Reihe: Petrefakta

Calymene blumenbachii (Brongniart, 1817)

Namensbedeutung

Calymene blumenbachii wurde eigentlich zuerst als Calymena blumenbachii beschrieben, was Alexandre Brongniart aber selbst nur fünf Jahre später zu Calymene blumenbachii abänderte. Da letzteres danach praktisch durchgängig weiterverwendet wurde und ein Rückgriff auf die ursprüngliche Schreibweise (eigentlich wegen der Prioritätsregel geboten) für Verwirrungen gesorgt hätte, wurde die neuere Schreibweise schließlich von der ICZN (der Internationalen Kommission für die zoologische Nomenklatur) nachträglich legitimiert und „Calymena“ unterdrückt, wie das im Kommissions-Sprech heißt. Für die Bedeutung des Namens ist das jedoch egal: Calymene bedeutet etwa so viel wie „schöner Halbmond“ in Anspielung auf die Skulptur des Kopfschildes dieses Trilobiten. Der Artname blumenbachii ehrt den deutschen Naturwissenschaftler Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840), der bereits vor Brongniart Trilobitenfossilien untersucht und beschrieben hatte, darunter auch Exemplare von Calymene blumenbachii. Näheres zu dieser Vorgeschichte weiter unten.

Synonyme

Wie bei vielen fossilen Arten, die früh beschrieben wurden, ist die Forschungsgeschichte von Calymene blumenbachii nicht frei von Irrungen und Wirrungen und so wurden doch ein paar Synonyme produziert, teilweise auch durch Schreibfehler:

Calymena blumenbachii, Calymene blumenbachi, Calymene ceratophthalma, Calymene lata, Trilobus tuberculatus.

Phylogenie

Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Protostomia; Ecdysozoa; Panarthropoda; Arthropoda; Euarthropoda; Artiopoda; Trilobita; Phacopida; Calymenina; Calymenidae; Calymene.

Calymene blumenbachii ist ein Vertreter einer der vielleicht berühmtesten fossilen Tiergruppen (neben Dinosauriern und Ammoniten): den Trilobiten. Trilobiten sind ein ausgestorbener Zweig der Gliederfüßer (Arthropoda). Allerdings ist ihre Stellung innerhalb der Arthropoda und ihre Systematik bis heute heftig diskutiert und nicht abschließend geklärt. Zwar werden die Trilobiten zusammen mit einigen kleineren ausgestorbenen Gruppen seit einiger Zeit als Artiopoda zusammengefasst. Im Gegensatz zu früheren Konzepten wie den „Trilobitomorpha“ scheinen sich die Artiopoda sogar als recht sichere monophyletische Einheit zu präsentieren. Nur in welchem Verhältnis die Artiopoda zu anderen Arthropoden stehen, ist die große Frage.

Sehr lange wurde ein mögliches Schwestergruppenverhältnis zu den Chelicerata, zu denen ja auch die Spinnen zählen, favorisiert. Ohne hier zu sehr auf die Details einzugehen, sei so viel gesagt: Viele der dafür herangezogenen Merkmale haben sich inzwischen als Plesiomorphien herausgestellt: Also nicht als abgeleitete Merkmaler einer gemeinsamen Linie, sondern als viel ursprünglichere Merkmale der Stammlinie aller Arthropoden. Dafür haben jüngere Untersuchungen zum Beispiel an der Feinstruktur von Trilobitenaugen Hinweise für eine engere Verbindung zwischen Trilobiten (und damit den Artiopoda) und den Mandibulata ergeben – also jener großen Linie, zu der Tausendfüßer, Krebse und Insekten gehören. Ganz sicher ist aber auch das nicht. Je nachdem, wie man die zu diskutierenden Merkmale gewichtet, kann es sich bei den Artiopoda auch um eine frühere eigenständige Linie im Arthropoden-Stammbaum handeln.

Eine andere Baustelle ist die interne Phylogenie der Trilobiten. Obwohl es viele Arbeiten zu einzelnen Gruppen gab in den letzten 30 Jahren fehlt im Grunde eine große systematische Revision. Ein Problem hier ist sicherlich die bekannte Artenvielfalt der Gruppe, die für eine fossile Gruppe wirklich enorm ist. Calymene blumenbachii gehört auf jeden Fall zur recht artenreichen Linie der Phacopida, bei denen allerdings die Verhältnisse zu anderen Trilobitenlinien nicht ausreichend aufgelöst sind. Von der recht konservativen Morphologie her könnte man einen recht basalen Ursprung dieser Gruppe annehmen, allerdings taucht sie im Fossilbericht später auf als andere verwandte Zweige. Heißen muss das natürlich nichts – die frühe Evolution der Phacopida ist vielleicht einfach nur noch nicht im Fossilbericht gefunden worden, aus welchen Gründen auch immer.

Fig. 1

Fig. 1. Die beiden Fundregionen von Calymene blumenbachii. 1: Die westlichen Midlands rund um Dudley, westlich von Birmingham. 2: Rumney und Pen-Y-Lan bei Cardiff in Wales. Zur besseren Orientierung ist die Karte so zugeschnitten, dass London mit zu sehen ist. Quelle: Google Maps, bearbeitet durch Pirat.

Fundorte und Datierung

Eine Weile wurden zu Calymene blumenbachii Funde aus halb Europa und Nordamerika gestellt, aber die meisten wurden irgendwann eigenen Arten oder gar Gattungen zugeordnet. Aus heutiger Sicht kommt Calymene blumenbachii nur in einem begrenzten Fundgebiet vor. Die ersten Funde wurden beim Ort Dudley westlich von Birmingham in den westlichen Midlands von England gemacht. In der weiteren Umgebung dieses Ortes, auch etwas weiter nördlich und weiter südlich, wurden dann bis ins frühe 20. Jahrhundert die meisten Exemplare von Calymene blumenbachii gefunden – sicherlich hunderte, wenn nicht tausende Fossilien! Weitere Funde stammen aus den Vororten Pen-Y-Lan und Rumney im Norden von Cardiff in Wales.

Die Gesteine, aus denen die Fossilien stammten, haben ein durchaus beachtliches Alter. In den westlichen Midlands ist es die Much-Wenlock-Limestone-Formation, zu der weiter unten noch mehr zu sagen sein wird. Lediglich einzelne Exemplare scheinen aus der geringfügig älteren unterlagernden Coalbrookdale-Formation zu kommen. Die Sedimente am Nordrand von Cardiff gehören zu einer lediglich als Wenlock-Silt-und Tonsteine bezeichneten Abfolge, die aber zeitlich dasselbe Alter wie die Much-Wenlock-Limestone-Formation hat. Diese kann dank Leitfossilien (also für bestimmte Zeitabschnitte typische fossile Arten) gut mit anderen Sedimentformationen in Europa und andernorts korreliert werden. Demnach wurden die Much-Wenlock-Limestone-Formation und die Sedimente bei Cardiff während der Stufe des Homerium abgelagert, welche den letzten Abschnitt der Epoche des Wenlockium bildet, die wiederum zur Periode des Silurs gehört. Innerhalb des Silurs (vor etwa 443,8 bis vor etwa 419,2 Millionen Jahren) bildet das Wenlockium ungefähr den mittleren Zeitabschnitt. Das Homerium wird dabei auf ein Alter von vor 430,5 Millionen bis vor 427,4 Millionen Jahren datiert (bei einem ungefähren Unsicherheitsfaktor von etwas über 500000 Jahren plus/minus). In diesem ungefähren Zeitabschnitt lebte also Calymene blumenbachii. Die Zahlen sind übrigens der aktuellen Version des International Chronostratigraphic Chart der International Commission on Stratigraphy entnommen, der im Mai 2019 herauskam.

Eine Einführung in Trilobiten-Kunde

Bevor wir uns ganz nahe mit Calymene blumenbachii selbst beschäftigen, sind hier einige einleitende Worte zu den Trilobiten im Allgemeinen angebracht. Trilobiten gehören ohne Zweifel zu den berühmtesten ausgestorbenen Tiergruppen. Ähnlich wie bei den Ammoniten hat fast jeder schon einmal einen Trilobiten gesehen – als Bild in einem Buch, auf sonstigen Bildern oder als echtes Fossil, zum Beispiel im Museum. Trilobiten sind mit einem nicht mehr überblickbaren Fossilbericht dokumentiert, mehr als 15000 Arten wurden beschrieben. Damit stellen sie die fossile Gruppe mit der bei weitem größten bekannten Diversität dar.

