an dessen Ende sich die eigentliche Mundöffnung befindet. Der Feinaufbau all dieser Elemente ist einige Anmerkungen wert.

Der Schirm der Meduse ist nicht einfach eine gallertige Masse aus Mesogloea. Vielmehr unterteilt er sich in einen randlichen Bereich mit umlaufender Ringmuskulatur und einen zentraleren Bereich, der von einem Netz aus stabilisierenden Fasern direkt in der Epidermis geprägt ist. Die so stabilisierte Mitte dient quasi als Gegenpol zu den Kontraktionen der Schirmränder. Im zentralen Bereich, direkt oberhalb des Gastrovaskularraums, befindet sich die Hauptmasse der Mesogloea, die zu den Seiten hin ausdünnt. An der dicksten Stelle kann die Mesogloea zwischen 1 und 2 mm haben, wobei sie den Gastrovaskularraum von oben her etwas eindellt. Vom Gastrovaskularraum gehen innerhalb des Schirms vier Radiärkanäle zum Schirmrand hin ab, die dann durch einen Ringkanal verbunden sind. Von diesem gehen auch kurze Abzweige in die Basis der Tentakel ab. Entlang des Ringkanals verläuft auch ein Paar Ringnerven, also zwei Hauptnervenbahnen, die einmal um den ganzen Schirm herumlaufen. Von diesen gehen sich verzweigende Nervenbahnen zu den Statozysten, den Tentakeln und den anderen Bereichen des Medusenkörpers.

Am Rand des Schirms sind die Tentakel angeordnet. Jahrzehntelang war umstritten, wie der Tentakelapparat bei der Süßwassermeduse ausgebildet ist. Grund dafür ist, dass bei gefangenen und konservierten Exemplaren die Tentakel schnell kaputt gehen, hinzu kommt eine große Variabilität der Tentakelzahl. Mindestens zum Teil lässt sich der Trend erkennen, dass größere Exemplare mehr Tentakel besitzen (zugegeben: nicht so überraschend). Aber auch hier gibt es immer mal wieder Ausreißer. Die Gesamttentakelzahl schwankt daher nach derzeitigem Kenntnisstand zwischen 50 und 500 Tentakeln. Diese sind gruppiert zu je drei bis sieben kürzeren Tentakeln zwischen etwas längeren Tentakeln. Außerdem gibt es  vier besonders lange Tentakel, die etwa in dem Bereichen ansetzen, in denen die Radiärkanäle in den Ringkanal münden. Die verschiedenen Tentakel scheinen unterschiedliche Aufgaben zu erfüllen: Die längsten scheinen auch stabilisierende Aufgabe beim Schwimmen zu besitzen, die weniger langen fangen Beute und dienen der Verteidigung, während die kürzesten vor allem bereits näher herangezogene Beute noch in Schach halten. Die Basis der Tentakel ist ein wenig in die Gallerte des Schirmrands eingebettet, als Verankerung. Häufig halten die Tiere viele ihrer Tentakel leicht nach oben gerichtet (wenn man die dem Mund abgewandte (apikale) Seite des Schirms als oben betrachtet, wovon ich hier immer ausgehe). Alle Tentakel habe im Grunde einen ähnlichen Grundaufbau: Eine Seite besteht aus zwei Außenepithelen, die auch Muskelzellen enthalten und aus einer davon eingehüllten Stützlamelle. Im Ergebnis sind die Tentakel beweglich und können zusammengezogen werden, sind zugleich kräftig genug um kleine Beute zu fangen. Die längsten Tentakel können um ein Vielfaches länger sein als der Schirm breit ist. Die Epidermis der Tentakel besitzt kleine warzenartige Erhebungen, auf denen in Gruppen von 3 bis 7 Stück die Nesselzellen angeordnet sind. Die meisten dieser Nesselzellenbatterien befinden sich an den körperfernen Bereichen der Tentakel, die basaleren körpernahen Abschnitte dagegen besitzen nur wenige davon. In den Nesselkapseln ist der Schlauch zusammengerollt und drei Stilette liegen zusammengelegt darin. Wenn die Kapseln ausgelöst werden, durchschlagen die Stilette zunächst die Haut des Opfers, dann klappen sie zur Seite und es entfaltet sich ein mit Borsten besetzter Abschnitt, der der Verankerung dient und schließlich der eigentliche Nesselschlauch.

Fig. 6

Fig. 6: Zeichnerische Darstellung eines jüngeren Medusenstadiums der Süßwassermeduse, mit noch eingeklapptem Velum, wodurch das Manubrium deutlich stärker hervortritt. Schirmdurchmesser 2,5 mm. Quelle: Dejdar 1934.

Bemerkenswert ist entlang des Schirmrands, direkt oberhalb des Velums, entlang der Zone, in der die Tentakel ansetzen, ein breites Band aus mehreren Zellschichten der Epidermis, welches etwas weniger transparent als die Umgebung ist, manchmal sogar leicht bräunlich wirken kann, und das stark mit Nesselzellen besetzt ist. Dieser sogenannte Nesselring ist bei jungen Medusen noch klar geradlinig ausgebildet, bei älteren Exemplaren an vielen Stellen eingebuchtet, meist dort, wo die Tentakel ansetzen. Scheinbar spielt dieser Nesselring eine wichtige Rolle bei der Bildung neuer Nesselzellen, die von dort an ihren künftigen Bestimmungsort wandern. Bei histologischen Untersuchungen werden diese wandernden Nesselzellen lediglich in der Epidermis gefunden.

Unterhalb der Tentakel setzt das bereits erwähnte Velum an. Seine größte Besonderheit ist ein Ringmuskel auf der Unterseite der mundseitigen Epidermis, durch den das Velum auf verschiedene Weise zusammengezogen werden kann. Damit ist die Süßwassermeduse in der Lage die Stärke und Richtung des zum Vortrieb ausgestoßenen Wassers nicht nur durch die Kontraktion des Schirms als solchem, sondern auch durch Justierungen des Velums zu steuern. Außerdem befinden sich im Velum die Statozysten. Diese setzen als relativ breite Blase an der Basis des Velums an und verjüngen sich dann nach unten hin, wodurch sie eine längliche Form bekommen. Ihre Verteilung im Velum ist mehr oder weniger gleichmäßig. Es gibt keine direkte Verbindung zwischen der Zahl der Tentakel und der Zahl der Statozysten, wenn auch letztere meist nie größer als mehr oder weniger die Hälfte der ersteren. Voll ausgewachsene Medusen mit einer hohen Tentakelzahl haben meist rund 200 Statozysten. Anscheinend besitzen die kleinsten Exemplare mit nur 1 mm Schirmdurchmesser und weniger als 20 Tentakel sogar noch gar keine Statozysten. Sie werden erst ab einer gewissen Größe ausgebildet und ihre Anzahl mit weiterem Wachstum erhöht.

Eine solche Statozyste besteht grundsätzlich aus einem Epithel, welches auf der einen Seite der Unterseite der Epidermis der Außenseite des Velums aufliegt und auf der anderen Seite durch Mesogloea-Gallerte von der mundseitigen Epidermis getrennt ist. Auf der Innenseite der Statozyste ist sie durch eine Stützlamelle in Form gehalten. Das Ganze umschließt letzten Endes einen mit Flüssigkeit gefüllten Hohlraum. Am basalen Ende der Statozyste ragt ein Kölbchen in diesen Hohlraum hinein, aufgebaut aus einem Köpfchen aus zahlreichen Zellen und einem kleinen Stiel, der vor allem aus einem Teil der Stützlamelle besteht. An einer Seite des Kolbenköpfchens besitzen dessen Zellen lange Sinneshaare; pro Kölbchen können das bis zu 20 sein. Die Kölbchen und ihre Sinneshärchen liegen normalerweise frei in der Flüssigkeit und berühren nichts. Wenn jedoch die Position des Medusenkörpers die Normallage verlässt, so verlagert sich die Position des Kölbchens in Relation zu den umgebenden Wänden der Statozyste und die Sinneshärchen kommen mit diesen in Kontakt. Ein Nervenzweig, der sich innerhalb des Kölbchens verzweigt meldet den Reiz dann an das Nervensystem und ermöglicht so eine Reaktion des Tieres um wieder in die Normallager zu kommen oder die gewünschte Bewegungsrichtung auf sonst eine Weise anzupassen.

Die Unterseite des Schirms ist wie eine Kuppel geformt und an ihrem höchsten Punkt wölbt sich der Gastrovaskularraum (also der Magen) nach unten. Von ihm hängt das Manubrium herab, das einen grob vierkantigen Querschnitt hat und vor allem kräftige Ringmuskeln, aber schwächere Längsmuskeln besitzt. Die Seiten zwischen den vier Längskanten des Manubriums sind besonders im mittleren Abschnitt leicht konkav, was zu einer deutlichen Bildung seitlicher Längsrinnen führt. Im Innern stoßen in diesen Bereichen die Wände des Manubriums fast zusammen und können durch Muskelkontraktionen den vom Mund zum Magen führenden Kanal sogar völlig verschließen. Am unteren Ende sind die Seitenrinnen weniger ausgeprägt und der so entstehende Mundraum weiter. Die Mundöffnung selbst ist dann vierlappig, entsprechend der vier Längskanten, die am Ende leicht auslaufen. Die so entstehenden Zipfel sind recht beweglich. Die Gastrodermis der Innenseite des Manubriums enthält zahlreiche Drüsenzellen, die Sekrete absondern, die Beute festhalten und bei deren Transport zum Magen helfen. Die Wand des Gastrovaskularraums ist ohnehin mit an Drüsenzellen reichen Epithelien ausgekleidet, die die Verdauungsenzyme ausscheiden.

