Reihe: Tree of Life

Seenuss (Mertensia ovum (O. Fabricius, 1780))

Namensbedeutung

Die Seenuss wurde zuerst als Beroe ovum beschrieben. Die Gattung Beroe war 1780 schon lange eingeführt worden für verschiedene Rippenquallenarten; der Name geht zurück auf die mythische Gestalt der Beroe, die in der ursprünglichen griechischen Mythologie zu den Nereiden gehört, im Meer lebende Nymphen titanischen Ursprungs und Beschützer der Schiffbrüchigen. In der Frühzeit der zoologischen Taxonomie ist eine solche Benennung nicht unüblich gewesen, da die frühen Naturforscher in der Regel im Geiste der humanistischen Aufklärung gebildet waren. Der Artname ovum bedeutet nichts anderes als „Ei“ und beschreibt schlicht die allgemeine Form dieser Rippenqualle in Seitenansicht, die ja auch im deutschen Trivialnamen Seenuss zum Ausdruck kommt. Wie bei vielen anderen Tiergruppen auch, so wurde es im Laufe des 19. Jahrhunderts dann auch bei den Rippenquallen notwendig, die inzwischen bekannten Arten auf mehr Gattungen zu verteilen und daher wurden viele neue Gattungen aufgestellt. Die für die Seenuss nun aufgestellte neue Gattung wurde von René Primevère Lesson (1794-1849) nach dem deutschen Arzt und Botaniker Karl Heinrich Mertens benannt (1796-1830). Dieser hatte an einer misslungenen Island-Expedition teilgenommen, bei der er sich Typhus einfing, an dem er kurz darauf in Sankt Petersburg starb. Zuvor jedoch hatte er eine Arbeit über Quallen und Rippenquallen verfasst, die er während einer Weltumseglung untersucht, beobachtet und gesammelt hatte. Dieses Werk wollte Lesson würdigen. Anders als in den meisten heutigen Quellen angegeben vergab Lesson den Namen Mertensia aber nicht 1830, sondern 1836. Die Ursache für diesen Schnitzer konnte ich nicht ergründen. Mehr dazu weiter unten.

Synonyme

Für die Seenuss sammelten sich erstaunlich wenig Synonyme an, bedenkt man, dass die Art schon seit fast 240 Jahren beschrieben ist:

Beroe compressa, Beroe octoptera, Beroe ovum, Cydippe ovum, Mertensia cucullus, Mertensia scoresbyi.

Phylogenie

Animalia; Eumetazoa; Ctenophora; Mertensiidae; Mertensia.

Rippenquallen sind für Evolutionsforscher ein dankbares, weil arbeitsreiches Feld. Bereits in früheren Beiträgen, z.B. beim Gießkannenschwamm (Euplectella aspergillum), spielte ich auf die Frage an, ob die Rippenquallen vielleicht die basalsten Tiere sind. In den letzten 20 Jahren fand sich eine Fülle an Hinweisen, die in diese Richtung deuteten. Erst jüngst mehrten sich jedoch wieder Indizien, dass eine bessere Datenlage und eine bessere Auswertung hier doch wieder die Schwämme (Porifera) als basalste Tierlinie favorisiert. Ein Problem scheint vor allem bei genetischen Analysen die Frage zu sein, auf welche Gene man bei der Analyse abzielt. Daher ist die Frage aus Sicht der Molekularbiologen auch noch nicht final entschieden. Ich habe mich hier dazu entschieden, die Schwämme als basaler zu betrachten, weil neue Fossilfunde für Stammlinienvertreter der heutigen Rippenquallen ein polypenähnliches Stadium im Lebenszyklus nahelegen. Dies würde sich besser damit vertragen, dass die Rippenquallen zwar nicht die basalste Tiergruppe, wohl aber die Schwestergruppe zu allen Gewebetieren (Eumetazoa) sind. Denn deren anderen basale rezente Vertreter – die Nesseltiere (Cnidaria) – besitzen ebenfalls ein Polypenstadium. Es besteht der Verdacht, dass das Polypenstadium eventuell bei ursprünglichen Eumetazoa zum Lebenszyklus dazu gehörte und heute nur noch bei den Nesseltieren erhalten blieb, während es auf der Linie der Rippenquallen und später auch nochmal bei der Linie der Zweiseitentiere (Bilateria) sekundär verloren ging. Dies erfordert im Grunde weniger Zusatzannahmen als wenn die Rippenquallen als basaler als die Schwämme angenommen werden. Gleichwohl könnten neue Befunde (und auch neue Fossilfunde) in der Zukunft auch diese Sichtweise nochmal ändern. So oder so bleiben die Rippenquallen basaler als alle anderen Eumetazoa: Viele molekulare Daten verbinden sie noch eng mit den Schwämmen, so besitzen beide Gruppen zum Beispiel noch keinerlei HOX-Gene (im Gegensatz zu allen anderen Eumetazoa!).

Ebenso spannend sind die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Rippenquallen. Diese sind aus Forschersicht noch eine große Baustelle, seitdem genetische Ergebnisse dazu führten, dass man sich von den traditionellen Ansichten zur Rippenquallensystematik verabschieden musste. Ursprünglich hatte man die Rippenquallen in mehrere eng umgrenzte Ordnungen eingeteilt, die man wiederum in zwei Klassen zusammenfasste, alles basierend auf äußeren Unterschieden, also auf Morphologie. So unterschied man die beiden Klassen durch das Vorhandensein oder Fehlen von Tentakeln; die weitere allgemeine Körperform definierte die untergeordneten Gruppen. So wurden mehr oder weniger kugel-bis eiförmige Rippenquallen mit Tentakeln als Cydippida zusammengefasst. Doch so einfach ist es dann wohl doch nicht, wie die genetischen Unterschiede zeigten. Diese sind wohlgemerkt genauso subtil wie die körperlichen Unterschiede. Die Rippenquallen sind verwandtschaftlich deutlich stärker ineinander verschachtelt verzweigt. Speziell die Cydippida lösten sich ins Nirvana auf. Die ihnen zugesprochene Körperform erwies sich als ursprüngliche Form der modernen Rippenquallen, die die meisten Unterlinien beibehielten, einige aber nicht, wodurch sie mehrfach sekundär verloren ging. Es handelte sich also um keine natürliche Gruppe. Die früher den Cydippida zugeordnete Familie der Mertensiidae mit der Seenuss zum Beispiel erwies sich als eigener kleiner Zweig im Stammbaum der Rippenquallen. Nur über die genaue Position herrscht Uneinigkeit. Während zum Beispiel die eine phylogenetische Analyse die Mertensiidae als basale Schwestergruppe zu allen anderen heutigen Rippenquallen betrachtet, ergab sich in einer anderen Analyse, dass diese Familie wesentlich stärker abgeleitet inmitten des ganzen kleinen „Rippenquallen-Busches“ sitzt. Auch dies ist eine Frage, die erst künftige Forschungsarbeiten weiter erhellen können.