Trilobiten waren Gliederfüßer (Arthropoda) und hatten als solche ein Exoskelett, welches zu einem Panzer ausgehärtet war. Die genaue Zusammensetzung dieser Panzerung variierte durchaus zwischen den verschiedenen Trilobiten-Linien und-Arten, in aller Regel waren die chemischen Hauptverbindungen Calciumkarbonat (sprich: Kalk) und Apatit (Calciumphosphat, welches sich auch in unseren Knochen und Zähnen findet), verbunden mit organischen Anteilen, zum Beispiel Chitin. Diese Exoskelett ist unterteilt in verschiedene, gelenkig verbundene Glieder und Segmente, wodurch die Gliedmaßen und einzelnen Körperabschnitte beweglich blieben. Dieses Grundprinzip ist uns hier im Bestiarium bereits bei den Spinnen der „Clerck“-Reihe begegnet, ebenfalls Gliederfüßer. Bei den Trilobiten führte die besonders starke Verhärtung des Exoskeletts zu der besonders häufigen und oft auch recht guten fossilen Erhaltung. Bereits die dadurch ersichtliche Körpergliederung ist enorm charakteristisch für die Trilobiten und hat ihnen auch ihren Namen eingetragen, der übersetzt „Dreilapper“ bedeutet.

Bei den drei Lappen („Loben“) handelt es sich um die drei Längsabschnitte, in die der Körper eingeteilt ist: Entlang der Mittellinie der erhabene Axiallobus, rechts und links die beide Pleuralloben. Bemerkenswert ist dabei, dass sich der Trilobitenkörper auch quer in drei Abschnitte gliedern lässt: In den Kopfschild (Cephalon); den eigentlichen Körper, hier als Thorax bezeichnet; und in den Schwanzschild (Pygidium). Die einzelnen Abschnitte besitzen bestimmte Strukturen, deren genaue Ausprägung wichtig für die Unterscheidung der einzelnen Arten, Gattungen und sogar größeren Gruppen innerhalb der Trilobiten sind:

Der Kopfschild besitzt meistens einen gerundeten Vorderrand und läuft oft seitlich in freistehende „Wangen“ aus, Dublüren genannt, die richtige Stacheln bilden können. Der mittlere Teil des Kopfschilds bildet als Teil des Axiallobus meistens einen deutlich erhöhten Bereich, die Glabella. Die genaue Form der Glabella ist häufig wichtig zur Artunterscheidung. Gleiches gilt für die Gesichtsnaht, eine Sollbruchstelle, die mit unterschiedlichem Verlauf über den Kopfschild läuft und bei der Häutung aufreißt, damit der Trilobit aus seinem alten Panzer herauskriechen kann. Dabei fallen die seitlichen Wangenpartien in aller Regel ab; die Folge ist, dass man fossil viele Kopfschildbruchstücke findet, bei denen es sich um Häutungsreste handelt. Auf der Unterseite des Kopfschildes besitzen Trilobiten außerdem eine Hypostom genannte Platte, die im Zusammenhang mit dem Mundapparat steht: Die Mundöffnung befand sich am Hinterrand dieser Platte, meistens war die Öffnung dabei wohl nach hinten gerichtet. Der Verdauungstrakt erweiterte sich nach vorne und oben und füllte wohl den meisten Teil der Glabella aus. Danach erst verlief der Verdauungstrakt wahrscheinlich als relativ gerader Schlauch durch den Körper nach hinten.

Der Thorax ist stark segmentiert. Das Zentrum der Segmente ist meistens als Teil des Axiallobus erhaben, während die seitlichen Partien (die pleuralen Loben) zur Seite hin ausgezogen sind. Die genaue Form und Anzahl der Segmente hilft ebenfalls dabei, Arten und Gattungen zu unterscheiden. Die Thorax-Segmente sind mehr oder weniger gelenkig miteinander verbunden und verleihen Trilobiten eine große Beweglichkeit.

Das Pygidium wiederum bildet zwar eine relativ einheitliche Platte, zeigt häufig aber noch deutliche Spuren der dafür miteinander verschmolzenen Segmente – z.B. seitliche Furchen oder Stachelspitzen. Das erhabene Zentrum dieser Endplatte markiert zugleich das Ende des Axiallobus.

Fig. 2

Fig. 2. Die grobe Einteilung des Trilobitenkörpers. 1: Cephalon. 2: Thorax. 3: Pygidium. 4: rechter Pleurallobus. 5: Axiallobus. 6: linker Pleurallobus. Quelle: Wikipedia.

Die Unterseite der Trilobiten mit ihren Extremitäten war nicht annährend so stark kalzifiziert und gepanzert wie die Oberseite. Aber es gibt einige sehr gut erhaltene Exemplare, die uns einiges auch über die Körperunterseite verraten haben. Dadurch wissen wir, dass sie an jedem Körpersegment ein Paar gegliederter Extremitäten besaßen, die wiederum einen zweistrahligen Aufbau hatten: Mit dem Körper gelenkten die Beine jeweils mit zwei Basisgliedern, der Präcoxa und der Coxa. Von der Präcoxa ging eine schmale Kette von Gliedern aus, die zum Teil fächerartige Erweiterungen besaßen, wodurch dieser Gliedmaßenast ein gefiedertes Aussehen bekam. Dabei handelte es sich vermutlich um Kiemen, die möglicherweise auch beim Schwimmen halfen. Daher nennt man diesen Ast auch Kiemenbein, eine andere Bezeichnung ist Exopodit. Der andere Ast dagegen geht von der Coxa aus, ist wesentlich kräftiger und besteht aus sieben Gliedern. Zum Ende hin läuft dieser Endopodit mehr oder weniger spitz zu. Er diente meistens dem Laufen und wird daher auch Laufbein genannt.

Von besonderem Interesse sind die Gliedmaßen und anderen Anhänge unterhalb des Kopfschilds. Bei Gliederfüßern gibt es den evolutionären Trend, dass im Kopf immer mehr Körpersegmente eingebunden werden und deren Gliedmaßen neuen Funktionen zugeführt werden. Dieser Prozess ist als Cephalisation bekannt und die Details dieses Vorgangs sind für viele Fragen der Stammesgeschichte und der Evolution der Gruppe von Bedeutung. Trilobiten sind wahrscheinlich relativ basal auf der Linie der höheren Arthropoden und das bestätigt sich auch bei den Kopfgliedmaßen. Diese sind nämlich noch erstaunlich wenig spezialisiert. Das vorderste sichere Paar Anhänge bilden die vielgliedrigen Antennen, die nach vorne gerichtet sind. Sie werden als umgewandelte Extremitäten verstanden. Allerdings steht zur Debatte, dass noch weiter vorne das Hypostom eigentlich aus miteinander verschmolzenen Gliedmaßen des allerersten Segments hervorgegangen ist. Dann würden die Antennen quasi das zweite Paar darstellen und damit zum zweiten im Kopf inkorporierten Segment gehören. Hinter den Antennen finden sich auf der Unterseite des Kopfschildes drei Gliedmaßenpaare, die mehr oder weniger ähnlich bis genauso ausgebildet sind die Gliedmaßen der Rumpfsegmente. Es wird angenommen, dass diese Kopfgliedmaßen trotz ihrer mangelnden Spezialisierung auch Aufgaben bei der Nahrungsverarbeitung übernahmen. Nimmt man dies alles zusammen, kommt man auf fünf Segmente, die bei Trilobiten zum Kopf zusammengeführt wurden.

Außer den Antennen, die sicherlich eine sensorische Funktion hatten, besaßen die Trilobiten meistens als Hauptsinnesorgane auch ein Paar Augen. Dabei handelte es sich um Komplexaugen, die sich aus vielen facettenförmigen Einzelaugen zusammensetzten, ähnlich wie wir das heute von Krebsen und Insekten kennen. Die genaue Ausbildung und Position der Augen auf der Oberseite des Kopfschildes ist wiederum wichtig für die Unterscheidung einzelner Gattungen und Arten, es gab auch sogar Trilobiten, die keine Augen besaßen.

Damit hätten wir einen ausreichenden groben Überblick über den Grundbauplan von Trilobiten und können uns nun Calymene blumenbachii im Speziellen zuwenden. Thematisch werden wir dabei folgendermaßen vorgehen: Zunächst wird es um die Entdeckungs-und Forschungsgeschichte der Art gehen, dann wird eine nähere morphologische Beschreibung folgen und schließlich wird es um ihren Lebensraum und ihre mögliche Lebensweise gehen. Dies wird vor allem eine nähere Betrachtung der Sedimentologie und Geologie der Much-Wenlock-Limestone-Formation notwendig machen.

Fig. 3

Fig. 3. Eine schematische Darstellung der im Cephalon verschmolzenen Kopfsegmente bei Trilobiten, basierend auf der Glabella-Gliederung in Loben und Furchen. Die farbliche Unterlegung der Segmente mit den zugehörigen Körperanhängen stammt von mir, zur besseren optischen Hervorhebung. Quelle: Park & Kihm 2017, verändert von Pirat.