Eine wichtige Organgruppe sind noch die Gonaden – also die Geschlechtsorgane, die die Eizellen und Spermien produzieren. Sie bilden sich grundsätzlich als vier rundlich-dreieckige Säcke an der Unterseite der Radiärkanäle des Gastrovaskularraums aus und hängen an der Schirmunterseite neben dem Manubrium frei herunter. Meist sind zwei dieser Gonaden besonders stark entwickelt, zwei weniger stark. Sie haben eine variable leichte Färbung, von grünlich über bräunlich zu gelblich. Sie besitzen eine direkte Verbindung zu den Radiärkanälen und damit dem Gastrovaskularsystem. Die Geschlechtszellen können auf diesem Weg einerseits ins Freie abgegeben werden; andererseits gelangen Nahrungspartikel manchmal direkt bis zu den Gonaden. Süßwassermedusen sind getrenntgeschlechtlich: Die Medusen sind entweder Männchen oder Weibchen. Die männlichen Gonaden besitzen eine recht dichte Gewebeschicht aus mehreren Zelllagen. Die dortigen Zellen teilen sich rasch und häufig und bringen dabei die Spermatozyten und durch weitere Reifung schließlich die fertigen Spermien entstehen. Die Gewebeschicht in den weiblichen Gonaden ist dagegen deutlich dünner, in ihr eingebettet reifen die Eier heran. Wenn diese voll ausgereift sind, besitzen die Eizellen zahlreiche Dotterbläschen in ihrem Innern und sind etwas über 0,5 mm groß. Gelegentlich sind die weiblichen Gonaden so voll mit Eiern, dass diese sogar durch Risse im Außengewebe der Gonaden ins Wasser gelangen.

Fig. 7

Fig. 7: Der Aufbau des Velums mit einer Statozyste im Querschnitt. Legende: a – Ringkanal des Gastrovaskularsystems; b – Nesselring; c – Statozysten-Kölbchen; d – Statozystenblase; e – Nervenring; f – Epidermis mit Muskelfasern; g – Epidermis ohne Muskelfasern; h – Gallerte (entspricht Mesogloea) des Velums. Rechts ist die Innenseite zum Innenraum des Schirms, links die Außenseite des Velums. Quelle: Dejdar 1934.

Fig. 8

Fig. 8: Detailzeichnung des Kölbchens der Statozyste. Gut erkennbar sind die langen Sinneshaare. Quelle: Dejdar 1934.

Der Polyp der Süßwassermeduse

Betrachte wir nun das andere Hauptstadium im Lebenszyklus der Süßwassermeduse: Den Polypen. Der Polyp der Süßwassermeduse ist wesentlich kleiner als die Medusen und hat ein völlig anderes Erscheinungsbild. Seine Form lässt sich als grob flaschenförmig beschreiben: Das basale Ende, mit dem der Polyp am Untergrund anhaftet, ist etwas schmaler als der deutlich breitere Mittelteil des Körpers, der sich dann zum freien Ende wieder verjüngt, bevor der Körper dort ein verdicktes Köpfchen besitzt. Die größte bestätigte Länge eines einzelnen Polypen wurde mit 2 mm angegeben, die meisten sind aber etwas kleiner. Dabei sind die Polypen an ihrer dicksten Stelle nur rund 0,2 mm breit und an der schmalsten Stelle nur wenig mehr als 0,1 mm.

Die Epidermis des Polypen scheidet im basalen Bereich eine klebrige Membran ab, ein sogenanntes Periderm, an welchem Partikel wie Sandkörner oder Pflanzenteile haften bleiben können. Dadurch liegt der Fuß des Polypen häufig erkennbar unterhalb einer gewissen Substratbedeckung Das Periderm kann gelegentlich bis über die Körpermitte reichen, wird dabei aber dünner. Das Köpfchen besitzt keine Tentakel, ist allerdings erkennbar mit Nesselzellen besetzt, die dem Köpfchen ein noppiges Aussehen verleihen. Lediglich im Zentrum des Köpfchens ist eine freie, leicht eingesenkte Fläche ohne Nesselzellen, dass sogenannte Mundfeld. In ihm sind Gruppen von länglichen Zellen wie die einzelnen Teilscheiben einer Orange angeordnet und bilden dabei zueinander spitze Winkel. Im Zentrum entsteht dadurch ein ungefähr viereckiger Mund, der offensichtlich wieder die Radiärsymmetrie spiegelt, die wir schon von der Meduse kennen. Direkt unterhalb der Öffnung, im Eingangsbereich zum Gastrovaskularraum, besitzt der Polyp der Süßwassermeduse dickes drüsenreiches Gewebe, das beim Öffnen des Mundes lippenartig nach außen gestülpt werden kann. Von diesem Bereich aus führt ein enger Kanal direkt zum eigentlichen, stark erweiterten Gastrovaskularraum. Dieser dient ausschließlich der Verdauung und besitzt außer dem Mund keinerlei Ein-oder Ausgang. Im Querschnitt sieht man, dass dieser einen großen Teil des eigentlichen Polypen ausmachen kann. Die Körperwand besteht faktisch nur aus der sehr dünnen Epidermis, die lediglich im Bereich des Köpfchens dicker ist, im Innern einer mehrschichtigen, dickeren Gastrodermis und einer schmalen Stützlamelle, die zwischen beiden Geweben verläuft. Die Stützlamelle ist an dieser Stelle mehr oder weniger das Äquivalent zur Mesogloea beim Medusenstadium, allerdings nicht annährend so massereich. Der Gesamtbau des Polypen ist in gewisser Weise noch einfacher als bei der Meduse. Muskelzellen sind Teil von Epidermis und Gastrodermis, Nerven liegen als eher diffuses Netz vor. Nennenswerte Organe, wie die Gonaden oder die Statozysten bei den Medusen, gibt es sonst gar nicht.

Bemerkenswert ist, dass die Polypen bei einer Größe zwischen 1 und 2 mm dazu übergehen, eine Ausbuchtung und an dieser dann ein zweites Köpfchen an der Körperseite auszubilden, wodurch die Knospung eines zweiten Polypen beginnt. Dieser kann sich später auch ganz abschnüren und zu einem völlig eigenständigen Polypen werden. Gelegentlich können auf diese Weise aber sogar kleine Kolonien aus bis zu vier, seltener sogar sieben Polypen entstehen. Bleiben die durch Knospung entstandenen Polypen so zusammen, teilen sie sich sogar ihren Gastrovaskularraum. Wenn ein Polyp sich durch Abschnürung schließlich ganz verselbständigt, wird der eigene Gastrovaskularraum zunächst zum Mutterpolypen hin verschlossen. Dies kommt aber anscheinend nicht sehr häufig vor, dennoch betreten wir hiermit das weite Feld der Reproduktionsmöglichkeiten, die die Süßwassermeduse hat.

Fig. 9

Fig. 9: Links (a) ein einzelner Polyp, gut erkennt man das Köpfchen mit den Nesselzellen. Rechts (b) derselbe Polyp, an dessen einem Ende inzwischen ein zweites Köpfchen durch Knospung entstanden ist. Auf diese Weise können sich kleine Kolonien der Süßwassermedusen-Polypen bilden. Quelle: Dejdar 1934.

Ungeschlechtliche Fortpflanzung des Polypen

Neben der bereits erwähnten seitlichen Knospung hat der Polyp noch weitere Möglichkeiten sich ungeschlechtlich fortzupflanzen. Relativ häufig kommen Querteilungen des gesamten Polypenkörpers vor. Bei dieser eigentümlichen Art der Fortpflanzung wird zunächst das Polypenköpfchen zurückgebildet: Der Mund wird verschlossen und die Nesselzellen wandern ins Innere des Körpers. Dann erfolgt auch hier ein Verschluss des Gastrovaskularraums zum restlichen Körper hin und anschließend eine quer verlaufende Einschnürung, um so das bisherige Köpfen abzutrennen. Auch weitere Teile des Körpers können sich auf ähnliche Weise vom Rest abschnüren; bis zu fünf Einzelexemplare können dadurch auf einmal entstehen. Die verschiedenen abgeteilten Partien können dann eigenständig umherkriechen, setzen sich an einem geeigneten Platz wieder fest und bilden wieder ein neues Köpfchen aus, ebenso der zurückbleibende noch angeheftete Teil des ursprünglichen Polypen.