Ein Aspekt wurde durch die genetischen Analysen offengelegt, den ich hier nicht verschweigen möchte. Die Analyse der genetischen Daten ergab, dass alle Rippenquallen sehr geringe genetische Unterschiede zueinander aufwiesen, verglichen mit anderen ähnlich diversen Tiergruppen. Dies wird dahingehend interpretiert, dass die gesamte Gruppe irgendwann in ihrer Geschichte durch einen „Flaschenhals“ der Vielfalt ging: Einst war sie genetisch und morphologisch viel diverser, dann starben die meisten Rippenquallen aus und übrig blieb nur ein kleiner Rest mit begrenzter genetischer Vielfalt, aus dem sich dann alle heutigen Rippenquallen entwickelten. Es liegt nahe anzunehmen, dass diese Überlebenden damals zum „cydippiden“ Formentypus gehörten, also etwa kugelförmig waren. Spannend ist die Frage, wann es zu diesem „Flaschenhals“ kam. Es gibt Versuche, basierend auf der Zahl genetischer Veränderungen im Verlaufe des Stammbaums, eine Zeitschätzung zu ermitteln. Erste Schätzungen tippten auf einen möglichen Zeitpunkt während der Kreidezeit (vor etwa 145 bis 66 Millionen Jahren). Eine neue Schätzung aus dem Jahr 2017 versuchte sich mit einer etwas genaueren Schätzung, bei der versuchte wurde aus der Zahl von Mutationen in Genen mit einer relativ stabilen Mutationsrate eine sogenannte „molecular clock“ abzuleiten, also quasi eine Uhr: Wenn man die durchschnittliche Zeit zwischen zwei Mutationen in einem Gen kennt und die Zahl der Mutationen, muss man quasi nur noch die Zahl der Mutationen mit besagter Durchschnittszeit multiplizieren und erhält eine Zeitspanne. Vereinfacht gesagt. In der Praxis ist das natürlich nicht ganz so einfach und mit vielen Fallstricken behaftet und entsprechend ist die so erhaltene Schätzung auch mit einer großen Unsicherheit behaftet: Die Studie von 2017 schätzt den Zeitpunkt des Flaschenhalses auf vor 350 Millionen Jahren plus/minus 88 Millionen Jahren. Also im Grunde alles in der Zeitspanne von vor 438 Millionen bis vor 262 Millionen Jahren. Künftige Studien werden diese Schätzungen verfeinern oder korrigieren müssen. Da könnten Fossilfunde bei helfen. In der Tat zeigen die ältesten Fossilfunde der Rippenquallen eine größere morphologische Bandbreite, auch wenn sie selten sind. Und es gibt zwei Massenaussterbe-Ereignisse, die im Dunstkreis dieser zeitlichen Schätzung liegen und die Ursache für den „Flaschenhals“ darstellen könnten: Einmal in der Endphase des Devons ein mehrstufiges Aussterbeereignis mit dem Kellwasser-Event als Hauptereignis vor etwa 372 Millionen Jahren, bei dem je nach Schätzung bis zu 75 % der Arten ausstarben, vor allem im Meer. Zum andern das Massenaussterben am Ende des Perm vor etwa 252 Millionen Jahren. Letzteres gilt allgemein als größtes bekanntes Massenaussterben, bei dem 75 % aller Arten an Land und 95 % aller Arten im Meer ausstarben. Es ist verführerisch, zu spekulieren, welches dieser beiden Ereignisse den „Flaschenhals“ im Stammbaum der Rippenquallen verursacht haben könnte. Einerseits liegt der Kellwasser-Event besser in der geschätzten Zeitspanne auf Basis der „molecular clock“. Andererseits ist es schwer vorstellbar, dass das Geschehen am Ende des Perms ohne markanten Einfluss auf die Rippenquallen geblieben sein soll. Ob man diese Details noch herausfinden kann, wird die Zukunft zeigen müssen.

Fig. 1

Fig. 1: Karte des Nordpolarmeeres bzw. der Arktis und der angrenzenden Seegebiete. Dies ist der Lebensraum der Seenuss. Quelle: Google Maps.

Verbreitung

Die Seenuss besitzt eine grundsätzlich arktische Verbreitung. Man findet sie soweit bekannt überall im Nordpolarmeer, rund um Grönland und an der nordamerikanischen Ostküste runter bis Neufundland. Weiter südlich, bis vor die Küste von Rhode Island und New Jersey, findet man die Art nur selten und dann meistens auch nur als Jungtiere. Auf europäischer Seite ist die Seenuss seit einigen Jahren in der Ostsee präsent. Es scheint nicht ganz klar zu sein, ob die Art dorthin auf natürlichem Wege vorgestoßen ist, oder ob sie in den Ballasttanks von Schiffen dorthin verschleppt worden ist. Auf jeden Fall scheint sie sich in der Ostsee recht heimisch zu fühlen. Dies werden wir uns weiter unten noch genauer anschauen. Am nördlichen Rand des Pazifiks findet sich die Seenuss bis in die Beringsee und vor der Küste Kamtschatkas und Alaskas.

Bereits 1912 legte T. Mortensen dar, dass aus kalifornischen Gewässern stammende und als Seenuss identifizierte Rippenquallen mit ziemlicher Sicherheit zu einer anderen Art gehören dürften. In ähnlicher Weise wird es sich auch in anderen Fällen einer angeblichen Seenuss weitab von arktischen Gewässern um Verwechslungen handeln.

In jüngerer Zeit wurde in Artenlisten von der Südhalbkugel, zum Beispiel von den Gewässern rund um die Südspitze Südamerikas, auch die Seenuss genannt. Da die Art aber eine eigentlich gut abgrenzbare Verbreitung in arktischen Breiten hat und nach Süden hin schnell seltener wird und schließlich ganz verschwindet, erscheint es sehr unwahrscheinlich, dass es sich um dieselbe Art handelt (außer sie wurde durch Frachtschiffe verschleppt, was aber erst zu prüfen wäre). Wesentlich wahrscheinlicher dürfte es sich um eine noch unbeschriebene, verwandte Art der Gattung Mertensia handeln. Konsequenterweise werden Proben dieser Tiere von der Südhalbkugel in anderen Studien auch als Mertensia sp. geführt – also als unbestimmte Art der Gattung Mertensia. Künftig wird es hier wohl noch einer regelgerechten Neubeschreibung der Seenuss-artigen Rippenquallen von der Südhalbkugel bedürfen.

Doppelter Fabricius

Die Entdeckung der Seenuss durch die Wissenschaft ist eine nette kleine Anekdote aus den frühen Tagen der Zoologie. Außerdem kann an diesem Beispiel gut gezeigt werden, wie sich falsche Angaben in spätere Quellen einschleichen, wenn deren Autoren die ursprünglichen Quellen nicht geprüft haben und dann dauernd voneinander abschreiben.

Die größte Irritation ist womöglich der Name des Erstbeschreibers der Seenuss. Ein gewisser Fabricius beschrieb die Art als erstes. Nun ist Fabricius in der Zoologie kein unbekannter Name: Johann Christian Fabricius (1745-1808) gehörte zu den umtriebigsten Schülern von Carl von Linné. Bei diesem studierte Fabricius von 1762 bis 1764 während seiner Zeit in Uppsala. Wie viele andere von Linnés Studenten (von denen Linné einige, ganz ohne unnötige Bescheidenheit oder gar Selbstzweifel, als seine „Apostel“ bezeichnete) ließ sich Fabricius dazu inspirieren, Linnés Systematik und Nomenklatur zu übernehmen, durch eigene Forschungen fortzuführen und auszubauen. Er unternahm zahlreiche Reisen in ganz Europa und beschrieb zahlreiche neue Arten. Vor allem viele Insektenarten erhielten ihren Namen durch Fabricius. Daher könnte man allzu leichtfertig annehmen, dass Fabricius auch die Seenuss beschrieben hat. Und in der Tat verlinkt zum Beispiel die englischsprachige Wikipedia im Artikel über die Seenuss auf diesen Fabricius. Wenn man jedoch tiefer gräbt, wird schnell klar: Es gab noch einen anderen Fabricius und das auch noch etwa zur selben Zeit!