Die „Dudley-Heuschrecke“

Trilobiten an sich sind den Menschen schon sehr lange bekannt. Fossilien dieser Tiere finden sich auch in oberflächennahen Gesteinen sehr zahlreich und so gibt es Berichte über Trilobiten, die zum Teil tausende Jahre zurückreichen, etwa aus China. Sogar in den von Archäologen geborgenen Hinterlassenschaften früherer Völker fanden sich Trilobitenfossilien, die anscheinend von den damaligen Menschen gesammelt und aufgehoben worden waren. Ein Beispiel dafür ist ein Trilobitenfossil, welches sich in einer indianischen Grabstätte im heutigen US-Bundesstaat Utah fand; die Pahvant-Ute-Indianer sahen die Fossilien offenbar als Schutzzeichen an und nannten sie „kleine Wasserkäfer im Steinhaus“. In Frankreich fand man einen fossilen Trilobiten inmitten anderer menschlicher Werkzeuge und sonstiger Hinterlassenschaften in einer Höhle; diese war vor 15000 Jahren von Menschen bewohnt worden. Auch spätere Beobachter und frühe Bearbeiter mineralogischer und geologischer Phänomene in der Antike und in der Renaissance erwähnten natürlich Trilobiten – ein so häufiges Fossil war gar nicht zu übersehen. Richtig Schwung bekam die paläontologische Forschung aber auch auf diesem Sektor erst im 18. Jahrhundert und das hing eng mit der Industrialisierung zusammen.

Großbritannien gehörte zu den entscheidenden Vorreitern der Industrialisierung. Für viele ländliche kleine Ortschaften, die vorher nur ein recht mühseliges Auskommen hatten, bedeutete diese eine große Chance: Oft waren nebenan auf einmal Bodenschätze, die man nun für den Bedarf der neuen Industriebetriebe ausbeuten konnte. Die Ortschaften wuchsen und sammelten ganz neuen Wohlstand an. Zu diesen Orten und Regionen gehörte auch Dudley in den westlichen Midlands. Rund um Dudley fanden sich verschiedene industriell interessante Rohstoffe, die dann abgebaut wurden: Kohle, Eisen, Tonsteine und, für uns hier wichtig, Kalksteine. Diese Kalksteine sind jene, die man später als Much-Wenlock-Limestone-Formation definieren wird und die sich als ausgesprochen reich an Fossilien erweisen. Im 18. Jahrhundert befeuerten sich schnell das Interesse an Fossilien und die wirtschaftliche Entwicklung durch die Industrialisierung gegenseitig: Schnell bemerkte man, dass bestimmte Fossilien nur in bestimmten Schichten vorkamen, wodurch man diese innerhalb eines Gesteinspakets eindeutig identifizieren konnte, was wiederum dabei half, wirtschaftliche wichtige Schichten zu finden. Vereinfachtes Beispiel: Wenn Schicht B über einer Kohleschicht A liegt und immer Fossil X enthält, dann kann ich andernorts diese Schicht B durch das Fossil X identifizieren und daraus schließen, dass darunter auch Schicht A wieder vorkommt. Jedenfalls wurde dies ein wichtiger Antrieb – neben Ästhetik und Neugier – Fossilien zu sammeln. Gleichzeitig sorgte die Erschließung neuer Rohstoffvorkommen zur Entstehung zahlreicher neuer Steinbrüche und Minen, wodurch wiederum mehr Fossilien gefunden wurden. Dieses Hand-in-Hand-Gehen der Entwicklungen lässt sich in jener Zeit auch im Gebiet rund um Dudley beobachten. Die Kalksteine bei Dudley wurden zwar schon in früherer Zeit dort abgebaut, wo sie an der Oberfläche lagen, um Baumaterial zum Beispiel für Befestigungen zu erhalten. Doch durch die Industrialisierung veränderte sich dies. Die Steinbrüche an der Oberfläche waren schnell erschöpft und man ging zum Abbau unter Tage über, wodurch zum Beispiel die riesigen Kavernen von Castle Hill und Wren’s Nest entstanden.

Zu den Fossilien aus den Kalksteinen bei Dudley gehörten auch die zu der Zeit besterhaltenen bekannten Trilobiten, die sich dazu noch in großer Zahl fanden. Es war Charles Lyttelton (1714-1768), der einen Trilobiten aus Dudley erstmals der aufstrebenden Wissenschaft bekannt machte. Lyttelton war der Spross einer bekannten englischen Adelsfamilie, hatte die Colleges von Eton und Oxford besucht und hatte ursprünglich eine Juristenkarriere angestrebt. Doch er entschied sich um für einen Weg in der Anglikanischen Kirche, wurde 1742 geweiht und stieg dann dank familiären Einflusses schnell auf. 1748 wurde er zum Dekan in Exeter ernannt, wobei er auch für die dortige Kathedrale zuständig war und deren Bibliothek. Um deren Erhaltung und Ausbau machte er sich sehr verdient. Nebenher interessierte sich Lyttelton sehr für Naturwissenschaften und Archäologie – und wieder einmal begegnet uns der Umstand, dass die Wissenschaften in ihrer Frühzeit der Kirche gar nicht so fern waren, wie man das heutzutage gerne glaubt. Die strenge Trennung kam erst später. Lyttelton jedenfalls schrieb 1750 einen ausführlichen Brief an die Royal Society of London, in dem er von einem Fossil berichtet, das er im Jahr zuvor in den Kalksteinbrüchen von Dudley gefunden hatte. Er nannte es ein „versteinertes Insekt“ und fügte dem Brief auch Zeichnungen bei. Wie Lyttelton ausführte, hatte er Beschreibungen ähnlicher Fossilien in älteren Werken gefunden, doch alle älteren Funde seien schlechter erhalten gewesen. Daher hoffe er, dass dieser neue Fund mehr Licht auf die Frage werfe, um was für Tiere es sich gehandelt haben mag – denn das war noch nicht wirklich klar. Wenig später schickte Lyttelton weitere Informationen an die Royal Society über weitere Exemplare aus Dudley, die ihm zugeschickt worden waren und etwas anders als sein Originalstück aussahen: Wie Lyttelton erkannte, war sein Fund ein eingerolltes Exemplar gewesen, die neuen Exemplare waren erkennbar entrollt und ausgestreckt! Er war sich nun sicher, es mit einer Art Krebs, Assel oder Insekt zu tun zu haben. Alle diese Ausführungen Lytteltons und seine beigefügten Skizzen erschienen dann 1752 in den „Philosophical Transactions of the Royal Society of London“. In derselben Ausgabe erschien auch ein weiterer Artikel des Mediziners und Physikers Cromwell Mortimer (1693-1752), dem 2. Sekretär der Royal Society, in welchem dieser Lytteltons Funde und weiteres Fundmaterial vom selben Typus aus Dudley eingehender beschreibt und dabei Lytteltons Schlussfolgerung, es mit einer Art Krebs oder Insekt zu tun zu haben bestätigt. Mortimer erkennt als erster die Augen bei den Trilobitenfossilien, vertut sich aber dabei, vermeintliche Beine zu identifizieren.

Fig. 4

Fig. 4. Porträt von Charles Lyttelton (1714-1768) von James Watson, veröffentlicht im Jahre 1770. Heute befindet es sich in der National Portrait Gallery in London. Quelle: Wikipedia.

Die Trilobitenfossilien aus Dudley erlangen in der Folge schnell europaweite Bekanntheit bei Naturforschern und Kuriositätensammlern – wegen ihrer guten Erhaltung und wegen ihrer Häufigkeit. Alle Erwähnungen der Dudley-Trilobiten in jener Zeit hier durchzugehen, würde den Rahmen sprengen. Als Linnaeus in den 1750er Jahren für Trilobiten den Namen Entomolithus paradoxus postulierte, bezog er sich wohl auch auf die Fossilien aus Dudley, aber nicht nur. Eine wichtige Wegmarke ist 1771 das Werk „Die Naturgeschichte der Versteinerungen zur Erläuterung der Knorrischen Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur“ von Johann Ernst Immanuel Walch (1725-1778). Walch war der Sohn eines Theologen aus Jena, wo er auch semitische Sprachen, Naturwissenschaften und Mathematik studierte. 1745 erlangte er den Magister der Philosophie, fünf Jahre später wurde er nach einer umfänglicheren Bildungsreise durch West-, Mittel-und Südeuropa an der Universität Jena auch außerordentlicher Professor für Philosophie. Es folgten weitere Professuren für Logik, Metaphysik, Rhetorik und Poetik. Daneben interessierte er sich auch für Geologie und sammelte selbst Gesteine, Mineralien und Fossilien. Als Vertreter des damaligen Typus des umfänglichen Gelehrten war er Mitglied zahlreicher gelehrter und wissenschaftlicher Gesellschaften. Walch erlangte sich durchaus Ansehen mit seinen Arbeiten, engagierte sich in der Organisation der Jenaer Universität und 1770 erhielt er den Titel Hofrat von Sachsen-Weimar. Mit seiner erwähnten Arbeit von 1771 sollte er sich unsterblichen Ruhm in der Trilobitenforschung sichern. Denn Walch bezeichnet die Fossilien wie sie aus Dudley vorlagen erstmals als Trilobita. Es sollte zwar noch einige Jahrzehnte dauern, bis sich der Begriff für die gesamte Gruppe in der Wissenschaft durchgesetzt hatte, aber heute gehört er zu den berühmtesten Begriffen aus dem Bereich der Paläontologie. Walch beschrieb die Körpergliederung dieser Tiere so gut wie es damals ging und sehr ausführlich, wobei er sich elementar auf die hervorragenden Fossilien aus Dudley stützte. Er bildete die Trilobiten aus Dudley ab, hob ihre hervorragende und umfassende Erhaltung hervor und bezeichnete Dudley selbst geradezu als „Lagerhaus für Trilobiten“. Walchs Arbeit erhöhte noch einmal den Bekanntheitsgrad der Fossilien aus Dudley. Die Trilobitenfossilien von dort waren inzwischen bekannt als „Dudley Fossil“, „Dudley Insect“, „Dudley Bug“ oder auch „Dudley Locust“, die „Dudley-Heuschrecke“. Erst im 19. Jahrhundert kam etwas verbreiteter auch „Dudley Trilobite“ zur Geltung. Was aber auch bei Walch noch fehlte war ein vernünftiger binärer Name explizit für diese Trilobiten.