Eine andere Art der Teilung des Polypen ist die von Dejdar im Detail beschriebene Frustelbildung. Dabei teilt sich ein Teil des Polypenrumpfes längsseits durch Einschnürung ab. Dadurch entsteht ein stäbchenförmiges Teilstück mit gerundeten Enden, welches sich selbständig kriechend fortbewegen kann. Dabei scheidet es reichlich Sekret aus, ähnlich wie eine Schnecke. Eine solche Frustel besteht im Querschnitt aus einer deutlichen Epidermis, zahlreichen inneren Nesselzellen, einer dickeren Stützlamelle und einer dicken Lage von inneren Zellen, allerdings fehlt der Gastrovaskularraum. Findet eine solche Frustel einen passenden Ort um sich wieder festzusetzen, so kann sich aus ihr wieder ein neuer Polyp entwickeln. Die Frusteln besitzen auch zahlreiche Nährstoffreserven in ihren Zellen, wodurch sie undurchsichtig ist. Bei einer Nachzucht von Süßwassermedusen im Labor konnte festgestellt werden, dass die Frusteln anscheinend vor allem bei großem Nahrungsangebot entstehen.

Der Frustel sehr ähnlich, aber kleiner sind die Podozysten, die der Polyp gelegentlich in seinem Fußbereich bildet. Dabei handelt es sich um ein kleines, linsenartiges Dauerstadium, welches embryonale Zellen und Dotterkörper enthält und von Periderm umgeben ist. Wenn sich der Polyp abstirbt, zum Beispiel durch zu kalte Wintertemperaturen, hinterlässt er diese Podozysten, aus denen dann neue Polypen entstehen können, wenn die Umweltbedingungen wieder besser sind.

Fig. 10

Fig.10: Von einem Forscherteam aus Uruguay in einer Petrischale beobachtete Frustel der Süßwassermeduse. A: die einzelne Frustel. Maßstab: 100 μm. B: kriechende Frustel, die ähnlich wie eine Schnecke eine Schleimspur hinterlässt. Maßstab: 500 μm. Quelle: Failla Siquier et al. 2017.

Vom Polypen zur Meduse

Alle bisher beschriebenen Formen der ungeschlechtlichen Fortpflanzung führen lediglich zur Bildung eines neuen Polypen. Es gibt daneben aber noch eine besondere Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung: Die Medusenbildung.

Bei der Süßwassermeduse spielt sich die Medusenbildung ebenfalls über eine Art Knospung ab. Sorgfältig untersucht wurde dieser Vorgang erstmals in den 1920er Jahren, davor hat man ihn nur vereinzelt beobachten können. Es beginnt zunächst mit einer Ansammlung von Zellen mit Dottervorrat und dann an dieser Stelle mit einer kleinen seitlichen Ausbuchtung am Polypenkörper, ähnlich wie auch bei anderen Knospungen. Dann aber bläht sich diese Ausbuchtung schnell auf, bis sie so groß wie der Rest restliche Polyp ist und das Köpfchen davon scheinbar zur Seite gedrängt wird. Während dieser Wucherung bildet das sogenannte Ektoderm – jenes Gewebe, aus dem sich auch die Epidermis bildet – einen voluminösen Keil, dessen Zellen dann zu den Randbereichen zurückweichen. Dadurch entsteht ein Hohlraum, der eine erste Anlage der spätere Glockenhöhle des Medusenschirms darstellt. Dieser Anlage folgend bilden Zellen des Entoderms – aus diesem Gewebe entstehen später die Gastrodermis und die Radiärkanäle, zum Beispiel – innerhalb der Wucherung einen noch außen hin offenen Becher. Dieser ist dann der Ursprung des gesamten Gastrovaskularsystems. Das Manubrium entsteht schließlich als Einstülpung in den Hohlraum, aufgebaut aus Geweben des Ekto-und des Entoderms. Auf der vom Polypen abgewandten Spitze der Wucherung deckelt noch die Anlage des Velums die ganze Struktur, eng an diese liegen die Anlagen der Tentakel an. Man kann innerhalb der ganzen Struktur deutlich 8 Achsen erkennen, die die Grundlage der vierstrahligen Radiärsymmetrie bilden.

Schließlich kommt es zu einer kreisförmigen Abschnürung der ganzen blasenartigen Knospe. Bei der Ablösung öffnet sich das Velum in der Mitte und die ersten Tentakel entfalten sich. Bald darauf beginnt die kleine Meduse mit ersten pulsierenden Schwimmbewegungen. Das Velum ist noch eine ganze Weile so eingeklappt, dass es die Schirm-bzw. Glockenhöhle noch teilweise nach unten begrenzt. Erst im weiteren Wachstums hängt es einfach nach unten. Polypen können wiederholt Medusen auf diese Art und Weise bilden. Allerdings ist nicht bekannt, wie viele genau, also ob es dabei eine Obergrenze gibt. Es mag auch von der Ernährungssituation abhängen. Die Medusen wiederum bringen erst nach wenigstens zwei Wochen, manchmal sogar erst nach fast 50 Tagen die Gonaden zur Ausbildung und die Keimzellen zur Reifung. Wie schnell diese Entwicklung geht, scheint deutlich von der Temperatur abzuhängen.

Fig. 11

Fig. 11: Die Darstellung des kompletten Entwicklungszyklus der Süßwassermeduse. Quelle: Folino-Rorem et al. 2016.

Vom befruchteten Ei zum Polypen

Süßwassermedusen geben ihre Geschlechtszellen, sowohl Spermien wie Eier, einfach ins Wasser ab. Da die Medusenstadien üblicherweise immer durch Umweltfaktoren getriggert zur selben Zeit unterwegs sind, besteht genügend Wahrscheinlichkeit, dass dann im freien Wasser ein Spermium zu einem Ei findet. Die weitere Entwicklung danach konnte aber erst 1926 näher beleuchtet werden, dank der Arbeit von Fernandus Payne, die auch von Dejdar zusammengefasst wiedergegeben wurde.

Die befruchtete Eizelle durchläuft zunächst die tiertypischen ersten Teilungsstadien bis zur Bildung einer Hohlkugel (Blastula). Diese besitzt noch zahlreiche Zellgeißeln, die jedoch verloren gehen, sobald die nun durch Teilung entstehenden Zellen den Hohlraum auffüllen. Anschließend spitzt sich ein Ende der Zellkugel so zu, dass eher eine Birnenform entsteht. Dabei nimmt die entstehende Larve an Größe zu und die Zellen weichen wieder aus dem Zentrum zurück. Am Ende steht eine stabförmige Larve mit einer äußeren und einer inneren Zellschicht (also Ekto-und Endoderm), aus denen später Epidermis und Gastrodermis hervorgehen und einem Hohlraum, aus dem später der Gastrovaskularraum hervorgeht. Diese stabförmige Larve treibt im Wasser bis sie auf Untergrund stößt, wo sie dann eine geeignete Stelle sucht um sich festzusetzen. Sobald dies geschehen ist, entsteht aus dieser Larve ein Polyp.

Fig. 12

Fig. 12: Die Nesselkapsel der Süßwassermeduse. Links (a) komplett explodiert und entfaltet, rechts (b) in nicht entladenem Zustand. Quelle: Dejdar 1934.

Leben und Lebensraum

Die Süßwassermeduse ist eine reine Süßwasserart. Darüber hinaus jedoch scheint sie ausgesprochen wenige Ansprüche zu haben, wodurch überhaupt ihre extrem weite Verbreitung in den letzten Jahrzehnten möglich war. Erst bei genauerem Hinsehen erkennt man doch einige Vorlieben dieser Art. In ihrer chinesischen Heimat im Einzugsgebiet des Jangtsekiang bewohnte die Süßwassermeduse ursprünglich wohl die Altarme, aus diesen entstandene Seen und die langsamer bis mäßig schnell fließenden Flussabschnitte. Weltweit gesehen hat die Süßwassermeduse ihre Vorliebe für stehende Gewässer beibehalten, also für Teiche, Seen, Altarme. Ebenso findet sie sich in sehr langsam fließenden Gewässern. Ob das Gewässer natürlichen oder menschlichen Ursprungs ist, ist für die Süßwassermeduse jedoch zweitrangig, daher kann man sie auch in Gartenteichen, industriellen Abgrabungen und dergleichen finden. Wichtig ist ein genügender Nährstoffgehalt. Allgemein bevorzugt die Süßwassermeduse mesotrophe Gewässer. Diese zeichnet ein zwar relativ hoher Nährstoffgehalt aus, doch der Sauerstoffgehalt ist noch ausreichend hoch (über 30 %) und die Phosphatwerte sind noch nicht zu hoch. Wassertemperaturen zwischen 21° C und 30°C sind außerdem optimal für die Bildung des Medusenstadiums, weshalb die Art vor allem in tropischen bis wärmeren gemäßigten Breiten auftritt. Aus Chile berichteten Forscher, dass es zur Bildung des Medusenstadiums kam, wenn das Wasser eine Temperatur von 25° C erreicht hat. Bemerkenswert ist dabei, dass sich die Lebenszeit der Medusen verkürzt, wenn längere Zeit Temperaturen von um die 30° C oder knapp darüber herrschen. Bei etwas niedrigeren Temperaturen zwischen 20° und 25° C sind die Medusen zwar etwas weniger aktiv, dafür leben sie länger. Die Polypen können auch bei niedrigeren Temperaturen gedeihen, vermehren sich dann aber lediglich ungeschlechtlich. Da sie so klein sind, werden sie oft nicht bemerkt. Bei richtigen Wintertemperaturen können die Polypen auch verschwinden, dann sichern vermutlich Podozysten das Überleben. Erst jüngst konnte ein chilenisches Forscherteam außerdem durch Experimente nachweisen, dass die Durchdringung der Wassersäule durch Sonnenlicht ein wichtiger Faktor für die Süßwassermeduse ist.