Otto Fabricius (1744-1822) war der Sohn eines dänischen Geistlichen und wuchs sehr religiös erzogen auf. Aber er war wissbegierig und sehnte sich nach Abenteuern. Berichte über frühe Missionare in Grönland fachten seine Fantasie an und seinen Wunsch, in ihre Fußstapfen zu treten. Sein Theologiestudium absolvierte er daher auch am Grönländischen Seminar in Kopenhagen. 1768 wurde sein Wunsch wahr: Er wurde für fünf Jahre nach Grönland geschickt, mit Station in Frederikshåb an der südlichen Westküste Grönlands. Der Ort wurde erst 1742 gegründet. Von dort aus sollte Otto Fabricius die Inuit missionieren. Dies klingt für unsere Ohren wenig wie eine Geschichte über naturwissenschaftliche Entdeckungen, aber zu jener Zeit waren viele Geistliche zugleich auch Naturforscher und auch Otto Fabricius brachte neben Kreuz und Bibel auch seine Neugier und seinen Forschergeist mit. Er lernte die Sprache der in Grönland ansässigen Inuit, machte sich mit ihrer Kultur vertraut und übernahm während seiner Zeit in Grönland in Teilen deren Lebensweise. Fabricius‘ Kenntnisse der grönländischen Sprache ermöglichten ihm später eine Übersetzung des Neuen Testamentes ins Grönländische und das Erstellen eines grönländischen Wörterbuches. Hier war Otto Fabricius also linguistisch und ethnologisch tätig. Aber seine Arbeit dehnte er auch auf die Naturwissenschaften aus. Er war mit der Arbeit von Carl von Linné vertraut und kannte dessen „Systema Naturae“.  Also machte er sich daran die Tierarten, welche an der Südwestküste Grönlands vorkamen, zu sammeln, zu katalogisieren und Beobachtungen über sie zu sammeln. Nach seiner Rückkehr nach Dänemark verfasste er basierend darauf ein extrem umfassendes Werk zur Tierwelt Grönlands, „Fauna Groenlandica“, welches 1780 erschien. 468 Arten handelte er darin ab, inklusive des Menschen, ganz nach dem Schema welches Linnés „Systema Naturae“ vorgegeben hatte. 100 der von Otto Fabricius behandelten Arten waren tatsächlich bis dahin der Wissenschaft noch nicht bekannt. Dazu zählt auch die Seenuss, die Fabricius einer bereits bekannten Gattung zuordnete und daher als Beroe ovum beschrieb. „Fauna Groenlandica“ gehört zu den grundlegendsten Werken über die Tierwelt Grönlands und der umgebenden Gewässer, womit Otto Fabricius einen nicht minder bedeutenden Beitrag zur frühen Forschung geleistet hat als sein deutlich berühmterer Namensvetter.

Fig. 2

Fig. 2: Otto Fabricius (1744-1822), hier in einer Darstellung aus dem 19. Jahrhundert. Er beschrieb als erster die Seenuss. Quelle: Wikipedia.

Ähnlich diffus und schwierig nachzuvollziehen ist die Geschichte mit dem Gattungsnamen Mertensia. So ist zum Beispiel im eigentlich recht zuverlässigen World Register of Marine Species (WORMS), das auch online frei zugänglich ist, vermerkt, Lesson hätte den Namen 1830 vergeben. Interessanterweise steht unter dem Punkt „Original description“ dort die Information: „not documented“.  Die Jahresangabe 1830 kursiert jedenfalls, lässt sich aber nicht erhärten. Meiner Recherche nach stellt sich das etwas anders da. Erst einmal zu den beiden Punkten die unstrittig sind: René P. Lesson vergab den Namen um Karl Heinrich Mertens zu ehren. Wäre die Frage warum und wann. In aller Regel ehren Forscher andere Forscher durch eine Benennung, wenn es irgendeine zumindest vage Verbindung zur benannten Art gibt. Es gibt wenige Beispiele, in denen das anders ist. Findet man heraus, warum Lesson ausgerechnet Mertens mit der Benennung einer Rippenqualle ehrte, kann man eventuell den Zeitraum eingrenzen. Und ja, hier kommen wir der Sache näher.

Karl Heinrich Mertens, geboren in Bremen als Sohn eines Botanikers, war abgesehen von seiner Tätigkeit als Arzt zwar vor allem Botaniker. Aber wenn es die Umstände erforderten und die Gelegenheit sich bot, wurde er auch zoologisch tätig. Seit 1824 war er in Sankt Petersburg als Arzt tätig und als hier Friedrich Benjamin von Lütke (1797-1882) eine russische Weltumsegelung als große Expedition vorbereitete, schloss sich der auf Abenteuer sinnende Mertens kurzerhand an. Die Expedition startete am 14. August 1826, als die Senjawin den Hafen von Kronstadt verließ. Das Schiff verließ die Ostsee, steuerte über den Ärmelkanal den Atlantik an, wo es auf Südkurs ging, auf Höhe Westafrikas den Ozean nach Westen überquerte und dann Rio de Janeiro ansteuerte. Nach Zwischenhalt dort ging es weiter nach Süden, um die Spitze Südamerikas herum, sicherlich einer der härteren Abschnitte der Reise. Die Expedition legte einen weiteren Zwischenstopp in Chile ein, bevor sie dann Kurs auf den offenen Pazifik nahm. In einem großen Bogen durch den Ostpazifik steuerte man die Gewässer Alaskas an, welches damals noch die Kolonie Russisch-Amerika darstellte. Nun hatte die Expedition ihre hauptsächliche Zielregion erreicht, man erkundete die Beringsee, die Küstenwässer Kamtschatkas. Anschließend machte man eine große Schleife durch den westlichen Pazifik, südlich bis hinunter nach Mikronesien, noch einmal zurück zur Beringsee und dann wieder nach Süden, um dann schließlich Ende 1828 Manila zu erreichen. Von dort aus ging es dann heimwärts: Zwischen Sumatra und Java hindurch ging es in den offenen Indischen Ozean, man umsegelte dann das Kap der guten Hoffnung und steuerte ziemlich direkt durch den Atlantik hindurch wieder Europa an. Am 16. September 1829 lief die Senjawin wieder in Kronstadt ein. Die Forscher, die an dieser Expedition teilnahmen, darunter Mertens, kehrten mit einer großen Zahl von gesammelten Exemplaren verschiedener Tiere und Pflanzen und umfangreichen Aufzeichnungen zurück. Daran hatten sie noch Jahre zu arbeite. Mertens selber schaffte es noch unter anderem eine Abhandlung über die auf der Expedition gesammelten und beobachteten Quallen und Rippenquallen zu verfassen, bevor er 1830 an Typhus starb. Sein Manuskript ging aber nicht verloren. Als Teil des Nachlasses wurde es von Forscherkollegen noch für eine posthume Veröffentlichung vorbereitet – unter anderem mussten einige Bildtafelbeschriftungen ergänzt werden. Ende 1833 erschien Mertens Beitrag in den „Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Petersbourg“. Wie gesagt, posthum. Aber mit eben diesem umfangreichen Artikel trug Mertens wesentliches zur damaligen Kenntnis der Rippenquallen bei. Womit es dann auch später für Lesson überhaupt einen Grund gab, eine Rippenquallengattung nach Mertens zu benennen! Aber wann? Auf eine Spur stieß ich in „Ctenophores of the Atlantic Coast of North America“ von Alfred G. Mayer aus dem Jahre 1912. Mayer gibt darin an, dass Lesson den Namen Mertensia 1836 vergeben hätte und zwar in einem Beitrag in den „Annales des Sciences naturelles, Partie Zoologique“. Dem Motto „Read the fucking source“ (RTFS – „Lies‘ die verdammte Quelle!“, ein Rat, den ich von meinem geschätzten Kollegen Heinrich Mallison erhielt und seitdem nach Möglichkeit beherzige) folgend überprüfte ich diese Angabe. Und tatsächlich: In einer Ausgabe der „Annales des Sciences naturelles“ von 1836 findet sich ein Beitrag Lessons über Rippenquallen, übertitelt „Mémoire sur la famille des Béroides“. Und darin findet sich dann tatsächlich der Gattungseintrag Mertensia mit einer kurzen Charakterisierung. Bei den Vermerken über frühere Erwähnungen der Seenuss listet Lesson dabei zwar zum Beispiel die ursprüngliche Bezeichnung Beroe ovum, aber keinen anderen Eintrag als Mertensia ovum. Dies hätte er sicherlich getan, hätte er selber in einer vorherigen Arbeit diesen Namen verwendet. Daher bin ich mir relativ sicher, dass dies der Beitrag war, in dem der Gattungsname ursprünglich vergeben wurde. Da Lesson keine nähere Erläuterung zum Ursprung des Namens gibt, scheint er davon ausgegangen zu sein, dass andere Leser durchaus den Bezug auch so erkennen, was der Fall wäre, wenn Mertens‘ Veröffentlichung dazu noch nicht zu lange her ist. Außerdem zitiert er als Quellen die Werke Mertens‘ über die während der Expedition gefundenen Tiere, Lesson wusste also um Mertens‘ Beschreibungen von Rippenquallen. All dies führt mich dazu, davon auszugehen, dass Lesson die Seenuss im Jahre 1836 ihre heute noch gültige Namenskombination Mertensia ovum verpasste.