Fig. 5

Fig. 5. Porträt von Johann E.I. Walch (1725-1778). Quelle: Wikipedia.

Den ersten Anlauf dazu unternahm der dänische Zoologe und Mineraloge Morten Thrane Brünnich (1737-1827). Brünnich war von wesentlich weniger gehobener Herkunft als Walch oder Lyttelton: Er war der Sohn eines Malers aus Kopenhagen. Gleichwohl konnte er studieren, zunächst Theologie und orientalische Sprache. Im Laufe des Studiums entdeckte er seine Freude an den Naturwissenschaften und beschäftigte sich im Laufe der Jahre mit zahlreichen Tiergruppen: Insekten, Vögel, Fische (während einer Mittelmeerreise). 1769 wurde er schließlich Professor für Naturgeschichte und Ökonomie (welch bemerkenswerte Kombination) an der Universität Kopenhagen, wo er schließlich auch ein Museum für Naturgeschichte gründete (aus dem das heutige Zoologisk Museum in Kopenhagen wurde). Brünnich beschrieb 1781 mehrere Trilobiten, die er auch benannte. Als allererstes beschrieb er die Art aus Dudley, weil sie durch die damals besterhaltenen und häufigsten Fossilien bekannt war. Brünnich taufte sie auf den Namen Trilobus tuberculatus. Wie sich später erwies, fasste er unter dem Typusmaterial für diesen Namen aber auch einige schlechter erhaltene Trilobiten von anderen englischen Fundstellen zusammen, die nicht zur selben Art gehörten. Und der Name kam nie richtig in Gebrauch, weil der spätere Name für die „Dudley Locusts“, Calymene blumenbachii, sich durchsetzte, vermutlich, weil er sicherer allein den Dudley-Funden zuzuordnen war. Jedenfalls befasste sich die International Commission on Zoological Nomenclature in den 1980er Jahren mit der Frage, welcher der beiden Namen Priorität haben sollte (theoretisch Trilobus tuberculatus, weil er der ältere Name war, aber die Kommission ist auch verpflichtet, übermäßige Verwirrung zu vermeiden, weshalb es Sonderregeln gibt, dass ein in der Literatur weiter verbreiteter Name doch den Verzug kriegen kann). Am Ende wurde entschieden, Trilobus tuberculatus zu „unterdrücken“.

Fig. 6

Fig. 6. Porträt von Morten Thrane Brünnich (1737-1827). Ein Werk des Künstlers Jens Juel aus dem Jahre 1799. Quelle: Wikipedia.

Etwa zur selben Zeit wie Brünnich beschäftigte sich auch Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840), ein deutscher Anatom, Zoologe und Anthropologe, mit Trilobitenfossilien. Blumenbach war der Sohn eines Gothaer Gymnasialprofessors, der zugleich der Schwiegersohn eines Gothaer Vizekanzlers war. Medizin studierte Blumenbach in Jena, um dann nach Göttingen zu gehen, wo er das Studium mit einer Promotion mit dem Titel „Über die natürlichen Verschiedenheiten im Menschengeschlechte“ abschloss.  Danach wurde er dort Professor für Medizin und bekam die Aufsicht über die Naturaliensammlung in Göttingen. Seine Vorlesungen drehten sich auch über Physiologie und Naturgeschichte. Blumenbachs großes Thema war die Systematik der Menschenrassen, wobei er sich jedoch gegen einen plumpen Rassismus vieler Zeitgenossen positionierte. So wie Cuvier in Paris die vergleichende Anatomie propagierte und lehrte, tat dies Blumenbach in Göttingen und er untermauerte die erst wenige Jahrzehnte alte These, dass Lebewesen nicht komplett vorgeformt sind im Ei oder im Körper und dann nur noch groß werden müssen, sondern stattdessen eine embryonale Entwicklung durchlaufen – ja, das war damals tatsächlich erst noch wissenschaftlich zu untermauern! Daneben beschäftigte er sich wiederholt mit Fossilien, so auch, fast unausweichlich, mit Trilobiten. 1780 listete Blumenbach in seinem „Handbuch der Naturgeschichte“ in einem kurzen Abschnitt die ihm damals bekannten versteinerten „Insekten“ auf, darunter als Trilobiten die „Dudley-Fossilien“. Blumenbach brachte vom „Handbuch der Naturgeschichte“ immer wieder neue, aktualisierte Ausgaben heraus. 1797 diskutierte er in einer weiteren Ausgabe des Werkes die Trilobiten etwas umfassender. Er hielt fest, dass man die Gruppe inzwischen von vielen Fundstellen kenne, aber die schönsten Exemplare wären jene aus Dudley! Auch in anderen Werken nahm Blumenbach Bezug auf die Dudley-Trilobiten, so zum Beispiel im fünften Teil von „Abbildungen Naturhistorischer Gegenstände“ aus dem Jahre 1800, in dem er zwei Exemplare der Dudley-Trilobiten abbildete. Dabei übernahm Blumenbach den von Linnaeus Jahrzehnte vorher unspezifisch für alle Trilobiten vorgeschlagenen Namen Entomolithus paradoxus (der heute ebenfalls nicht mehr gültig ist). Bis hier hin waren die Trilobiten aus Dudley also schon weithin bekannt und galten als Paradestücke für eine hervorragende Fossilienerhaltung, auch gab es schon wiederholte allgemeine Beschreibungen und einen Benennungsversuch. Doch hatte sich noch nichts davon abschließend durchgesetzt. Das musste erst noch kommen.

Fig. 7

Fig. 7. Ein Porträt von Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840). Es wurde 1854 wahrscheinlich von Hugo Bürkner erstellt und in dem Werk „Zweihundert Bildnisse und Lebensabrisse berühmter deutscher Männer“ veröffentlicht. Quelle: Wikipedia.

Endlich, ein Name!

1803 erschien in Frankreich eine Übersetzung von Blumenbachs Werken, die sich im Wesentlichen auf sein „Handbuch der Naturgeschichte“ stützte, aber auch Elemente wie Abbildungen aus seinen „Abbildungen Naturhistorischer Gegenstände“ übernahm. Dies war irgendwo auch eine Folge der Eroberungen Napoleons. Von Paris gingen wichtige Impulse aus, die Naturwissenschaften voranzutreiben und den Austausch unter den Wissenschaftlern zu fördern, in direktem Anschluss an die gewachsene Tradition der Naturforscher, durch persönliche Reisen und Briefwechsel Kontakte zu pflegen. Daher war durchaus erwünscht, von wichtigen Arbeiten und Werken auch französische Übersetzungen zu erstellen. Trotz allen Imperialismus sahen sich französische Regierung und Institutionen hier ganz in der Tradition der Aufklärung. Jedenfalls fiel die Übersetzung von Blumenbachs Werken einem französischen Kollegen in die Hände: Alexandre Brongniart (1770-1847).

Brongniart ist wieder einer dieser vielseitig interessierten Gelehrten, die bis Ende des 18. Jahrhunderts die Naturwissenschaften so sehr vorantrieben. Sein Vater war Architekt, ein Onkel von ihm war Chemiker (von ihm lernte er viel in Sachen Chemie). Brongniart studierte schließlich sowohl an der École des Mines (einer Hochschule für Ingenieure) und an der École de Médecine. Als Mediziner begleitete er schließlich auch zeitweise die Armee in den Pyrenäen. Nach dem Abschluss seiner Dienstzeit kehrte Brongniart nach Paris, wo er seine eigentliche Karriere als Professor und Naturforscher begann. Dabei arbeitete er auch mit seinem Onkel zusammen, aber auch mit Koryphäen wie Cuvier und anderen. Seine Themengebiete umfassten Fragestellungen aus den Bereichen Ingenieurswesen, Chemie, Zoologie, Medizin, Mineralogie und Geologie. Ab 1800 war Brongniart sogar Direktor einer Porzellanmanufaktur, einen Posten, den er bis zu seinem Tode behielt und den er nutzte, um die Glasmalerei zu verbessern.