Diese Entdeckung verdient eine etwas nähere Betrachtung. Die chilenischen Forscher arbeiteten mit einem spanischen und einem österreichischen Kollegen zusammen. Sie untersuchten die Reaktionen der Süßwassermedusen auf Sonneneinstrahlung in unterschiedlich trübem Wasser – sowohl im Freiland wie auch im Labor (dort dann mittels UV-Lampen). Dabei stellten sie fest, dass es den Süßwassermedusen im Medusenstadium (für das Polypenstadium wurde die Untersuchung nicht durchgeführt) umso schlechter geht, je klarer das Wasser ist. Und bei bewölktem Wetter geht es den Medusen besser als bei wolkenlosem Himmel mit vollem Sonnenschein. Je nach Stärke der Sonneneinstrahlung bzw. der UV-Strahlung werden die Schwimmbewegungen der Tiere unkoordinierter oder sie werden lethargisch. Im schlimmsten Fall sterben die Tiere sogar. Über Nacht können sie sich teilweise erholen. Aber ein ganzer Tag in absolut klarem Wasser der höheren Schichten eines Sees bei wolkenlosem Himmel im Sommer ist nach diesen Experimenten für die Medusen dieser Art absolut tödlich. Der Grund dafür sind wahrscheinlich eine besondere Sorte sogenannter freier Radikaler, die Sauerstoffradikale oder genauer: reactive oxygen species bzw. ROS. Es handelt sich dabei um geladene sauerstoffhaltige Moleküle, die unter UV-Einfluss gebildet werden und in einer gewissen Menge durchaus wichtige Funktionen in einer Zelle übernehmen können, um deren Stoffwechsel am Laufen zu halten. Entstehen durch besonders starke UV-Strahlung jedoch besonders viele ROS, kippt das Gleichgewicht innerhalb der Zellen zwischen den ROS und anderen ihnen entgegenwirkenden Molekülen. Die ROS können dann mit wichtigen Proteinen reagieren, die dadurch ihre Struktur verändern und dann nicht mehr die ihnen zugedachten Aufgaben übernehmen. Auch können ROS die DNA schädigen oder das Ladungsgleichgewicht in der Zellmembran – wichtig für die Stofftransporte zwischen dem Zellinnern und der Außenwelt – durcheinanderbringen. Dies alles wird als oxidativer Stress bezeichnet und kann die Zellen schädigen oder gar abtöten. Erreicht dies einen gewissen Punkt, kann der gesamte Stoffwechsel der Süßwassermeduse aus dem Lot kommen – mit potentiell tödlichen Folgen. Und genau diese Folgen lassen sich experimentell zeigen, wie das Forscherteam in seiner Studie darlegte. Aber warum ist die Süßwassermeduse so empfindlich? Vermutlich sind hier ihr hoher Wassergehalt und dadurch ihre starke Durchsichtigkeit eher ein Fluch als ein Segen. Klar, so durchsichtig sind Süßwassermedusen für potentielle Fressfeinde kaum zu sehen. Aber sie sind auch deshalb so durchsichtig, weil sie kaum Stoffe in ihrem Gewebe ablagern, z.B. Pigmente, die die lebenswichtigen Bereiche mit ihren Geweben vor der UV-Strahlung schützen. Daher bevorzugen die Süßwassermedusen mehr oder weniger trübe Gewässer nicht nur aus Gründen des Nahrungsangebots (trübe Gewässer sind meistens nährstoffreicher), sondern auch, weil diese Trübe ihnen einen gewissen Schutz vor der UV-Strahlung bietet. Außerdem passen die Tiere ihre vertikalen Bewegungen innerhalb der Wassersäule dem Lichteinfall an. Bei stärkerer Sonneneinstrahlung ziehen sie sich in größere Tiefen des Gewässers zurück.

Fig. 13

Fig. 13: Süßwassermedusen sind außergewöhnlich zarte Geschöpfe mit einem enorm großen Wassergehalt in ihrem Gewebe. Dieses Exemplar wurde 2014 im Vogelstangsee bei Mannheim aufgenommen. Man erkennt gut die Gonaden als deutlich gefärbte Körperpartien. Auch das Velum ist gut zu sehen. Quelle: Wikipedia; https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.en

Sowohl die Polypen wie die Medusen der Süßwassermedusen sind räuberische Tiere. Die Polypen müssen dabei sozusagen warten, bis Beute sich zufällig zu ihnen verirrt und dann in Kontakt mit ihren Nesselzellen kommt. Die Medusen haben da durch ihre Schwimmfähigkeit wesentlich bessere Möglichkeiten, sie können die Wassersäule durchschwimmen, lassen sich dann mit ausgebreiteten Tentakeln herabsinken und fangen dabei mit diesen wie mit einem Netz ihre Beute. Diese wird stets durch die Nesselzellen erst gelähmt und dann getötet und dann zum Mund hochgezogen. Bei den Polypen lösen Berührungen des Köpfchens pendelnde Bewegungen aus, um in näheren Kontakt zu der potentiellen Beute zu kommen. Um diese auch in den Griff zu kriegen, stülpen sich die Ränder der Mundöffnung nach außen, sogar der drüsenreiche Bereich direkt hinter diesen wird ausgestülpt. Das gesamte Köpfchen streckt sich dabei etwas in die Länge und ist dann etwa eiförmig. So kann der Polyp förmlich mit einer Art Lippen eine Beute greifen und festhalten, wohl auch durch Sekrete aus den Drüsen an der Mundöffnung unterstützt. Die Mundöffnung bildet dann einen fest die Beute umgreifenden Ring und beginnt dann mit Kontraktionsbewegungen, um die Beute langsam in den Gastrovaskularraum zu ziehen.

Dejdar wies in seiner umfassenden Arbeit zur Süßwassermeduse darauf hin, dass Polypen und Medusen dieser Art zum Teil unterschiedliche Erfordernisse an ihren Lebensraum haben, bedingt durch ihre unterschiedlichen Fertigkeiten beim Beutemachen. Die Polypen bevorzugen Standorte mit einer gewissen Strömung, weshalb komplett stille Gewässer für sie eigentlich wenig geeignet sind. Denn erst eine gewisse, aber nicht zu starke Strömung garantiert einen immer neuen Eintrag von kleinen Beutetieren – z.B. kleinen Krebschen oder Rädertierchen oder Würmern oder dergleichen -, der von ganz allein zu den Polypen kommt. Eine solche Strömung ist in nicht zu schnell fließenden Flüssen gegeben, oder aber auch an Zuflüssen, natürlichen oder künstlichen, zu Seen und Teichen. Zugleich gedeihen die Polypen vor allem dann gut, wenn sich nicht zu viel Sediment um sie herum ablagert oder der Algenbewuchs nicht zu schnell zu stark wird. Besonders geeignet scheinen hier härtere Untergründe wie Steine, Felsen oder Baumstämme zu sein.

Die Medusen dagegen kommen auch mit wesentlich stilleren Gewässern klar, eine zu starke Strömung kann ihnen sogar schaden. Zugleich brauchen sie genügend Plankton in der Wassersäule, nicht nur um vor der UV-Strahlung geschützt zu sein, sondern auch um genügend Nahrung zu finden. Diese besteht auch bei ihnen sehr gerne aus kleinen freischwimmenden Krebschen, Larven und anderen kleineren Organismen, die in der Wassersäule vorkommen. Sogar kleine Jungfische können gelegentlich zur Beute werden, da sie tatsächlich von den Nesselzellen der Süßwassermeduse ebenfalls getötet werden können. Gibt es zu wenig Plankton in der Wassersäule, liegt auch das Beuteangebot brach. Selbst wenn das Wasser aufgrund anderer Schwebstoffe dann trüb genug sein sollte, um vor dem Sonnenlicht zu schützen, kann solcherlei Nahrungsmangel dann dazu führen, dass die Medusen nur sehr klein bleiben und im Grunde sich nicht voll entwickeln können. Die Medusen leben meistens nicht extrem lange, weniger als zwei Monate in der Regel. Experimentell konnten jedoch Lebensdauern bis zu 77 Tagen gezeigt werden.