Dieses Beispiel lehrt uns, dass Forscher auch heute nicht einfach die alten Werke von vor 100 oder 200 Jahren missachten sollten. Und auch Laien nicht. Es lohnt sich, sich in die alten Werke zu vertiefen, um zu verstehen wie der heutige Wissensstand erreicht wurde. Nur dann lässt er sich wirklich passend einordnen und in Beziehung zu anderem Wissen setzen.

Fig. 3

Fig. 3: Ein Porträt von René Primevère Lesson (1794-1849), erstellt von Ambroise Tardieu im Jahre 1827. Quelle: Wikipedia.

Gallertig, irisierend, fremdartig

Mit der Seenuss lernen wir nun eine neue Tiergruppe kennen: Die Rippenquallen (Ctenophora). Daher ist es hier nun nötig, sich näher mit dem grundsätzlichen Körperbau einer Rippenqualle zu befassen. Wie bei allen Tiergruppen gibt es auch bei den Rippenquallen spezialisierte Seitenzweige, die diesen Bauplan stark abgeändert haben. Der ursprüngliche Grundbauplan entspricht jedoch mehr oder weniger den Verhältnissen, die wir auch bei der Seenuss vorfinden. Genau auf diesen Grundbauplan beziehen sich die folgenden Ausführungen.

Die Rippenquallenanatomie ist eine Sache für sich. Nehmen wir zum Beispiel die Symmetrie ihrer Körper. Oberflächlich betrachtet könnte man sich verleitet fühlen, eine radiale Symmetrie zu erkennen – vor allem durch die acht Reihen von Wimpernplättchen. Andererseits besitzen die Tiere zum Beispiel nur ein Paar Tentakeln, was zu einer zweiseitigen Symmetrie verleitet. Nichts davon trifft es. In Wirklichkeit besitzen diese Tiere eine Rotationssymmetrie – jede Ebene, die sich durch die zentrale Längsachse des Tieres legen lässt, unterteilt den Körper in zwei Hälften, die bei einer Rotation um 180° deckungsgleich sind. Der entscheidende Bezugspunkt ist dabei die Körperseite mit der Mund-oder Schlundöffnung (die zugleich als Afteröffnung dient, da es diese eigenständig hier nicht gibt), die als oraler Körperpol bezeichnet wird. Die gegenüberliegende Körperseite wird aboraler Pol genannt.  Üblicherweise werden Rippenquallen mit dem oralen Pol nach unten dargestellt – ähnlich wie man das von echten Quallen kennt. Doch Rippenquallen schwimmen im Allgemeinen mit dem oralen Pol vorwärts, weshalb dieser so etwas wie die tatsächliche Vorderseite des Tieres darstellt. Nun lassen sich zwei Schnittebenen entlang des Schlundrohrs, des Stomodaeums, durch den Körper legen. Eine verläuft durch die größte Breite der ovalen Mundöffnung. Die andere verläuft senkrecht dazu durch die Ansatzstellen der beiden Tentakel.

Einzigartig im Tierreich sind natürlich die 8 Wimpernplättchenreihen oder Rippen. Sie stellen das Fortbewegungssystem der Rippenquallen dar und gaben der Tiergruppe ihren Namen. Jedes Plättchen besteht aus Hunderten zusammenhängender Cilien von rund 2 mm Länge und wird eigentlich Membranelle genannt. Die Membranellen arbeiten wie kleine Ruder und ein Schlag setzt sich wellenartig die Rippe entlang fort. Dabei bricht sich einfallendes Licht in den Membranellen, der Grund für die irisierenden Interferenzfarben entlang der Rippen. Gesteuert werden die Rippen über einen erstaunlichen Apparat, der oft irreführend als Apikalorgan oder auch als Statocyste bezeichnet wird und am aboralen Körperpol liegt, geschützt unter einer kuppelförmigen durchsichtigen Membran. Die acht Rippen laufen auf die Statocyste zu, bis sie sich kurz vorher zu vier Wimpernlinien verbinden, die dann in der Statocyste in vier Gruppen großer Geißeln münden. Diese sind in Kontakt mit einem als Statolith bezeichneten Körper aus hunderten Calciumsulfat-Körnern. Das ganze Organ funktioniert auf verblüffend einfache Weise: Der Statolith verändert seine Lage in der Statocyste der Schwerkraft folgend je nachdem wie das Tier seine Position verändert. Dadurch verändert sich der Druck, der auf die vier Geißelgruppen jeweils ausgewirkt wird und diese Veränderung wird mechanisch und durch elektrische Depolarisation von Zelle zu Zelle an die Rippen aus Membranellen weitergegeben, die dadurch ihre jeweilige Schlagfrequenz verändern, bis die bevorzugte Lage des Tieres im Raum wiederhergestellt ist. Dies umfasst nicht nur die Ausrichtung im Raum, sondern auch die Wassertiefe. Sinneszellen auf der Körperoberfläche teilen der Rippenqualle Druck-und Temperaturunterschiede mit. Diese Sinneseindrücke entscheiden wiederum darüber, ob die Schlagfrequenzen der Rippen herabgesetzt werden und das Tier mit dem Mund voran nach unten schwimmt oder ob es mit erhöhten Frequenzen sich nach oben ausrichtet. Auch Rückwärtsschwimmen kann möglich sein.  Das System ist bemerkenswert elegant und dadurch, dass jede Rippe ihre eigene Schlagfrequenz haben kann, bemerkenswert effektiv. Am erstaunlichsten ist vermutlich, dass bei der Steuerung der Rippen Nervenzellen keine Rolle spielen (bis auf eine Ausnahme, die wir gleich näher beleuchten). Mit dieser erstaunlichen Fortbewegungsart bewegen sich Rippenquallen vor allem über kurze Distanz – für längere Distanzen lassen sie sich einfach von der Meeresströmung treiben. Die Statocyste hat möglicherweise noch weitere Bedeutungen. An die Statocyste angrenzend finden sich zwei in der Schlundebene liegende stark bewimperte sogenannte Polfelder unbekannter Funktion.