Brongniart veröffentlichte auch mehrere Werke mit einem seiner Schüler, Anselme Gaetan Desmarest (1784-1838), einem jungen aufstrebenden Zoologen, der außer Brongniarts Vorlesungen auch jene Cuviers besuchte. Dies gilt auch für Brongniarts Arbeiten über Trilobiten – sie erschienen im Rahmen von Gemeinschaftswerken mit Desmarest. Brongniarts eigenes Interesse ging scheinbar einmal auf die Übersetzung der Arbeit Blumenbachs zurück, zum andern auf eine Erkundungstour für ein Ingenieursprojekt im Jahre 1812, bei der Brongniart selbst Fossilien und eben auch Trilobiten sammelte. In den folgenden Jahren beschäftigte er sich dann intensiver mit dieser fossilen Gruppe und dadurch unweigerlich auch mit den Stücken aus Dudley, die er ja bereits aus den Abbildungen Blumenbachs und auch von nach Paris gelangten Exemplaren kannte. 1816 begann Desmarest in Zusammenarbeit mit anderen Kollegen, darunter eben auch Brongniart, mit der Herausgabe des „Nouveau Dictionnaire d’Histoire Naturelle“. In der Ausgabe von 1817 belegt Brongniart, dem die alte Trilobitenbezeichnung Entomolithus paradoxus zu ungenau ist, die Funde aus Dudley erstmals mit einem eigenen Namen: Calymena blumenbachii, in Würdigung der Arbeit Blumenbachs. Eine noch genauere Beschreibung verschiedener Trilobiten, darunter auch eine genauere Neubeschreibung der Dudley-Trilobiten, veröffentlichte Brongniart 1822 in einer weiteren Arbeit mit Desmarest zusammen, die sich mit der Naturgeschichte der fossilen Crustaceen (also: Krebsen) befasste. Ein ganzer Abschnitt befasste sich mit Trilobiten und hier beschrieb Brongniart gleich mehrere Arten, wobei er die Dudley-Trilobiten diesmal als Calymene blumenbachii bezeichnete, also mit leicht veränderter Schreibweise. In dieser Schreibweise wurde der Name dann von späteren Autoren übernommen und so oft wiederverwendet, dass man später dann auch offiziell beschloss, die Schreibweise von 1817 zu verwerfen, auch wenn sie nach dem Prioritätsprinzip eigentlich Vorrang gehabt hätte. Aber über 150 Jahre später diese Verschiebung der Schreibweise zu korrigieren hätte nur Verwirrung gegeben.

Brongniarts Beitrag über Trilobiten von 1822 gehört inzwischen zum geradezu klassischen Kanon der frühen Paläontologie. Praktisch jede spätere Erforschung der Gruppe kann darauf zurückgeführt werden, gerade im 19. Jahrhundert war das Werk eines der Standardzitate, ohne die gefühlt keine andere Trilobitenarbeit auskam. Den systematischen Teil des Abschnitts fing Brongniart mit detaillierten Ausführungen zu den hervorragenden Funden aus Dudley an, weshalb die erste von ihm genannte Art dann auch Calymene blumenbachii ist, gefolgt von mehreren weiteren Arten von derselben und anderen Fundstellen. Und obwohl einige dieser Arten später anderen Gattungen zugewiesen wurden als von Brongniart, blieb Calymene seit diesem Zeitpunkt der älteste noch valide Gattungsname aus der Gruppe der Trilobiten. Calymene blumenbachii selber behielt bis etwa Mitte des 19. Jahrhunderts den Status als das Paradebeispiele eines Trilobiten schlechthin und war daher eine wichtige Referenzart. Erst danach wurde die Art etwas von ihrem Podest genommen. Zu den letzten Autoren, die Calymene blumenbachii und die exzellent erhaltenen Fossilien aus Dudley besonders hervorhoben, gehörte der deutsche Zoologe Hermann Burmeister (1807-1892). Der US-Paläontologe James Hall (1811-1898) schrieb 1852: „Vielleicht wurde keine andere einzelne Spezies so allgemeinüblich in Arbeiten zu diesem Thema zitiert wie Calymene blumenbachii.“ Auch in populärwissenschaftlichen Werken aus der Mitte des 19. Jahrhunderts ist die Art noch das Beispiel, welches die Vorstellung des breiten Publikums von Trilobiten am meisten beeinflusste. Erst in der zweiten Hälfe des 19. Jahrhunderts änderte sich dies. Dies lag daran, dass nun auch von anderen Fundstellen ähnlich gut oder besser erhaltene Trilobiten beschrieben wurden und der Wissenschaft eine immer größere Vielfalt dieser Gruppe bekannt wurde.

Fig. 8

Fig. 8. Dieses Porträt von Alexandre Brongniart (1770-1847) wurde posthum im Jahre 1893 angefertigt, basierend auf früheren Porträts. Quelle: Wikipedia.

Fig. 9

Fig. 9. Diese Abbildung stammt aus der französischen Übersetzung von Blumenbachs Arbeiten, die 1803 von Brongniart gelesen wurde. Damals noch mit Entomolithus paradoxus beschriftet, zeigt sie zwei Exemplare von Calymene blumenbachii aus Dudley, davon eines eingerollt. Quelle: Mikulic & Kluessendorf 2007.

Folklore

An dieser Stelle möchte ich nochmal auf den Namen „Dudley Locust“ zurückkommen, denn er ist einer der seltenen gut belegten Fälle einer ausgesprochenen Folklore rund um eine fossile Art. Denn speziell „Dudley Locust“ wurde nicht von einem der Naturforscher geprägt, sondern von der lokalen Bevölkerung. Rund um Dudley wusste man natürlich um die Fossilien aus dem Kalkstein. Den Steinbruch-und Minenarbeitern begegneten die Fossilien buchstäblich jeden Tag. Sobald man wusste, dass Fossiliensammler, sowohl private wie jene mit fachlichem Interesse, zuverlässige Abnehmer der Fossilien waren, achteten auch die Steinbrucharbeiter noch mehr darauf, entsprechende Stücke nicht einfach nur wegzuschmeißen, sondern auch zu einem kleinen Nebenlohn umzusetzen. So wusste bald die ganze Region um die Trilobiten und irgendwann in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts etablierte sich der Begriff „Dudley Locust“ (seltener auch „Dudley Bug“). Wann genau lässt sich nicht sagen, da der Begriff wohl lange vor allem in mündlichem Gebrauch war. Erst 1781 taucht er schriftlich auf. So erwähnt ihn Brünnich in diesem Jahr, aber wirklich etwas näher geht darauf jemand anders ein in jenem Jahr: Der englische Kleriker und Historiker Treadway Russell Nash (1724-1811). Von diesem stammt ein Werk namens „Collections for the History of Worcestershire“, dass sich auch deshalb mit Dudley beschäftigte, weil dessen Stadtzentrum eine Exklave von Worcestershire inmitten von Staffordshire war. Darin bildet er nicht nur mehrere Fossilien aus den Midlands ab, darunter auch von Calymene blumenbachii, sondern auch ein ganzer Abschnitt des Textes befasst sich mit den Trilobiten von Dudley. Dieser beginnt mit dem Satz: „In den Kalksteinbrüchen nahe dieser Stadt wird häufig eine von den Arbeitern Dudley-Fossil oder Dudley-Heuschrecke genannte Art Fossil gefunden.“ In den folgenden Jahrzehnten berichten auch andere Autoren über diese Bezeichnung seitens der Steinbrucharbeiter. Dabei fällt auf, dass der Begriff „Dudley Locust“ offensichtlich von keinem Naturforscher geprägt wurde, sondern tatsächlich auf die Steinbrucharbeiter zurückgeht. Ungeklärt ist, seit wann die Steinbrucharbeiter diesen Begriff benutzten, ebenso unklar ist, ob dies bedeutet, dass die Bevölkerung vor Ort sich mit der Einordnung dieser Fossilien bei den Gliederfüßern noch vor den Wissenschaftlern einig war. Der nicht unähnliche Begriff „Dudley Bug“ wurde erst viel, viel später wesentlich populärer.

Im 19. Jahrhundert machten die Minen-und Steinbrucharbeiter in Dudley die besten Fossilien längst zu Geld. Es hatte sich geradezu eine kleine Nebenindustrie entwickelt. Die Arbeiter verkauften die Fossilien an Händler, die oft auch selbst noch gruben und sammelten. Durch eigenes Sammeln und Aufkaufen legten diese Händler umfangreiche Stücksammlungen an, von denen sie wiederum einiges an Museen und Naturforscher verkauften. Zum Beispiel gab es um 1840 in Dudley drei namhafte Fossilienhändler. Sie trugen dazu bei, dass Dudley-Fossilien, darunter gerade auch Calymene blumenbachii, in vielen naturkundlichen Sammlungen in ganz Europa dazugehören. Je nach Erhaltungszustand kostete ein Trilobit der Art Calymene blumenbachii zwischen 10 Schilling und 5 Pfund.