Ein vermutlich nicht unwichtiger Parameter für die Lebensdauer des Medusenstadiums scheint der Salzgehalt des Wassers zu sein. Die Medusen bestehen zu über 98 % aus Wasser und besitzen keine eigenen Organe für einen osmotischen Ausgleich ihres Wasserhaushalts. Lediglich das Gastrovaskularsystem scheint hier einen Teil der Aufgaben zu übernehmen, indem hier aktiv Wasser von der Meduse aufgenommen werden kann. Für die Süßwassermeduse ist das mehr als kritisch. Osmose durch halbdurchlässige Membranen – zum Beispiel Zellmembranen – folgt immer dem Prinzip des Potentialausgleichs. Wenn auf der einen Seite praktisch reines Wasser ist, auf der andere welches mit gelösten Stoffen (zum Beispiel Salz), so passiert das Wasser die Membran immer zu der Seite mit den gelösten Stoffen hin, bis sich das chemische Potential ausgeglichen hat. Viele biologische Prozesse liegen dem zugrunde und dieses Phänomen ist auch der Grund, warum manche Fische nur im Meerwasser, andere nur im Süßwasser leben können – weil ihre Körper auf entsprechende osmotische Gleichgewichte eingestellt sind. Die Süßwassermeduse nun besitzt in ihrem Körper sozusagen reineres Wasser als ihre Umgebung. Schon eine leichte Erhöhung des Salzgehalts und damit des osmotischen Drucks in ihrem Umgebungswasser kann die Lebenszeit der Meduse stark verkürzen. Die Tiere können dann noch so sehr versuchen, über ihren Gastrovaskularraum Wasser in ihren Organismus aufzunehmen, über die große Außenfläche ihres Körpers wird immer mehr Wasser an die Umgebung abfließen als sie aufnehmen können. Am Ende nehmen die Wände des Gastrovaskularsystems, die Gonaden und die Muskelzellen der Tiere irreparablen Schaden und sie sterben. Man könnte fast sagen, in einem solchen Falle trocknen die Süßwassermedusen mitten im Wasser aus. Es ist der eine Faktor, bei dem diese Tiere zumindest als Medusenstadium sehr empfindlich sind. Daher gab es schon Überlegungen, bei massenhaftem Auftreten der Medusen zum Beispiel in kommerziellen Fischteichen, diese Plage zum Beispiel durch eine leichte Salzgabe ins Wasser wieder einzudämmen.

Fig. 14

Fig. 14: Eine sehr junge und kleine Meduse der Süßwassermeduse, nicht lange nach der Abtrennung vom Polypen. Man erkennt das noch eingeklappte Velum, weitere Unterschiede zu den ausgewachsenen Exemplaren sind außerdem die geringe Anzahl der Tentakel, die noch dazu kürzer sind und der höher wirkende Schirm. Quelle: Dejdar 1934.

Das Auftreten des Medusenstadiums kann sehr regelmäßig auftreten. So gibt es Berichte von Gewässern, in denen die Medusen relativ regelmäßig in jedem Jahr zur selben Zeit auftreten, häufig in den Sommermonaten. Man kann annehmen, dass dies wahrscheinlich auch in der angestammten Heimat der Süßwassermeduse schon immer die Regel gewesen ist. An anderen Standorten dagegen tritt das Medusenstadium nur gelegentlich und dann recht unvermittelt auf. In diesen Fällen ist die hauptsächliche Vermehrung der Süßwassermeduse dann häufig die ungeschlechtliche Vermehrung der Polypen. In der Tat gibt es gerade in Amerika und Europa und anderen Orten, an denen die Süßwassermeduse eingeschleppt wurde, sehr viele Populationen, die faktisch nur aus Klonen bestehen. Die Population geht dann auf einen eingeschleppten Polypen zurück, der sich dann ungeschlechtlich vermehrt hat. Da die von diesen Polypen dann abstammenden Medusen auch alle immer identischen Geschlechts sind – Süßwassermedusen sind schließlich getrenntgeschlechtlich, was schon bei den Polypen genetisch festgelegt ist –, können sich zwar Medusen ausbilden und sogar ihre Geschlechtszellen ins Wasser abgeben. Aber da Medusen des anderen Geschlechts dann oft fehlen, kommt es nicht zur Befruchtung. Die Ausbildung von Medusen dürfte vermutlich zumindest teilweise mit sommerlichem Temperaturanstieg, vielleicht auch noch mit anderen Faktoren zu tun haben. Dass die Medusen dann aber auch mehr oder weniger gleichzeitig ihre Geschlechtszellen ins Wasser abgeben, könnte einfach mit einer gewissen Populationsdichte zu tun haben. Sobald genügend Medusen im Wasser sind, dass eine gewisse Individuendichte erreicht ist, reagieren die Tiere darauf mit der Abgabe von Eizellen und Spermien. Ob dies auf chemische Signale oder Berührungsreize zurückgeht, die jeweils. bei einer hohen Individuendichte ein gewisses Level überschreiten, ist aber nicht ganz klar.

Ups, übersehen!

Die meisten Vorkommensmeldungen der Süßwassermeduse beruhen auf der Sichtung ihres Medusenstadiums. Wie wir aber gerade gesehen haben, ist dessen Auftreten oft unregelmäßig oder, wenn die Bedingungen einfach nicht passen wollen, gar nicht gegeben. Dieser Umstand kann für die Einschätzung der Verbreitung der Süßwassermeduse weitreichende Folgen haben, wie Ian C. Duggan und Kevin R. Eastwood vom Centre for Biodiversity and Ecology Research der University of Waikato in Neuseeland zeigen konnten. Ihre diesbezügliche Studie erschien 2012. Duggan und Eastwood befassten sich mit der Ausbreitung der Süßwassermeduse in Neuseeland, wo die Art das erste Mal im Jahre 1956 bemerkt wurde. Sie wollten sich nicht auf die Anwesenheit der Medusen verlassen. Daher sammelten sie in mühsamer Kleinarbeit Steinproben aus Gewässern ab, die bereits als Lebensraum der Süßwassermeduse aufgrund des Auftretens des Medusenstadiums bekannt waren, und aus Gewässern, in denen die Art bisher noch nicht registriert worden war. Und dann wurden diese Steine nach Polypen abgesucht.

Es zeigte sich bemerkenswertes. In nicht wenigen Seen, in denen die Süßwassermeduse noch nie nachgewiesen wurde, erst recht nicht als Medusenstadium, fanden die Forscher tatsächlich das Polypenstadium! Sie schlussfolgerten daraus, dass die Verbreitung der Süßwassermeduse wahrscheinlich stark unterschätzt wird. Wahrscheinlich wird die Art in vielen Gewässern bereits vorhanden sein, allerdings nur als Polypenstadium. Wenn dann irgendwann die Bedingungen stimmen, wird erst das Medusenstadium ausgebildet. Wahrscheinlich ist es tatsächlich so, dass es Polypen sind, die ein Gewässer als erste kolonisieren, lange bevor jemals eine Meduse auftaucht.

In verschiedenen Ländern haben Forscher in den letzten Jahren eine zunehmende Ausbreitung der Süßwassermeduse verfolgt. In Chile zum Beispiel verschob sich die Südgrenze der Ausbreitung immer weiter nach Süden. Auch scheinen die Medusenstadien in einigen Gewässern häufiger vorzukommen. Es besteht die reale Möglichkeit (teilweise ist es auch schon eingetreten), dass sich in weiten Teilen der Welt die Temperaturen von Stillgewässern durch den Klimawandel erhöhen. Ein chilenisches Forscherteam vermutete daher schon, dass es in einigen Jahren selbst in gemäßigteren Breiten sein könnte, dass man die Medusenstadien häufiger zu sehen bekommt – auch im Winter.

Fig. 15

Fig. 15: Ein Polyp einer kleinen Süßwassermedusen-Polypenkolonie hat Beute gemacht – einen kleinen Wurm. In Teilbild A ist der Wurm in U-Form gepackt worden, in B und C wird er verschlungen und bei D gucken nur noch die Körperenden des Wurms ein wenig heraus. Quelle: Failla Siquier et al 2017.

Nur eine weltweite Art?