Kommen wir nun zu den Elementen der Anatomie, die zunächst vertrauter scheinen – Gewebe, Nerven, Verdauungstrakt und so weiter. Der Körper einer Rippenqualle wird von einer aus zwei Zelllagen bestehenden Epidermis bedeckt. Diese besitzt nicht nur Sinneszellen, die mechanische, chemische und Temperaturreize wahrnehmen, sondern auch Drüsenzellen, die eine schützende Schleimschicht absondern. Über die Haut findet der Gasaustausch und die Abfuhr von gelösten Stoffwechselabfällen wie Ammoniak durch Diffusion statt. Unterhalb der Haut erstreckt sich ein diffuses Netz von Nervenzellen. Unterhalb jeder Wimpernplättchenrippe verlaufen zwei durch Querbahnen verbundene Nervenbahnen, die Kontakt zu den Zellen der Membranellen haben. Allerdings steuern sie nicht deren Ruderbewegungen. Vielmehr stoppen die Nervenzellen schlagartig jede Bewegung der Wimpernplättchen, sobald ein starker äußerer Reiz das Tier trifft – der einzige Fall, in dem die Rippen vom Nervensystem gesteuert werden. Ein zentrales Nervensystem besitzen Rippenquallen nicht. Das Nervennetz ist lediglich rund um Schlund, Tentakelbasen und Statocysten etwas dichter. Wie weit das Nervensystem der Rippenquallen wirklich homolog zu dem Nervensystem der Nesseltiere (Cnidaria) und Zweiseitentiere (Bilateria) ist, also den selben Ursprung hat, ist nicht weiter bekannt. Eventuell haben die Rippenquallen Nervenzellen eigenständig von anderen Tiergruppen entwickelt – damit hätten sich Nerven in der Evolution der Tiere zweimal unabhängig voneinander entwickelt.

Das Stomodaeum öffnet sich im Körperinneren zu einem zentralen Magen, hier Infundibulum genannt. Von hier aus gehen verzweigte Kanäle ab, die das weitere Gastrovaskularsystem bilden. Horizontalkanäle verzweigen sich nach unten in Schlundkanäle (die neben dem Schlundrohr liegen), zu einem Paar Tentakelkanäle, die zu den Tentakeltaschen führen und zu den Seiten zu gegabelten Interradiärkanälen, von denen aus unterhalb der Rippen sogenannte Meridionalkanäle ausgehen, die dem Rippenverlauf folgen. Nach oben verlängert sich der Magen noch zum Analkanal, der unterhalb der Statocyste endet und von dem zwei kleine Ausläufer durch kleine „Analporen“ neben der Statocyste nach außen münden. Diese dienen allerdings anscheinend nicht Ausscheidungszwecken – Nahrungsreste werden über den Mund entsorgt. Das ganze Gastrovaskularsystem ist von einer bewimperten Zellschicht ausgekleidet, die das Wasser im System ständig zirkulieren lassen. Nahrungsbrocken werden im Schlundrohr und im Magen verdaut – über die Kanäle werden die Nährstoffe dann im ganzen Körper verteilt.

Zwischen dem Gastrovaskularsystem und der Außenhaut des Körpers befindet sich die Mesogloea, die gallertige Stützmasse, die man ähnlich bei den Nesseltieren kennt – allerdings ist es möglich, dass die Rippenquallen sie unabhängig von den Nesseltieren entwickelt haben. Die Mesogloea besteht aus bis zu 99 % aus Wasser und ist von Kollagenfasern und Muskelfasern durchzogen. Auch frei bewegliche Einzelzellen sind in dieser Masse zu finden. In der Wand des Gastrovaskularsystems befinden sich sogenannte Rosettenzellen, die eine Öffnung in der Mitte haben und stark bewimpert sind. Sie stellen eine Verbindung zwischen Mesogloea und dem Innenraum des Gastrovaskularsystems her und können anscheinend Wasser in die eine oder andere Richtung pumpen. Dadurch kontrollieren sie vermutlich den Salzgehalt des Körpers, was eine Rolle dabei spielen kann, wenn das Tier in Wasserschichten mit anderem Salzgehalt gerät oder wenn es seinen Auftrieb verändern will.

Die Geschlechtsorgane, die Gonaden, entstehen in den Wänden der Meridionalkanäle unterhalb der Rippen. Rippenquallen sind Zwitter und so findet man in jedem Meridionalkanal sowohl männliche Gonaden mit Spermazellen als auch weibliche mit Eizellen und Nährzellen. In den meisten Fällen werden die Geschlechtszellen über das Gastrovaskularsystem ins Wasser abgegeben.

Zuletzt müssen wir uns kurz die beiden Tentakel betrachten. Jeder Tentakel ist sehr dehnbar und kann vollständig in eine sogenannte Tentakeltasche zurückgezogen werden. Die Tentakel besitzen außerdem meist entfaltbare Nebenfäden oder Tentillen. Die Tentakel sind im Grunde nichts anderes als Schläuche aus Epidermis (also der Außenhaut), die mit Mesogloea gefüllt sind und durch die sich Muskel-und Nervenfasern ziehen. Die Zusammensetzung der äußersten Zellschicht der Tentakel und Tentillen ist bemerkenswert: neben Drüsenzellen finden sich hier auch Sinneszellen und vor allem Klebezellen oder Colloblasten, die allein für Rippenquallen typische umgewandelte frühere Hautzellen darstellen. Colloblasten sind etwa 10 bis 25 Mikrometer groß (also 0,01 bis 0,025 mm). Ein Colloblast besitzt ein kuppelförmiges Köpfchen mit zahlreichen mit klebrigem Sekret gefüllten Bläschen von nur einem Mikrometer (0,001 mm) Größe, die direkt unter der Zellmembran liegen und bei Berührung aufplatzen und dabei das Sekret freisetzen. Ein dünner Schaft verankert den Colloblast in der Mesogloea des Tentakels, während ein um diesen Schaft gewickelter Spiralfaden – vermutlich eine umgewandelte Zellgeißel – wie eine Feder bei einem Stoßdämpfer wirkt. Dennoch gehen häufig Colloblasten bei Kontakt mit Beute verloren, wenn diese sich heftig wehrt oder werden beschädigt. Glücklicherweise können Rippenquallen sowohl Tentakel wie Colloblasten immer wieder erneuern.

Fig. 4

Fig. 4: Details der Tentakel und Tentillen bei Rippenquallen. Links ein Querschnitt. Man erkennt einen Muskelstrang im Zentrum, umgeben von Mesogloea, in der Colloblasten oder Lassozellen sitzen. Rechts ein solcher Colloblast im Detail. Quelle: www.biologydiscussion.com

Beispielart: Die Seenuss

Die Seenuss wirkt tatsächlich wie eine idealtypische Rippenqualle, so wie der Grundbauplan gerade beschrieben wurde. Vielleicht ist das der Grund, warum es wenige umfassende morphologische Beschreibungen dieser Art gibt, trotz aller sonstigen Forschungen. Im Wesentlichen muss man sich immer noch auf die Beschreibungen stützen, die zwei Autoren, Mayer und Mortensen, unabhängig voneinander im Jahre 1912 publizierten. In jüngeren Publikationen lassen sich ergänzende Informationen finden.