Diese Blütezeit der Popularität der „Dudley Locust“ und der anderen Fossilien aus dem Raum Dudley dauerte aber nicht ewig. Die Bevölkerung von Dudley musste erfahren, dass die Quelle ihres Wohlstandes endlich war. Der Kalksteinabbau verlor bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts an Bedeutung und die letzten Kalksteinminen machten in den 1920er Jahren dicht. Der Abbau von Eisenerz und Kohle dauerte noch etwas länger, wurde aber auch in den Jahrzehnten nach dem 2. Weltkrieg nach und nach eingestellt, worunter auch die verarbeitende Industrie vor Ort litt. Seit den 1970er Jahren durchlief Dudley einen Wandel, weg vom Industriezentrum zur Handelsstadt, die Textilienhandel und Tourismus in den Mittelpunkt stellt. Zum Wandel gehörte auch ein neues Stadtwappen, welches im Gegensatz zum alten Wappen ohne einen Trilobiten auskam. Die Erinnerung an die „Dudley Locust“ ist dennoch geblieben, auch wenn der Nachschub an neuen Exemplaren mit dem endgültigen Aus des Kalksteinabbaus schon vor Jahrzehnten versiegte. Für uns wird es an dieser Stelle Zeit, Calymene blumenbachii selbst genauer zu betrachten.

Fig. 10

Fig. 10. Abbildung aus Brongniarts Arbeit von 1822, in der er Calymene blumenbachii erneut beschrieb und die bis heute gültige Schreibweise des Gattungsnamens etablierte. Quelle: Mikulic & Kluessendorf 2007.

Eine Beschreibung

Calymene blumenbachii ist vor allem als mehr oder weniger ausgewachsener Trilobit bekannt; von anderen Trilobiten sind Larvenstadien überliefert, aber bis heute konnte kein entsprechender Fund Calymene blumenbachii zugeordnet werden. Es handelt sich um einen eher kleinen Trilobiten: Die meisten bekannten Exemplare haben eine maximale Länge von 4 bis 6 cm bei einer Glabella-Länge von 1 bis 1,5 mm. Nur wenige Exemplare sind etwas größer, so zum Beispiel ein besonders großes Exemplar, welches zunächst für eine eigene Art gehalten und als Calymene lata beschrieben wurde: Dieses Exemplar hat eine Glabella-Länge von rund 2,4 mm bei einer Gesamtlänge von nicht ganz 10 cm. Betrachten wir ein wenig näher die fossil erhaltenen Details, gegliedert nach den Abschnitten Cephalon, Thorax und Pygidium.

Das Cephalon: Der Kopfschild ist mehr oder weniger halbmondförmig, ohne ausgezogene Wangenstacheln. Die Seiten-und Vorderkante bilden einen schmalen umlaufenden Wulst, der vorne leicht hochgezogen ist, wodurch die Rostralplatte in der Vorderansicht an einen leichten Bogen bildet. Deutlich erhaben und gewölbt ist die grob glockenförmige Glabella, rechts und links von dieser sind auch die Wangenregionen deutlich erhaben. Die Glabella ist deutlich strukturiert. Ihren Abschluss zum Hinterrand des Kopfschildes bildet einen minimal weniger breiten sogenannten Occipitallobus, einen durchgängigen Wulst. Von dort startend zählt man nach vorne die durch seitliche Furchen voneinander abgegrenzten Loben an den Seiten der Glabella. Von diesen sind bei Calymene blumenbachii vier ausgeprägt. Der erste (hinterste) Lobus ist der größte davon und fast quadratisch. Der zweite Lobus direkt davor ist wesentlich kleiner und hat mehr die Form einer rundlichen Papille, die zwischen dem ersten und dritten Lobus eingeklemmt ist. Der dritte Lobus ist wieder etwas größer, rundlich und wirkt wie angeschwollen. Direkt vor diesem ist gerade so ein kleiner, noppenartiger vierter Lobus zu erkennen. Seitlich rechts und links der Glabella liegen etwa auf Höhe des jeweiligen dritten Lobus die Augen, deutlich erhaben auf einem erhöhten Grat. Die Augen sind länglich oval, leicht gebogen und von mäßiger Größe; zu Lebzeiten handelte es sich um Komplexaugen aus zahlreichen Facetten, ähnlich wie bei Krebsen und Insekten heute. Die Gesichtsnaht erreicht von vorne kommend die Augen und verläuft dann von deren hinterem Rand aus seitlich nach außen hin, bevor sie nahe dem Rand des Kopfschilds wieder nach hinten verläuft. Die größeren Flächen des Kopfschildes – also die Wangenregionen und die Glabella – sind mit einer Skulptur aus kleinen, körnig wirkenden und mal mehr, mal weniger weit auseinander liegenden Noppen bedeckt.

Bei der Größe dieser Noppen, ebenso bei der Breite des umlaufenden Randes vor der Glabella und bei der Ausbildung der Furchen auf der Glabella gibt es subtile Unterschiede, die von Derek J. Siveter bei seiner Überarbeitung der Calymeniden in den 1980er und 1990er Jahren als innerartliche Variationen gewertet wurden. Siveter glaubte grob gesehen ungefähr zwei morphologische Typen aufgrund dieser subtilen Unterschiede erkennen zu können, beschrieb die Übergänge zugleich jedoch als fließend. Auf jeden Fall traten diese Unterschiede bei jedem bekannten Größenstadium auf.

Das Hypostom auf der Unterseite des Kopfschildes wurde für Calymene blumenbachii erst 1996 detailliert beschrieben. Es setzt direkt hinter der Rostralplatte an und hat im Wesentlichen die Form eines gewölbten Schildes. Der vordere Bereich ist dabei flügelartig verbreitert, während der hintere Rand nur leicht abgewinkelt und dadurch abgesetzt ist. Durch eine tief eingeschnittene Bucht in der Mitte der Hinterkante des Hypostoms sind hier seitlich zwei deutlich erkennbar Zacken ausgebildet.

Der Thorax: Der Thorax besteht aus insgesamt 13 Segmenten. Der Axiallobus ist leicht erhaben und relativ breit, etwa so breit wie jeder Pleurallobus. Die Pleuralabschnitte jedes Segments sind bei den vorderen Segmenten schmaler und niedriger als die hinteren. Die Gelenkung der einzelnen Segmente miteinander ist durch ein System aus Rillen und Kanten gegeben, hinzukommen Halbringe zwischen den Hauptplatten der Segmente. Dieses System macht die Thorax-Segmente gegeneinander sehr beweglich, wodurch das Tier sich auch tatsächlich zusammenrollen konnte. Die Oberfläche vor allem des Axiallobus kann weit verstreute körnige Noppen aufweisen.

Das Pygidium: Das Pygidium zeigt eine starke äußere Segmentierung und ist ungefähr doppelt so breit wie lang. Der stark gewölbte Axiallobus besitzt sechs bis acht Furchen, die segmentale Grenzen anzeigen. Der letzte Abschnitt des Axiallobus schließt abgerundet ab. Im Bereich der Pleuralloben sind nur fünf dieser Segmentgrenzen durch deutliche Furchen gekennzeichnet. Innerhalb der so abgegrenzten Segmente sind zum Rand hin weitere kurze Furchen auszumachen. Gelegentlich ist auch auf dem Pygidium eine körnige Skulptur auszumachen.

Fig. 11

Fig. 11. Ein vollständiges ausgestrecktes Exemplar in der Aufsicht von Calymene blumenbachii aus der Much-Wenlock-Limestone-Formation. Quelle: Siveter 1996.

Fig. 12

Fig.12. Ein eingerolltes Exemplar von Calymene blumenbachii in der Ansicht von vorne. Ebenfalls aus der Much-Wenlock-Limestone-Formation. Quelle: Siveter 1996.

Der Trilobit mit den gestielten Augen

Bei den vielen tausend Funden aus der Much-Wenlock-Limestone-Formation bei Dudley fand sich gelegentlich auch mal was kurioses. Und genau so etwas beschrieb der britische Geologe Henry Woodward (1832-1921) im Jahre 1868. Ihm lag ein Trilobitenfossil vor, das er Calymene ceratophthalma nannte; der Artname bedeutet etwa „gehörnte Augen“. Der Grund dafür: Das Fossil an sich sieht aus wie Calymene blumenbachii, aber es besitzt scheinbar zwei große Sporne, die an der Stelle der Augen hervorragen. Woodward interpretierte dies als gestielte Augen. Tatsächlich jedoch handelt es sich um auf skurrile Weise zusammengeschwemmte Reste von Calymene blumenbachii! Die vorgeblichen Hörner sind die Seiten des vorderen Bogens eines Kopfschildes, der sich beim Häuten entlang der Naht löst. Irgendwie ist dieser Rest eines anderen Kopfschildes unter die Leiche des vollständigeren Exemplars geraten und mit den Seitenspornen von unten durch die Augen gedrückt worden. Wie genau das passiert ist, lässt sich nicht restlos rekonstruieren, wahrscheinlich spielten Wasserströmungen und eben grandioser Zufall die wichtigste Rolle.