Die Ausbreitung der Süßwassermeduse rund um die Welt ist vergleichsweise wenig verstanden. Das liegt auch daran, dass sie das erste Mal in den Fokus der Wissenschaft bereits an einem Ort rückte, an dem sie nicht hingehörte: In einem Wassertank für Wasserlilien in London. Wie die Tiere dort hineingeraten sind, weiß keiner so wirklich. Verschiedentlich wurde gemutmaßt sie wären mit den Wasserlilien aus Südamerika angeliefert worden. Dies würde aber bedeuten, dass die Süßwassermeduse vorher bereits dorthin gelangt ist und keiner weiß wie. Wissenschaftler sind sich einig, dass die Heimat der Art jedenfalls der Jangtsekiang in China ist. Wie die Art überhaupt neue Gewässer erreichen kann, ist wenig verstanden und erforscht. Im Verdacht sind auf jeden Fall Wasservögel, die in ihrem durchnässten Gefieder möglicherweise Podozysten herumtragen und so unfreiwillig in andere Gewässer versetzen. Die Tatsache, dass die Podozysten selbst ausgetrocknet auch noch viele Jahre später wieder zum Leben erwachen und neue Polypen ausbilden können (man munkelt dabei sogar von bis zu 40 Jahren, die sie überdauern können), macht dies sogar mehr als wahrscheinlich. Daneben dürften sicherlich menschliche Aktivitäten eine wichtige Rolle spielen: Wasserpflanzen oder Steine, die aus Gewässern entnommen werden, in denen die Süßwassermeduse bereits lebt, und dann in anderen Gewässern verwendet werden, etwa um deren Ufer zu gestalten oder zur Zier. Auch Bootsverkehr kann ein Rolle spielen und vieles mehr. Zumindest für die USA wird die Einschleppung durch aus China stammende Wasserhyazinthen der Art Eichhornia crassipes angenommen, die als Zierpflanzen für neu angelegte Teiche verwendet wurden. In anderen Fällen, unter anderem auf Guam, wurde die Einschleppung der Süßwassermeduse mit der Einführung von Nutzfischen aus anderen Teilen der Welt in Verbindung gebracht.

Mit dem Aufkommen molekulargenetischer Analysen versuchten sich Forscher auch daran, den Ursprung und die Ausbreitungswege der Süßwassermeduse mittels genetischer Marke besser nachzuvollziehen. Optisch bieten die Tiere nun mal wenig Anhaltspunkte. Variationen der Tentakelzahl oder der Statozystenzahl, die noch Anfang des 20. Jahrhunderts als potentielle Artunterschiede verhandelt wurden, haben sich auch als wesentlich abhängiger von Ernährungszustand und Größe der Medusen herausgestellt. Und ansonsten gibt es wenig, woran man sich halten kann. Aber die Genetik könnte da ja weiterhelfen. In gewisser Weise hat sie das auch. Und hat doch alles komplizierter gemacht.

Nehmen wir zum Beispiel die Ergebnisse eines portugiesisch-griechischen Forscherteams, die 2015 publiziert wurden. Das Team hatte bestimmte DNA-Sequenzen von Süßwassermedusen aus Griechenland, aus Deutschland und aus China verglichen. Die Proben aus dem griechischen Marathon-See sind zugleich die ersten Nachweise für Griechenland (und die Forscher notieren auch, dass sie von einer viel weiteren Verbreitung der Art in Griechenland ausgehen, die nur noch nicht wirklich aufgefallen ist). Interessant ist jedoch die erwähnte genetische Analyse. Die Forscher erstellten dabei aus Proben von 11 Süßwassermedusen-Individuen einen Stammbaum. Eine Probe stammte aus dem Marathon-See, zwei aus China, die anderen aus Deutschland. Das Ergebnis war eine Überraschung: Die deutschen Süßwassermedusen waren deutlich näher mit einem Individuum aus der chinesischen Provinz Sichuan verwandt, während die griechische Süßwassermeduse einem Individuum aus der chinesischen Provinz Hubei stand. Nanu? Eigentlich hätten die Forscher erwartet, dass alle europäischen Exemplare gleich nah mit beiden chinesischen Exemplaren verwandt sein sollten – ausgehend von der Annahme, dass die Ausbreitung der Süßwassermeduse um die Welt oder zumindest in Europa nur einen einzigen Ursprung gehabt hat. Doch die von ihnen ermittelten Ergebnisse sprechen eher dafür, dass zumindest in Europa es wenigstens zwei unterschiedliche Einschleppungen der Süßwassermeduse gab – eine ausgehend von der Population in Sichuan, eine ausgehend von der Population in Hubei. Doch die Befunde dieser Studie waren nur ein erster Hinweis darauf, dass das gesamte Ausbreitungsgeschehen der Süßwassermeduse möglicherweise viel komplexer gewesen ist, als bisher gedacht. Und völlig unbemerkt von uns Menschen, die das vermutlich überhaupt erst angestoßen haben.

Bereits 2009 veröffentlichte ein deutsches Forscherteam der Universität Stuttgart eine Analyse ausgewählter DNA-Sequenzen von Süßwassermedusen aus Deutschland, Österreich und China, die Hinweise auf eine ganz andere Komplexität ergab: Nämlich darauf, dass die morphologische Unterscheidung der verschiedenen Arten der Gattung Craspedacusta (in Ostasien werden ja in freier Wildbahn je nach Bearbeiter drei oder vier Arten unterschieden, aber nur eine, die eigentliche Süßwassermeduse soll sich nach bisherigem Verständnis um die Welt verbreitet haben…) nicht unbedingt mit den genetischen Erkenntnissen in Deckung zu bringen ist. In der Analyse der deutschen Forscher bildeten sich drei Hauptgruppen heraus. Die eine Gruppierung umfasste nur Proben aus China, die morphologisch überwiegend der Art Craspedacusta sinensis zugeordnet worden waren. Diese relativ einheitliche Gruppierung schien damit auch genetisch diese Art zu bestätigen. Die beiden anderen Gruppierungen jedoch warfen mehr Fragen auf. In der einen Gruppe, ebenfalls nur aus chinesischen Proben bestehend, finden sich viele Süßwassermedusen Craspedacusta sowerbii vermengt mit Craspedacusta xinyangensis. Diese Art wurde aber ohnehin schon von den meisten Bearbeitern als Synonym der eigentlichen Süßwassermeduse gehandelt. Richtig kompliziert wird es dann mit der letzten Gruppe. Zwischen dieser und der vorherigen Gruppe streute eine chinesische Probe rein, die als Craspedacusta ziguiensis markiert war. In der letzten Gruppe selber sammelten sich neben Proben aus China auch alle Proben aus Deutschland. Während letztere durchweg als Craspedacusta sowerbii notiert waren, waren die chinesischen Proben zuerst als Craspedacusta kiatingi und Craspedacusta sichuanensis identifiziert worden. Ganz offensichtlich waren diese drei vermeintlich unterschiedlichen Arten genetisch nicht auseinander zu halten. Das Forscherteam schloss damals daraus, dass man diese Arten als Synonyme der eigentlichen Süßwassermeduse betrachten müsse. Wenn man alle die genannten Arten auf diese Weise synonymisiert würde dies bedeuten, dass die Süßwassermeduse zumindest genetisch in verschiedene Untergruppen eingeteilt werden könnte, eventuell auf Unterartstatus. Interessantes Nebenergebnis: Die deutschen Exemplare waren genetisch ziemlich homogen und repräsentierten offensichtlich eine einzige, zusammenhängende Population.

2018 steuerte ein italienisches Forscherteam aus Palermo weiteren Analyseninput dazu bei, anlässlich des ersten offiziellen Nachweises der Süßwassermeduse auf Sizilien. Neben den bereits genutzten Genmarkern früherer Analysen wurde auch mitochondriale DNA miteinbezogen und getestet. Die Ergebnisse lesen sich oberflächlich wie eine Kombination der Studien von 2009 und 2015. In der Analyse der italienischen Forscher zeichnen sich nämlich zwei hauptsächliche Süßwassermedusen-Gruppen ab: Eine Gruppe, der sich die Exemplare aus der chinesischen Provinz Sichuan und Deutschland zuordnen lassen. Und eine Gruppe, der sich die Exemplare aus der chinesischen Provinz Hubei, aus Griechenland, Chile und aus Sizilien zuordnen lassen. Diese Ergebnisse interpretieren die Autoren dieser Studie nicht einfach nur als zwei Teilpopulationen einer Art – nein, stattdessen diskutieren sie sie als zwei wahrscheinlich abgrenzbare unterschiedliche Arten. Zur Diskussion steht dabei, dass es sich um zwei Arten handelt – die klassische Süßwassermeduse Craspedacusta sowerbii in Hubei, Griechenland, Chile und Sizilien und zum andern Craspedacusta kiatingi in Sichuan und Deutschland. Folgt man dieser Interpretation würde Craspedacusta kiatingi eher gemäßigtes Klima bevorzugen und die eigentliche Süßwassermeduse eher mediterranes bis subtropisches Klima. Es gibt allerdings verschiedene Probleme, die sich dann stellen: Was ist mit den vielen anderen weltweiten Süßwassermedusen-Populationen, die man inzwischen beobachtet hat? Man müsste sie im Grunde alle genetisch durchtesten, um sie der einen oder anderen Art zuzurechnen. Morphologisch sind sie offenbar nur schwer abzugrenzen. Als Thomas Jankowski 2001 seine Übersicht über die Süßwassermedusenarten weltweit schrieb, stufte er Craspedacusta kiatingi eher nur als eine Variante der eigentlichen Süßwassermeduse ein, basierend auf nur marginalen Unterschieden bei der Tentakelausbildung und der Nesselzellenanordnung auf den Tentakeln. Auch in der genetischen Analyse der italienischen Forscher liegen beide Gruppen im Stammbaum direkt nebeneinander – könnte man sie nicht doch zu einer Art zusammenfassen? Reicht der genetische Unterschied um gesonderte Arten zu begründen? Und würde sich dieses Muster bei einer Analyse des gesamten Genoms und von mehr Proben von mehr Lokalitäten ebenfalls zeigen? Wenn es unterschiedliche Arten sind…zu welcher gehörten dann die Medusen, die damals – 1880 – in London gefunden wurden? Welche nomenklaturischen Konsequenzen wären zu ziehen? Eines jedoch scheint zunehmend klar zu sein: Es gab mehr als ein Einschleppungsereignis von Süßwassermedusen aus China nach Europa. Faszinierend ist, dass eines davon sich mit den in Chile eingeschleppten Süßwassermedusen in Verbindung bringen lässt. Der Ausbreitungsablauf der Süßwassermedusen durch die Welt, getriggert durch menschlichen Handel und Unaufmerksamkeit, scheint sich wesentlich komplexer abgespielt zu haben, als man das ursprünglich dachte.