Betrachtet man die Seenuss mit Sicht auf die Tentakelebene (also jener Ebene, die sich durch die Ansatzpunkte der Tentakel und entlang des Schlundrohrs legen lässt), so erscheint der Körper erkennbar rundlich, fast sphärisch, eben näherungsweise „eiförmig“. Dies gilt insbesondere bei kleinen noch nicht ausgewachsenen Exemplaren, die tatsächlich insgesamt kugelig erscheinen. Bei den großen erwachsenen Exemplaren ändert sich dieses Bild jedoch sobald man den Blickwinkel ändert. Blickt man zum Beispiel entlang beider Ebenen, so dass sie sich wie ein Koordinatensystem darstellen lassen (mit der Mundöffnung als Nullpunkt beider Ebenen), so erkennt man, dass entlang der Stomodäischen Ebene (jene Ebene, die durch die größte Breite der Mundöffnung und entlang des Schlundrohrs gelegt werden kann) der Körper erkennbar zusammengestaucht ist. Blickt man dann zum Beispiel auf die orale Seite mit der Mundöffnung – bei Rippenquallen faktisch so etwas wie die Vorderseite – erscheint der Körper in der Mitte rundlich, zu den Seiten dann eher länglich mit erhabenen Wülsten.  Von den Wimpernplättchenrippen verlaufen die vier längeren dann auf diesen Wülsten, die anderen vier (welche kürzer sind) über das rundliche Körperzentrum, wo sie fast bis zur Mundöffnung reichen. Dies ist der Grund, warum man bei der Beschreibung der Seenuss immer genau wissen muss, aus welcher Blickrichtung man das Tier beschreibt. Das orale Körperende ist stumpf abgerundet, während das aborale Körperende breit endet, mit vier etwas darüber hinausragenden Körperwülsten, auf denen die längeren Wimpernplättchenreihen verlaufen. Die Körpergröße der Seenuss kann variieren. Die meisten sind nur 5 bis 6 cm lang, es gibt aber auch größere Exemplare, die 8 bis 9 cm erreichen. Die einziehbaren Tentakel sind sehr dehnbar und besitzen in regelmäßigen Abständen kürzere Tentillen. Bei größtmöglicher Ausdehnung können die Tentakel der Seenuss das Zehnfache der Körperlänge erreichen und die Tentillen das Doppelte der Körperlänge. Wenn die Tentakel mit ihren Tentillen eingezogen werden, zieht das Tier sie in längliche Tentakeltaschen zurück.

Die Seenuss hat einen für Rippenquallen sehr muskulösen Körper. Dieser ist gleichwohl überwiegend durchsichtig, auffallend sind vor allem die irisierenden Bänder der Wimpernplättchen. Es gibt aber auch noch andere zarte farbige Bereiche. An der Tentakelbasis gibt es manchmal feine Pigmentpunkte. Außerdem sind die Tentakel selber gelegentlich leicht pink gefärbt. Selbiges gilt für die Geschlechtsorgane, wenn sie heranreifen. Vor allem die männlichen Geschlechtsorgane können durch eine relativ deutliche pinke bis orangene Färbung auffallen. Daneben besitzt die Seenuss noch eine andere bemerkenswerte Eigenschaft: Sie ist fähig zur Biolumineszenz. Das schauen wir uns kurz genauer an, um damit auch die Überleitung zur weiteren Biologie und Ökologie der Seenuss zu bekommen.

Fig. 5

Fig. 5: Diese Aufnahme der Seenuss zeigt wunderbar, wie sich das Licht an den Reihen der Wimpernplättchen in allen Regenbogenfarben bricht. Nur einer der Tentakel ist ausgestreckt, der andere ist eingezogen. Blickwinkel auf die Tentakelebene. Quelle: Kevin Raskoff/Wikipedia.

Fig. 6

Fig.6: Diese Zeichnung mit Blick auf den oralen Pol der Seenuss zeigt wunderbar die Symmetrie des Tieres. SSCR: Die Wimpernplättchenreihen, die näher zur Stomodäischen Ebene liegen. STCR: Die Wimpernplättchenreihen, die näher zur Tentakelebene liegen. Quelle: Matsumoto 1991a.

Ein Leuchten in arktischer Nacht

Der Lebensraum der Seenuss ist vielleicht einer der am meisten abgelegenen auf diesem Planeten: Der Ozean rund um und unter dem arktischen Eisschild. Der Arktische Ozean erstreckt sich zwischen Eurasien und Nordamerika. Über die Beringsee ist er mit dem Pazifik, beiderseits Grönlands mit dem Atlantik verbunden. Vielerorts ist er gar nicht mal so tief – in weiten Teilen des eurasischen Kontinentalschelfs nördlich von Skandinavien und Russland beträgt die Tiefe kaum 200 m. Noch weiter nördlich jedoch gibt es tiefe Meeresbecken mit 1000 bis 2000 m Tiefe. Es ist sehr kalt und die meiste Zeit des Jahres ist der größte Teil des Gebietes von Eis bedeckt (zumindest noch…die derzeitigen Veränderungen der Arktis werden uns später noch beschäftigten). Das macht die Tiefen des Nordpolarmeers noch schwieriger zugänglich als sie es auch ohne Eisdecke schon wären. Hinzu kommt als weitere Extrembedingung der jahreszeitliche Wechsel in der Arktis: Die Hälfte des Jahres ist es hier faktisch dunkel, die andere Hälfte des Jahres faktisch hell. In der langen arktischen Nacht sind die Polarlichter die einzige Lichtquelle von oben, die über Mond und Sterne hinausgeht. Lange Zeit dachte man daher, dass die Produktivität der Organismen im Nordpolarmeer im Winter fast gegen Null tendiert und zum Beispiel gallertige Arten wie Nesseltiere und Rippenquallen nicht als erwachsene Exemplare überdauern würden. Erst in jüngerer Zeit musste man diese Ansicht zunehmend revidieren. Grundlage dafür waren neue Befunde, die man dank ferngesteuerter Forschungs-U-Boote gewinnen konnte. Diese gibt es in zwei wesentlichen Varianten, dem ROV (Remotely Operated Vehicle) mit einem Steuerungskabel und dem AUV (Autonomous Underwater Vehicle), welches ohne Kabelverbindung auskommt. Dieses Equipment erlaubte es Forschern in den letzten Jahrzehnten, zu einem erschwinglichen Preis und einem annehmbaren Risiko bis unter das arktische Eis vorzustoßen und die dortige Tierwelt zu erforschen.

Wie man nun weiß, zeigt das arktische Ökosystem unter dem Eis auch im Winter eine deutliche Produktivität. Auch geschlechtsreife Medusen und Rippenquallen sind weiterhin aktiv. Manche überwintern in Bodennähe, aber die Seenuss zum Beispiel kann auch nahe der Oberfläche fast direkt unter dem Eis gefunden werden. Speziell in der arktischen Nacht ist das aber schwer so zu untersuchen, dass man es auch quantifizieren, also in Zahlen fassen kann. Bis man einen Ansatz dafür fand: Die Feststellung der aktiven und vorkommenden Arten mittels Lichtmessung.

Denn in der Tat gibt es eben doch noch andere Lichtquellen in der winterlichen Polarnacht. Nicht von oben. Von unten, aus dem Wasser: Viele planktonisch lebende Organismen dort, vom Einzeller bis hin zu vielen Vielzellern, haben die Fähigkeit zur Biolumineszenz. So auch viele Rippenquallen, inklusive der Seenuss. Mit den Sensoren der ROVs und AUVs können die Lichtimpulse dieser Tiere in einem vorher festgelegten Bereich der Wassersäule gemessen, die verschiedenen Arten mehr oder weniger gut identifiziert und quasi gezählt werden. Auch andere Sensoren tragende Geräte für den Unterwassereinsatz wurden inzwischen entwickelt und zu diesem Zweck eingesetzt (zum Beispiel das Underwater Bioluminescence Assessment Tool (UBAT), welches als Bathyphotometer von der Forschergruppe rund um Heather Cronin in den Gewässern vor Spitzbergen eingesetzt wurde). In mehreren Studien wurde gezeigt, dass dies tatsächlich funktioniert. Dabei zeigte sich, dass die Seenuss einen durchaus beachtlichen Anteil des Planktons, vor allem des Makroplanktons darstellt (darunter versteht man planktonisch lebende Organismen, die zwischen 2 und 20 cm groß sind). Heather Cronins Team zum Beispiel berichtete 2016, dass die Seenuss in den Gewässern des Kongsfjord auf Spitzbergen im Januar 2014 bis zu knapp 20 % aller biolumineszenten Organismen in den ersten 80 m der Wassersäule ausmachte. Unterhalb dieser Wassertiefe fand man die Art seltener, hier machte sie nur noch 10 bis 13 % der festgestellten Organismen aus. Bereits in einer vorherigen Studie stellten die Forscher fest, dass die Seenuss im Kongsfjord erstaunlicherweise selbst im durchgängig dunklen Winter noch einen gewissen Tagesrhythmus aufweist – sie wird vor allem ab dem Nachmittag bis kurz nach Mitternacht festgestellt.