Dieses Beispiel zeigt sehr schön, wie verschiedene Ereignisse im Zuge des Todes eines Tieres und danach, auch während der Ablagerung und Einbettung, den Zustand des späteren Fossils und damit auch mögliche Befunde beeinflussen können. Man muss das im Hinterkopf behalten und sollte sich bei der Interpretation von Fossilien vor Schnellschüssen hüten. Gerade ungewöhnliche Befunde (wie in diesem Fall) müssen durch umsichtige Präparation und sorgfältiges Studium analysiert werden, bevor sie interpretiert werden. Und jede Interpretation sollte im Zweifel eher zurückhaltend sein. „Calymene ceratophthalma“ ist in der Tat nicht die einzige fossile Art, die aufgrund einer falschen und zu weit gehenden Interpretation aufgestellt wurde und nun ungültig ist.

Fig. 13

Fig.13. Zwei weitere Teilabbildungen aus Siveter 1996. Teilabbildung a: Das Hypostom eines vollständigen Exemplars von Calymene blumenbachii. Teilabbildung d: Das Exemplar, welches zur Beschreibung von Calymene ceratophthalma führte. Quelle: Siveter 1996.

Vermutete Lebensweise

Es wird nun Zeit, sich der Lebensweise und dem Lebensraum von Calymene blumenbachii anzunähern. Soweit man das halt kann bei einem Organismus, von dem man nur noch 430 Millionen Jahre alte Überreste hat und seien es auch Tausende. Dazu gibt es in diesem Falle zwei mögliche Wege: Die Indizien, die sich aus dem Körperbau, soweit überliefert, ergeben. Und die Indizien, die die Ablagerung der Much-Wenlock-Limestone-Formation selbst liefern.

Also der Körperbau. Was fällt bei Calymene blumenbachii auf? Zunächst mal zeigt das Tier keine besonderen Anpassungen, die auf eine nennenswerte Schwimmfähigkeit deuten. Daher wird von einem Leben am Meeresboden ausgegangen. Das Exoskelett ist relativ schnörkellos und robust, dabei aber beweglich. Das Fehlen von nennenswerten Stacheln lässt darauf schließen, dass sich Calymene blumenbachii vor allem auf die schlichte Widerstandsfähigkeit des Panzers verließ. Durch die hohe Beweglichkeit des Rumpfes konnte sich das Tier zu einer Kugel zusammenrollen und dadurch die ungepanzerte Unterseite schützen. Eine solche Kugel war zugleich für die meisten damaligen größeren Räuber vermutlich schlecht zu packen und zu knacken. Vermutlich rollte sich Calymene blumenbachii reflexhaft bei Gefahr zusammen, selbst wenn diese z.B. aus einer Schlammrutschung bestand. Dies würde erklären, warum diese Art so häufig zusammengerollt als Fossil gefunden wird. Aber Calymene blumenbachii war wahrscheinlich nicht nur Beute. Da sind die gut ausgeprägten Augen, die durch ihre leicht erhöhte Position ein weites Blickfeld ermöglichten. Man nimmt allgemein an, dass die meisten Trilobiten mit großen Augen vor allem räuberisch lebten. Diese Deutung wird durch die Form es Hypostoms unterstützt. Dieses war bei Calymene blumenbachii vermutlich relativ wenig beweglich und gut verankert. Die beiden nach hinten weisenden Zacken des Hypostoms, wie zwei kurze Zinken einer Gabel, werden außerdem dahingehend gedeutet, dass sie dabei halfen, Beute bzw. Beutestücke im Zusammenspiel mit den Gliedmaßen in Mundnähe festzuhalten. Ob Calymene blumenbachii jedoch aktiv lebende kleinere Wirbellose jagte oder sich lieber an Aas schadlos hielt ist schwierig zu sagen – wahrscheinlich verschmähte dieser Trilobit beides nicht. Bleibt die Frage: In welchem Lebensraum ging Calymene blumenbachii auf die Pirsch? Um das besser zu verstehen, muss man sich kurz verdeutlichen, wie die Welt vor 430 Millionen Jahren ausgesehen hat. Nämlich ganz anders als unsere heutige.

Die Welt vor 430 Millionen Jahren

Die Kontinente, die Atmosphäre – alles war anders. Beginnen wir bei der Atmosphäre: Die Sauerstoffkonzentration lag bei gerade einmal zwei Dritteln der heutigen Werte, dafür war der Gehalt an Kohlendioxid zehn-bis zwölfmal so hoch wie heute. Im Gegensatz zu den Ozeanen, die bereits mit Sauerstoff angereichert waren, galt dies nicht für die Atmosphäre und das, obwohl es bereits erste Pflanzen an Land gab, die auch dort mit der Sauerstoffproduktion anfingen. Die Folge waren allgemein erkennbar wärmere Bedingungen als heute und zwischen Äquator und den Polen gab es ein geringeres Temperaturgefälle als heute. Man muss aber anmerken, dass zu diesem Zeitpunkt längst der Trend eines langfristigen Abfalls der CO2-Werte eingesetzt hatte und dabei die Erde erkennbar abkühlte; eine auch durch diesen Trend befeuerte Vereisung auf der Südhalbkugel klang gerade erst ab. Der Meeresspiegel war auch deutlich höher als heute, da weniger Wasser in Form von Eis gebunden war. Die Folge waren ausgedehnte Flachmeere an den Kontinentalrändern. Das bringt uns zur Lage der Kontinente.

Die Ausprägung der Kontinente hatte mit der heutigen praktisch nichts gemein. Die meisten Kontinente befanden sich damals auf der Südhalbkugel und bildeten den vielleicht langlebigsten Kontinent der Erdgeschichte: Gondwana. Für unsere Betrachtung des Lebensraums von Calymene blumenbachii relevanter sind hier jedoch die Kontinente, die weiter nördlich lagen. Am nördlichsten lag ein mittelgroßer Kontinent, aus dem später Sibirien und Teile Nordostasiens werden sollten. Südwestlich davon lagen dann zwei andere Kontinente, die zu der Zeit aufeinander zudrifteten und gerade dabei waren, miteinander zu verschmelzen (unter der Bildung eines als Kaledoniden bekannten Gebirgszugs): Laurentia (im Wesentlichen das heutige Nordamerika mit Grönland sowie einige Teile Norwegens und Schottlands und des nördlichen Irland) und Baltica mit seinem südwestlichen Anhängsel Avalonia. Baltica ist quasi der Urkern des heutigen Europas. Europa wurde nämlich im Laufe der Erdgeschichte aus mehreren verschiedenen Bruchstücken der Erdkruste zusammengeschweißt, und das älteste und größte davon: Baltica. Dieses umfasst mehr oder weniger das heutige Skandinavien, den gesamten Ostseeraum, Teile Osteuropas hinunter bis Rumänien und zur Krim, große Teile des europäischen Russlands und sogar Teile des Meeresbodens nord-und nordostwärts von Skandinavien. Baltica war in den 100 Millionen Jahren vor der Zeit von Calymene blumenbachii langsam aus Süden kommend zum Äquator gedriftet und vollführte dort eine gewisse Rotation gegen den Uhrzeigersinn. Dies brachte diesen Urkern (Fachwort: Kraton) Europas zur Kollision mit Avalonia.

Avalonia war ursprünglich ein Randbereich Gondwanas etwa im Bereich Südamerikas. Von dort spaltete sich Avalonia aber ab – und driftete nach Norden, um das zu werden, was heute Teile Polens, das nördliche Deutschland, mehr oder weniger die Beneluxstaaten und Nordostfrankreich, Teile der Nordsee, das südliche und mittlere England, große Teile von Wales, der Süden Irlands, Teile der amerikanischen Ostküste (von Neufundland bis nach Neuengland und der Norden Floridas) und sogar kleinere Teile Spaniens sind. Diese schmale Kontinentalscholle (aufgrund der geringen Größe lediglich Terran genannt) driftete ebenfalls von Süden kommend Richtung Äquator – und kollidierte dort mit dem Südwesten von Baltica. Diese Kollision fand ihren Höhepunkt vielleicht rund 20 Millionen Jahre vor der Lebenszeit von Calymene blumenbachii. Dadurch wurde Avalonia zu einem langgezogenen Anhängsel von Baltica. Beide zusammen drifteten nun grob Richtung West-Nordwest. Richtung Laurentia. Zwischen beiden Blöcken lag der Iapetus, ein großer Ozean, der manchmal gerne als der Vorgänger des Nordatlantiks angesehen wird. Dieser wurde nun über einen langen Zeitraum hinweg langsam geschlossen. Der ursprüngliche Meeresboden wurde teilweise unter die Kontinentalschollen geschoben (subduziert lautet der Fachbegriff), teilweise aufgefaltet. Ebenso wie der Widerstand der einzelnen beteiligten Schollen auch zur Auffaltung der Kruste im Randbereich von Laurentia und Avalonia/Baltica führte. Als schließlich die Kontinente völlig zusammengeschlossen waren, der Iapetus verschwunden war, hatte sich ein Gebirge gebildet, die Kaledoniden (man spricht daher auch von der Kaledonischen Gebirgsbildung oder Orogenese). Die Kaledoniden sind inzwischen durch Erosion längst verschwunden, alte Gebirgsstöcke von ihnen findet man noch aber zum Beispiel noch in Norwegen, Schottland und im östlichen Nordamerika. Aber…soweit war es zur Zeit von Calymene blumenbachii noch nicht!