Ein 2019 erschienenes Paper einer marokkanischen Forschergruppe rund um Jaouad A. Oualid aus Agadir, unterstützt von dem spanischen Biologen Pablo J. López-González aus Sevilla, befasst sich mit genau den hier eben aufgeworfenen Fragen. In dieser Studie steuern die Autoren einen neuen Fundort in Marokko bei und beziehen Proben von mehr Standorten mit ein. Zugleich vergleichen sie die Ergebnisse miteinander, die man erhält, wenn man die Genanalysen auf unterschiedlichen Genmarkern aufbaut. Dafür wurden zwei Genmarker der mitochondrialen DNA analysiert (die als Mitochondrien bekannten Zellkörperchen, die für den Stoffwechsel extrem wichtig sind, besitzen eine eigene DNA) und ein Genmarker aus der DNA im Zellkern. Am wenigsten ergiebig war dabei die Analyse der mitochondrialen Genregion 16S, weil für diese die wenigsten Proben verwendet wurden. Bei ihr wurden zwei Gruppierungen von Süßwassermedusen vorgefunden: eine Gruppe aus Exemplaren aus Marokko und der Schweiz und eine Gruppe aus Exemplaren aus den USA und Uruguay. Die Art Craspedacusta sinensis stand dabei zugleich erkennbar abseits.

Die Genregion ITS aus dem Zellkern erbrachte ein erkennbar unterschiedliches Ergebnis. Zwei Gruppen wurden hier erkennbar: Eine mit weiter Verbreitung in China, Chile und auf Sizilien. Und eine mit zahlreichen Proben aus China und Deutschland, zu der auch die Exemplare aus Marokko zu zählen waren. Diese Gruppe umfasste auch zuvor als Craspedacusta kiatingi angesprochene Exemplare. Und zwischen beiden Gruppen ergab sich eine weitere Gruppe aus rein chinesischen Süßwassermedusen, die als Craspedacusta sinensis deklariert sind.

Die Analyse der wiederum mitochondrialen Genregion Cox1 ergab ihrerseits drei Gruppen. Eine basalere Gruppe aus Exemplaren, die aus Sichuan, Deutschland und Marokko stammten. Eine zweite Gruppe mit sehr vielen Proben aus Hubei, Chile, Italien, Griechenland und dem indischen Kerala. Und mitten dazwischen ein ganz für sich stehendes Exemplar aus der Schweiz.

Fig. 16

Fig. 16: Genetische Analysen haben gezeigt, dass sich hinter den weltweit verbreiteten Süßwassermedusen nicht eine einzige Ausbreitungswelle verbirgt, sondern mehrere genetisch durchaus unterschiedliche Populationen – vielleicht sogar unterschiedliche Arten. Diese Karte illustriert zum Beispiel die Analyse der mitochondrialen Genregion Cox1 durch marokkanische Wissenschaftler: Sie fanden eine genetische Gruppe, die sich in China, Deutschland und Marokko finden lässt (rot), eine andere, die sich in China, Griechenland, Sizilien und Chile findet (blau) und eine dritte Variante, die nur in einer Probe aus der Schweiz auftauchte. Das Bild ist aufgrund der begrenzten Anzahl ausgewerteter Proben jedoch noch sehr unvollständig. Quelle: Googlemaps, durch mich (Pirat) bearbeitet, basierend auf Oualid et al. 2019.

Was sagt einem das nun? Die Autoren dieser Studie sprechen sich dafür aus, diesen ganzen Süßwassermedusen-Komplex in zwei oder drei Arten aufzuspalten. Um die nomenklaturischen Konsequenzen zu klären, empfehlen sie eine umfangreiche genetische Kartierung der Süßwassermedusen aus England, um herauszufinden, zu welchem genetischen Zweig die Medusen, die Lankester damals vorlagen, am wahrscheinlichsten gehörten. Dieser genetische Zweig würde dann als die Süßwassermeduse an sich gelten, als Craspedacusta sowerbii. Die anderen genetischen Zweige müssten dann daraufhin überprüft werden, ob sie Exemplare umfassen, die bereits einem früher verwendeten Namen zugeordnet werden können. Im absoluten Zweifel müsste es eine gänzliche Artneubeschreibung geben.

Im groben scheint die Studie von 2019 die zuvor von den italienischen Forschern festgestellte Zweiteilung in eine Gruppe, die vor allem auch Deutschland besiedelt hat und der eher mediterranen Gruppe, die auch in Chile vorkommt, zu bestätigen. Allerdings passt die Nähe der marokkanischen Süßwassermedusen zu den Vertretern aus Deutschland nicht so recht zu der daraus abgeleiteten klimatischen Vorliebe. Diesbezüglich muss man sich eventuell von einer klaren Unterscheidbarkeit verabschieden. Doch zwei Probleme treten ohnehin mit den Analysen selber auf. Zum einen benutzt das marokkanische Forscherteam nicht dieselben Exemplare für die Analysen auf Cox1, 16S und ITS. Jede dieser Analysen hat eine eigene Probenzusammensetzung. Das schränkt ihre Vergleichbarkeit zueinander ein. Das andere Problem ist, dass die Ergebnisse dennoch für eine vielleicht noch komplexere Geschichte hinter der Ausbreitung der Süßwassermeduse zu sprechen scheinen, für eine enorm hohe verborgene Diversität – so nennen die Forscher das, wenn sich hinter scheinbar gleich aussehenden Tieren eine große genetische Vielfalt verbirgt. Im Übrigen werden diese Ergebnisse im Großen und Ganzen auch von einer ebenfalls 2019 erschienenen Studie gestützt, die Süßwassermedusen aus Chile genetisch untersucht und mit chinesischen und deutschen Süßwassermedusen verglichen hat.

Was folgt daraus? Was es bräuchte wäre eine umfassende, auf weiteren genetischen Analysen aus allen Süßwassermedusen-Populationen beruhende Revision dieser Art. Diese Revision könnte dann auch verbindlich festlegen, ob man einzelne genetische Teilgruppen nicht wirklich als eigene Art anspricht oder man trotz aller genetischer Diversität alle Teilpopulationen doch noch weiter unter einer Art zusammenfasst. Bis eine solche, sorgfältige Revision geschehen ist, wird man aber wohl die Süßwassermeduse erstmal weiterhin als eine Art Craspedacusta sowerbii ansprechen können und müssen. Künftige Arbeiten könnten hier jedenfalls noch für manche Überraschung sorgen.

Invasiv?

Wenn in ein Ökosystem zuvor dort unbekannte Arten einwandern oder eingeschleppt werden, werden sie gerne schnell als invasiv bezeichnet. Ob eine eingeschleppte Art wie zum Beispiel die Süßwassermeduse jedoch auch wirklich als invasiv zu bezeichnen ist, ist keineswegs ohne weiteres klar. Ein wichtiges Kriterium muss dafür erfüllt sein: Der Neuzugang im Ökosystem muss dieses nachhaltig verändern, wobei man üblicherweise von schlechten Veränderungen ausgeht. Ob dies der Fall ist, ist nicht immer einfach zu beantworten. Wie könnte zum Beispiel die Süßwassermeduse See-Ökosysteme in aller Welt abseits ihrer chinesischen Heimat beeinflussen, im schlimmsten Fall negativ? Die wahrscheinlichste Möglichkeit dafür ist, dass die Süßwassermeduse durch ihre räuberische Lebensweise gerade als Medusenstadium die Zusammensetzung der planktonisch im Wasser lebenden Fauna verändert und dadurch auch den Stofftransport innerhalb eines Sees verändert. Um besser zu verstehen, ob das so ist, wurden verschiedene Versuche angestrengt, angefangen bei der noch relativ einfachen Fragestellung, was Süßwassermedusen im Medusenstadium eigentlich am liebsten fressen.