Die große Zahl biolumineszenter Arten in diesem Lebensraum und deren Aktivitäten während des arktischen Winters spricht dafür, dass die Leuchtfähigkeit eine große Bedeutung für die Organismen hat. Vielerlei Nutzen ist hier denkbar: Beutegreifer durch plötzliches Aufleuchten abschrecken, Paarungspartner anlocken, Beute anlocken, eine Kombination dieser Möglichkeiten. Nicht alle Organismen leuchten dabei in der gleichen Wellenlänge. Die Seenuss leuchtet vor alle mit blauen bis grünlichen Impulsen, wenn sie gestört wird. Wenn sie sich bedroht fühlt und flüchtet, stößt sie außerdem auch gelegentlich aufleuchtende Partikel aus, die erkennbar der Ablenkung von Fressfeinden dienen. Die chemische Grundlage des Leuchtvorgangs ist eigentlich ganz gut erforscht. Die Seenuss produziert eine komplexe organische Verbindung namens Coelenterazin und das Enzym Luciferase, möglicherweise auch noch weitere Proteinverbindungen. Jedenfalls reagiert die Luciferase mit dem Coelenterazin, wenn Sauerstoff vorhanden ist. Dann entstehen aus dieser Reaktion zwei neue Verbindungen: Coelenteramid und Kohlendioxid. Dabei wird Bindungsenergie aus den aufgespaltenen Molekülen in Form eines Photons frei. Auf diese Weise wird Licht emittiert.

Fig. 7

Fig. 7: Eine Seenuss unterhalb des arktischen Eises mit ausgestreckten und entfalteten Tentakeln. Quelle: Russ Hopcroft/www.arcodiv.org

Die Seenuss als Teil des Planktons

Wie bereits erwähnt gehört die Seenuss zum Makroplankton im Nordpolarmeer. In den letzten Jahrzehnten gab es zahlreiche Studien, um die Rolle des Planktons im Lebensraum Meer besser zu verstehen. Inzwischen weiß man, dass planktonisch lebende Organismen häufig wesentlich mehr sind als nur passiv im Wasser dahintreibende Partikel und in Form ihrer Biomasse und ihrer Stoffwechselprodukte einen enormen Beitrag zu den einzelnen Stoffkreisläufen beitragen. So kann zum Beispiel gezeigt werden, dass das Plankton in der Arktis recht komplexen wiederkehrenden Bewegungs-und Entwicklungsmustern folgt, die maßgeblich zur Nährstoffverteilung im Ozean beitragen. Auch die Seenuss folgt diesen Mustern, die hier als grober Abriss dargestellt werden sollen.

Es gibt zwei grundsätzlich zu unterscheidende Muster: Zum einen saisonale Wanderungsbewegungen, die mit den verschiedenen Jahreszeiten zusammenhängen. Zum anderen tägliche Wanderungsbewegungen. Beide hängen mit verschiedenen Faktoren zusammen. Z.B. beeinflusst die partielle Eisschmelze im Sommer die Salinität in Teilen der Wassersäule. Planktonische Organismen mit entsprechenden Vorlieben für bestimmte Salinitäten wandern entsprechend in die entsprechenden Bereiche der Wassersäule. Andere Faktoren sind Lichteinfall und Temperaturschwankungen. Als besonders interessant erwiesen sich in den letzten Jahren die täglichen Wanderungsbewegungen des Planktons. Diese gibt es nicht nur im Nordpolarmeer. In praktisch allen Ozeanen bewegen sich planktonisch lebende Organismen zu bestimmten Tageszeiten (meistens nachts) an die Oberfläche und dann in der Dämmerung wieder hinab in die Tiefe. Diese Bewegung gilt inzwischen als größte Wanderungsbewegung der Welt. Dabei werden großen Mengen Nährstoffe umgesetzt und zwischen der Wasseroberfläche und der Tiefsee ausgetauscht.

Werfen wir einen Blick darauf, was man dazu in Bezug auf die Seenuss weiß. Die Art wurde bei verschiedenen Studien als Teil des Makroplanktons erfasst. Da sind zum Beispiel die Daten eines norwegischen Forscherteams, die 2016 publiziert wurden. Hierbei wurde von einer Vielzahl von planktonisch lebenden Arten in Billefjord auf Spitzbergen gemessen, wie häufig zu welchem Zeitpunkt diese Arten in welcher Tiefe waren. Die Daten waren während einer Untersuchungsperiode von August 2008 bis Mai 2009 erhoben worden, wobei Billefjord von Dezember bis fast Ende Mai eine Eisdecke aufwies. Entsprechend war die Temperatur an der Wasseroberfläche vor Bildung der Eisfläche deutlich höher, teilweise um bis zu fünf Grad höher, und die Salinität war tatsächlich etwas geringer in den ersten 40 m der Wassersäule. Sobald sich die Eisdecke gebildet hatte entstand ein relativ homogener, gut durchmischter Wasserkörper mit einer leicht erhöhten Salinität und einer Wassertemperatur von unter -1° Celsius. Unterhalb einer Tiefe von 80 m besaß die Wassersäule aber die ganze Zeit über etwa genau die Eigenschaften wie später unter der Eisdecke. Unter diesen Bedingungen zeigte die Seenuss ein bemerkenswertes Verhalten: Kam die Seenuss im August noch vor allem in den ersten 120 m der Wassersäule vor, wanderte sie von September bis Januar zumindest teilweise in größere Tiefen ab, bis hinunter auf 180 m. Im Oktober verschwindet die Art aus den obersten 60 m der Wassersäule, ist dafür aber in Tiefen von über 120 m extrem häufig (so häufig wie sonst zu keinem Zeitpunkt in irgendeiner Wassertiefe.  Zwischen November und Januar wurde die Seenuss wieder seltener und verteilte sich unregelmäßig auf die verschiedenen Tiefenzonen, um dann ab Februar bis zum Ende des Untersuchungszeitraums fast nur noch in den obersten 120 m vorzukommen und auch das seltener. Es ist etwas schwierig zu interpretieren, was dies wirklich bedeutet, zumal diese Studie keine Daten für Juni und Juli lieferte. Im Oktober gab es auf jeden Fall irgendein Ereignis, dass die Verteilung der Seenuss beeinflusste. Vielleicht hat dies mit der Fortpflanzung zu tun, worauf auch deutet, dass die durchschnittliche Größe der Seenüsse im Oktober am geringsten ist (am größten ist die durchschnittliche Größe der Seenuss im April und Mai). Auf jeden Fall scheint diese Rippenqualle die Temperatur-und Salinitätsschwankungen im Billefjord relativ gut wegzustecken. Auch scheut sie offensichtlich nicht die Nähe zur Eisdecke. Dies mag auch damit zusammenhängen, dass es in der Nähe der Eisdecke Beute gibt: Das auf dem Meer treibende Eis ist ein Substrat für die unterschiedlichsten Organismen, die wiederum anderen Tieren Nahrung liefern, die wiederum von der Seenuss mit ihren Tentakeln aus dem Wasser gefischt werden können.