Fig. 14

Fig. 14. Diese Karte zeigt, wie sich die beiden großen kontinentalen Kratone von Laurentia und Baltica und der kleinere Terran Avalonie in der Kaledonischen Orogenese zusammenschweißten. Die roten Linien stellen die Grenzen zwischen Krustenteilen dar, die beige gefärbte Zone die von der Gebirgsauffaltung direkt betroffenen Gebiete. Die dunklen Linien zeigen die heutigen Küstenlinien. Quelle: Wikipedia.

Zu der Zeit von Calymene blumenbachii existierte der Iapetus noch als schmaler Meeresstreifen zwischen Laurentia und Avalonia/Baltica, wie eine lange Bucht. Die heutigen Fundpunkte für Calymene blumenbachii lagen damals auf dem Kontinentalschelf im Bereich der Nordküste Avalonias, wie gesagt zu dem Zeitpunkt bereits ein Anhängsel Balticas. Im Bereich des südlichen Wales wurden vor allem tonige und siltige Sedimente abgelagert, welche durch in der Nähe mündende und von Avalonia kommende Flüsse eingetragen wurden. Hier war die Sedimentationsfracht schlicht zu stark, um riffbildenden Organismen wie Mikroben, Korallen und Schwämmen ein gutes Auskommen zu ermöglichen. Hier lebten dennoch andere Organismen, vor allem zum Beispiel Muscheln. Die Wassertiefe war nicht hoch, auch bei ruhigem Wetter reichten Wellenbewegungen bis hinunter zum Boden, wodurch sich Rippelmarken auf dem schlammigen bis feinsandigen Untergrund bildeten. Hier könnte Calymene blumenbachii durchaus Beute gefunden haben und sich vielleicht so oberflächlich in den losen Untergrund eingegraben haben, um Deckung zu finden. Doch das reichhaltigere Jagdrevier gab es weiter nord-nordöstlich – in der Region, in der heute unter anderem Dudley liegt. Dort war der Kontinentalschelf durch ein relativ großes Riff deutlich stärker strukturiert.

Die geologische Untersuchung der westlichen Midlands rund um Dudley und südlich davon ergibt eine große Bandbreite an ineinandergreifende Ablagerungstypen, die jeweils ihre bestimmte zeitliche und räumliche Ausdehnung hatten. Es gibt Bereiche und Horizonte, die stärker durch den Eintrag von Sanden geprägt sind, und es gibt stärker karbonatisch geprägte Ablagerungen, die sich wiederum noch einmal in feinkörnige durch Ausfällung und Riffschutt entstandene Kalke und in direkt bei der Riffbildung entstandene Kalke unterteilen lassen. Diese verschiedenen Sedimente sind nicht einfach nur übereinandergestapelt, sondern weisen sich im Detail verändernde Lagen im dreidimensionalen Raum auf, weil der Schelf vor der Küste damals kein statischer Bereich war, sondern sich ständig veränderte. Von der Topografie her handelte es sich um einen durch eine Kante zum offenen Meer hin begrenzten Schelf. Die Ausprägung dieser mehr oder weniger deutlichen Kante wurde durch die geologischen Störungsstrukturen im Untergrund vorgegeben, denn die Subduktionszone (also der Bereich, wo der Meeresboden des Iapetus unter die Avalonia-Scholle abtauchte) befand sich in der Nähe. Dies brachte eine gewisse tektonische Aktivität mit sich. Diese führte unter anderem zu einer allgemeinen langsamen Absenkung des Schelfs, wodurch sich Sedimente auf diesem ablagern konnten ohne eine Verlandung zur Folge zu haben. Und manche Bereiche des Schelfs waren leicht instabil, wodurch es immer wieder zu Sedimentrutschungen kommen konnte. Besonders interessant war das Gebiet westlich des heutigen Dudley: Hier bildete sich durch Strömungen eine größere Barre aus kalkigen Sanden, zunächst noch unterhalb der Basis normaler Wellen bei gutem Wetter; lediglich Sturmwellen reichten bis dort hinab. Mit der Zeit wurde diese Barre immer größer und wurde zu einem Hindernis für Strömungen und wurde dauernder Angriffspunkt der zur Küste drückenden Wellen. Die gesamte Barre wurde vor allem dadurch stabilisiert, dass sich an ihren Flanken mit der Zeit riffbildende Organismen ansiedelten: Mikroben, die Kalk ausschieden und dadurch sogenannte Stromatolithen bildeten; kalkige Schwämme; Korallen. Sie schafften einen reich strukturieren Lebensraum, mit den eigentlichen Riffkernen als Erhebungen und dazwischen Mulden und Spalten, die weiter mit feinem Sediment zugedeckt wurden. Die durchschnittliche Wassertiefe betrug rund 30 m, wobei einige Riffstrukturen auch bis zur Oberfläche reichten, wo sie von der Brandung erodiert wurden. Durch die riffbedingte Stabilisierung an der Seeseite bei gleichzeitigem Abtrag auf der Oberseite und der Rückseite der Barre wanderte diese mit der Zeit allmählich in Richtung Schelfkante. Dadurch veränderte sich auch im Laufe von Zehntausenden bis Hunderttausenden Jahren dauernd die genaue Position der Riffe. Bei Stürmen konnten diese ordentlich in Mitleidenschaft gezogen werden: Dann wirbelten die viel tiefer reichenden Sturmwellen Sedimente von anderen Teilen des Schelfs auf und trugen sie in die Riffe, wo die Sedimente die Zwischenräume auffüllten. Auch konnten im Umfeld der Riffe dann Rutschungen auftreten. Beides begrub am Boden lebende Tiere unter sich – zum Beispiel Calymene blumenbachii. Der Trilobit jagte in und um diese Riffe, die reichlich anderes Kleingetier als potentielle Beute boten. Wurde er bei den beschriebenen Geschehnissen von Sedimente zugeschüttet, reagierte er wie auf jede Bedrohung: Durch Zusammenrollen. Das erklärt wahrscheinlich die vielen zusammengerollten und sehr gut erhaltenen Exemplare. Auf der anderen Seite wurden Häutungsreste der Trilobiten auf ähnliche Weise zwischen den Riffteilen zusammengespült und zugedeckt und blieben so auch bis heute erhalten.

Die verschiedenen Riffe entlang der Kalkschlammbarre waren die meiste Zeit eher verteilte inselartige Flecken, zeitweise bildeten sie aber auch eine Art Barriere-Riff, welches regelrecht das küstennähere Flachwasser vor der seeseitigen Dünung schützte. Es war ein arten-und individuenreicher Lebensraum auf einem tropischen Flachschelf und in dieser Hinsicht vielen heutigen Riffen nicht unähnlich. Die Bewohner wie Calymene blumenbachii waren natürlich völlig andere und wirkten aus heutiger Sicht sehr urtümlich. Die Riffe verschwanden schließlich, als der Iapetus endgültig geschlossen wurde und das ganze Flachmeer verschwand. Geblieben sind die mächtigen Kalkformationen unweit von Dudley, die als Much-Wenlock-Limestone-Formation ein wichtiger Ressourcenlieferant wurden und mit ihren Fossilien die „Dudley Locust“ berühmt machten. Calymene blumenbachii selbst war anscheinend in diesem Meeresarm zwischen Avalonia und Laurentia mit Schwerpunkt auf die Riffe bei Dudley endemisch und dürfte hier in dem Moment ausgestorben sein, als die zunehmende Schließung des Meeresarms durch die Kontinentaltektonik die Lebensumstände für diese Art zu stark veränderte. So bleiben uns lediglich die wunderbar erhaltenen Fossilien dieser Art, eine Erinnerung daran, dass es einstmals in Großbritannien ganz anders aussah.

Fig. 15

Fig. 15. Eine Modellrekonstruktion der Verhältnisse auf dem Kontinentalschelf im Bereich der heutigen westlichen Midlands ungefähr zu Zeit von Calymene blumenbachii. Verschiedene unterschiedliche Sedimentarten in den verschiedenen Bereichen sind angegeben, außerdem die Position heutiger Ortschaften. Man beachte die Richtungsangabe für Norden. In der obersten Ecke ist ein Teil der Küste angedeutet. Neben Dudley ist die Kalkschlammbarre eingezeichnet, über die die Brandung (man beachte die dünnen Pfeile) hinwegspülte und die der Ansatzpunkt für die lokalen Riffe war. Im Bereich des instabilen Schelfs gab es mehr Schlammrutschungen. Quelle: Ratcliffe & Thomas 1999.

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