Ende der 1990er Jahre untersuchten Reinhard Spadinger und Gerhard Maier von der Universität Ulm das Fressverhalten der Medusenstadien der Süßwassermeduse in einem kleinen See, der sich in einer Kiesgrube nach Ulm gebildet hatte. Der See war etwa 3 m tief und besaß alle notwendigen Eigenschaften, damit sich die Süßwassermeduse wohl fühlen konnte. Vielleicht war er etwas kühl, vor allem die Temperatur am Grund betrug nur 20° Celsius, die Oberfläche war natürlich einige Grad wärmer, vor allem bei Sonnenschein. Im August 1997 tauchten die Medusenstadien auf und hielten sich teilweise bis November. Mit feinen, röhrenförmigen Netzen, die an Leinen durch die Wassersäule gezogen werden konnten wurden zu festgelegten Zeiten aus bestimmten Tiefen die Medusen gefangen und dann ihr Mageninhalt protokolliert. Die Auswertung der Ergebnisse erschien schließlich 1999 als Paper. Natürlich ist das nur eine Stichprobe, aber sie gibt einen Einblick in die Fressgewohnheiten der Medusenstadien: Tagsüber verbrachten die Medusen überwiegend in den tieferen Wasserschichten des Sees, was gut dazu passt, dass sie direkte Sonneneinstrahlung vermeiden. Bei Dämmerung und in der Nacht steigen die Medusen dann auf und gehen auf Beutefang, meist indem sie sich mit ausgebreiteten Tentakeln immer wieder etwas absinken lassen. Bei nächtlichen Fängen haben die beiden Forscher denn auch die vollsten Mägen bei den Süßwassermedusen gefunden. Außerdem konnte festgestellt werden, dass die Medusen ihre Beute relativ schnell verdauen, binnen fünf Stunden. Als interessant erwies sich die Zusammensetzung der Beute: Es handelte sich um verschiedenes Zooplankton in einem Größenbereich von 0,1 bis 3 mm Größe, wobei die überwiegende Mehrheit der Beutetiere 0,4 bis 1,4 mm groß war. Besonders viele Beutetiere waren außerdem kleine Krebse und deren Larven. Diese Beuteauswahl wird wohl über den Abstand zwischen den Tentakeln gesteuert, die Beute erst ab einer bestimmten Größe erfassen. Zugleich sind größere Beutetiere in den meisten Fällen wohl zu groß, um sie zu halten. Manche planktonische Organismen sind eventuell auch so passiv, dass sie die Nesselzellen nicht auslösen. Süßwassermedusen bejagen also vor allem einen bestimmten Teil der planktonischen Organismen in einem See oder Fluss. Bleibt die Frage: Wirkt sich dies irgendwie auf das Ökosystem negativ aus?

In der Tat gab es schon früh Arbeiten, in denen von einem messbaren Effekt der Süßwassermeduse auf die Zusammensetzung des Planktons in einem Gewässer ausgegangen wird. 2001 legten Thomas Jankowski und sein Kollege Hans-Toni Ratte die Ergebnisse von Experimenten vor, die sie in einem Gewässer nahe Aachen gemacht hatten – sie arbeiteten mit Wassereinfassungen, in denen sie teilweise eine Planktongemeinschaft ohne, teilweise mit Medusen über längeren Zeitraum gedeihen ließen. Über den gesamten Zeitraum wurde anhand von Proben die Menge und Zusammensetzung des Planktons bestimmt. Der Effekt des Jagddrucks durch die Süßwassermedusen war markant. Tierisches Plankton ging prinzipiell massiv in seinem Bestand zurück und gab pflanzlichem Plankton mehr Raum stärker zu gedeihen. Von manchen Krebschenarten aus der Gruppe der Ruderfußkrebse (Copepoda) konnten die Medusen zwischen 13 & und 39 % geradezu ausradieren. Dies alles würde in der Tat einen deutlichen Einfluss auf das Ökosystem bedeuten, mindestens so stark wie von räuberischen Fischen.  Wenn die Medusen abstarben, verlief sich der Effekt auf der anderen Seite aber auch schnell wieder. Diese allgemeinen Befunde wurden im Wesentlichen bestätigt, als dasselbe Forscherduo zusammen mit einem anderen Kollegen 2005 eine weitere vertiefende Studie nachlieferte. Diese bestätigte die Ergebnisse im Wesentlichen und erweiterte sie. Nicht nur, dass die Süßwassermedusen Ruderfußkrebse und anderes tierisches Plankton in kurzer Zeit massiv reduzieren können. Dies führt auch tatsächlich zu einem Kaskadeneffekt, weil sich dann das pflanzliche Plankton – vor allem Algen – stärker vermehren kann. Wenn im selben Gewässer Fische leben, die sich ebenfalls von tierischem Plankton ernähren (zum Beispiel Plötzen (Rutilus rutilus), aber mit einem anderen Schwerpunkt in der Größenordnung, dann kann die Dezimierung des tierischen Planktons sogar noch zunehmen und diesen Effekt verstärken. Dies noch umso mehr, als sich Süßwassermedusen und Plötzen gegenseitig tatsächlich nicht ins Gehege kommen. Vor allem fressen die Fische die Medusen nicht an. In der Folge entsteht in einem Gewässer, in dem Süßwassermedusen als Medusenstadium und Fische wie die Plötze zusammen vorkommen, ein großer Jagddruck auf die verschiedenen Arten tierischen Planktons. Dabei fressen die Plötzen weniger die Ruderfußkrebse, die die Leibspeise der Medusen sind. In der Summe verändert sich durch die genannten Effekte definitiv der Stofftransport, etwa von Phosphaten, in einem See. Die langfristigen Wirkungen davon sind aber schwer einzuschätzen.

Fig. 17

Fig. 17: Das Medusenstadium der Süßwassermeduse mit einigen Detailaufnahmen. A: Die ganze Meduse, von unten gesehen. Man erkennt in der Mitte des Gastrovaskularraum, radiär davon abgehend die Gonaden. B: Detailaufnahme; m=Manubrium. C: Weitere Detailaufnahme; gn=Gonade; rc=Radiärkanal des Gastrovaskularsystems; t=Tentakel; v= Velum. D: Detailaufnahme der Tentakel. E: Detailaufnahme eines einzelnen Tentakels, mit erkennbaren Erhebungen für die Nesselzellen. F: Anordnung der Nesselzellen im mittleren Teil eines Tentakels. G: Anordnung der Nesselzellen näher an der Tentakelspitze. H: Detailaufnahme der Tentakelspitze. Quelle: Oualid et al. 2019.

Das zeigte auch eine Studie, die in einem kleinen See nahe Louisville in Kentucky (USA) von Allison Smith und James Alexander durchgeführt wurde, die ihre Ergebnisse 2008 veröffentlichten. Im Wesentlichen beobachteten sie ähnliche Effekte wie die deutschen Forscher, aber mit einer wichtigen Ergänzung: Die beiden Amerikaner konnten zeigen, dass die Süßwassermedusen auch zahlreiche planktonisch lebende Krebschen und kleine Fischchen mit ihren Nesselzellen zwar töteten, aber nicht fressen konnten, weil sie zu groß waren oder dem Griff der Tentakel entglitten. Dieser Überschuss von zwar getöteter, aber nicht gefressener Beute war durchaus statistisch relevant und trug zum Einfluss der Medusen auf die Planktongemeinschaft bei. Die amerikanischen Forscher gingen deshalb davon aus, dass eine sogenannte „Medusen-Blüte“ das gesamte Nahrungsnetz in einem Gewässer beeinflussen kann, und zwar dahingehend, dass eine stärkere Vermehrung des pflanzlichen Planktons den Sauerstoffgehalt und die allgemeine Produktivität des Gewässers kurzfristig erhöhen kann. Faktisch wäre eine Algenblüte als Folge einer „Medusen-Blüte“ möglich. Ob dies schädliche Auswirkungen auf ein Gewässer hat, bleibt dann aber spekulativ. Nicht jede Algenblüte führt zum „Umkippen“ eines Gewässers, wie man so sagt.

Es ist vielleicht auch eine Frage, wie oft in einem Gewässer derartige „Medusen-Blüten“ vorkommen. In vielen gemäßigten europäischen Ländern zum Beispiel kommen sie noch eher sporadisch vor oder nur für eine kurze Zeit im Jahr. Beim fortschreitenden Klimawandel könnten die Bedingungen für die Medusenbildung, zumindest im Bereich der Temperatur, aber fast ganzjährig gegeben sein, mit entsprechendem Effekt. Prinzipiell bräuchte man eigentlich viel mehr Daten dazu, inklusive Vergleichsdaten aus der ursprünglichen Heimat der Süßwassermeduse. Denn dort gehören die „Medusen-Blüten“ schließlich zum natürlichen Geschehen der Gewässer im Jangtsekiang-Tal. Es wäre interessant genauer zu verstehen, wie sich das Nahrungsnetz in den dortigen Gewässern entwickelt, wenn die Medusen auftreten. Und vor allem auch: Ob die Medusen dort natürliche Feinde haben, was zumindest in Nordamerika und Europa nicht der Fall zu sein scheint. Das Fazit jedenfalls scheint zu lauten: Vielleicht ist die Süßwassermeduse tatsächlich invasiv, aber ganz genau weiß man es noch nicht.

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