In den Gewässern Spitzbergens erforschten norwegische und finnische Forscher aber auch die tägliche Wanderung des Planktons, in mehreren Fjorden (darunter auch dem Billefjord). Sie stellten dabei fest, dass das Plankton selbst im arktischen Winter, der mit Dauerdunkelheit aufwarten kann und während der quasi immer hellen Mitternachtssonne des Sommers tägliche Wanderungsbewegung zwischen der Oberfläche und den tieferen Wasserschichten vollzog. Vermutlich werden diese Wanderungen durch mehrere Faktoren gesteuert, darunter möglicherweise feinste Nuancen der Helligkeit. So wurde von einigen Forschern für die Polarnacht bereits vermutet, dass die Mondphasen diese Wanderungsbewegungen steuern könnten. Restlos verstanden ist das aber nicht, auch weil die genauen Wanderungsbewegungen sich als sehr komplex herausstellten. Sie weisen lokale Unterschiede auf und die verschiedenen Arten des Planktons absolvierten die Wanderungsbewegungen sehr unterschiedlich. Zum Beispiel die Seenuss: Die Seenuss bleibt danach insgesamt oberflächennah, sie pendelt nur innerhalb der obersten 100 m der Wassersäule zwischen weiter oben und weiter unten. Sie scheint im Laufe eines Tages damit durchaus den Bewegungen potentieller Beutetiere zu folgen, allerdings nur in einem gewissen Rahmen – in die tiefsten Tiefen folgt die Seenuss anscheinend nicht um jeden Preis.

Die Inselgruppe Spitzbergen (oder wie es amtlich heißt: Svalbard) wird uns bei Studien über die arktische Tierwelt immer wieder begegnen: Die Inseln sind ein gewissermaßen beliebter Forschungsort, weil man vergleichsweise einfach ein wenig in den arktischen Lebensraum vordringen und noch auf ein Mindestmaß Zivilisation zurückgreifen kann. Es ist wie ein Vorposten der Forschung in der rauen Umgebung der Arktis. Aber auch andernorts wurde geforscht und auf diese Ergebnisse soll hier ein Blick geworfen werden.

Fig. 8

Fig. 8: Die Inselgruppe Spitzbergen (Svalbard), Ort zahlreicher Forschungen über das arktische Ökosystem. Zwei im Text genannte Lokalitäten sind durch Zahlen gekennzeichnet: 1. Billefjord. 2. Kongsfjord. Der Abstand zwischen beiden Fjorden beträgt etwa 115 km. Quelle: Google Maps, bearbeitet durch Pirat.

In der Barentssee fanden Forscher des Marinebiologischen Instituts in Murmansk Hinweise darauf, dass auch die unterschiedlichen Meeresströme im Nordpolarmeer, die sich durch Salinität und Temperatur subtil unterscheiden, die Verteilung des kleinen und großen Planktons beeinflussen. In der Barentssee gibt es drei Hauptströmungstypen: Zum einen von Westen her einströmende atlantische Wässer, die den höchsten Salzgehalt aufweisen und am wärmsten sind – im Spätsommer sind hier zum Beispiel auch Temperaturen von 9° Celsius nicht ungewöhnlich. Von Norden her strömen kalte arktische Wässer in das Becken, mindestens teilweise aus Schmelzwässern der Eiskappe gespeist. Sie sind am kältesten (oft unter 0° Celsius) und haben die geringste Salinität. Sogenannte Küstenwässer lagen in ihren Werten jeweils dazwischen, sie sind vermutlich aus einer Mischung der beiden anderen Strömungstypen in Verbindung mit vom Festland einströmendem Wasser entstanden. Die Seenuss fand sich bei den Untersuchungen der russischen Forscher in den Jahren 2011 und 2012 in allen diesen Wassertypen, am häufigsten aber in den Küstenwässern, außerdem schien die Häufigkeit der Art sehr stark von plötzlichen Wasserwechseln betroffen zu sein.

Besonders bemerkenswert sind die Daten, die J.A. Percy 1989 veröffentlichte. Percy hatte die Häufigkeit der Seenuss und deren Vorkommen in der Wassersäule in der kanadischen Frobisher Bay untersucht. Da Percy noch keine Unterwasserfahrzeuge zur Verfügung hatte, um Fangproben auch während Vereisungsperioden zu nehmen, musste mit speziell konstruierten Planktonnetzen gearbeitet werden – diese ließ man einfach durch Löcher im Eis hinab. Die Datenerhebung erfolgte von 1979 bis 1985. Zu jener Zeit war die Frobisher Bay normalerweise von Oktober bis Juli zugefroren. Nur im August und September gab es ein kurzes Zeitfenster mit offenem Wasser. Dank der speziellen Planktonnetze war es dann möglich, über Jahre hinweg für jeden Monat die Häufigkeit der Seenuss in den verschiedenen Wassertiefen darzustellen. Diese sehr detaillierten Daten zeigen manche Ähnlichkeiten zu den Befunden von Spitzbergen, aber auch Unterschiede. Erst einmal stellte Percy fest, dass die Seenuss einen beachtlichen Anteil der Biomasse des Makroplanktons in der Frobisher Bay ausmachte. Allerdings bleibt die Art insgesamt seltener als es andere Rippenquallen in wärmeren Gewässern sind. Abgesehen von wenigen Ausnahmen, bei denen zwischen 30 und 50 Rippenquallen der Art Seenuss in 100 m³ Wasser gefunden wurden, liegt die durchschnittliche Zahl dieser Tiere im langjährigen Mittel laut Percy bei 4 bis 12 Individuen pro 100 m³. Dafür jedoch ändert sich daran über das Jahr gesehen nichts, egal ob gerade eine Eisdecke die Bucht bedeckt oder nicht. Die meisten Seenüsse finden sich auch in der Frobisher Bay in den obersten 30 bis 50 m. Percy berichtet aber auch als bemerkenswerten Befund die Tatsache, dass die Seenüsse sich immer etwas von der Eisdecke fernhalten, wenn diese vorhanden ist. Dies war für den Forscher verwunderlich, da er bereits damals feststellte, dass die Eisdecke an ihrer Unterseite eine starke Besiedlung mit potentieller Beute für die Seenuss besaß. Percys Vermutung war, dass die Seenuss aufgrund ihres gallertigen Körpers den harten Kanten und Flächen des Eises nicht zu nahe kommen dürfe. Außerdem stellte Percy fest, dass die Seenuss auch bei eisfreiem Wasser die obersten paar Meter der Wassersäule nur bei Nacht aufsuchte und tagsüber (gemessen an der Uhrzeit) eher in 30 m Tiefe oder tiefer verbrachte (womit wir wieder bei den täglichen Wanderungsbewegungen des Makroplanktons sind. In größeren Tiefen sind Seenüsse in der Frobisher Bay auch häufig zu finden, vor allem bis in mehr als 150 m Tiefe; in noch größeren Tiefen werden die Tiere wesentlich seltener. Percys Daten zeigen außerdem saisonale Veränderungen in der Größenverteilung der Seenuss. Im August und September tauchen die meisten kleinen Exemplare auf, wodurch der Größendurchschnitt der Seenuss in der Frobisher Bay dann etwas sinkt. Während des Winters mit der Eisdecke über der Bucht sinkt der Anteil kleiner Individuen an der Population und die meisten Exemplare sind mehr oder weniger ausgewachsen. Percy interpretierte das Muster dahingehend, dass sich die Fortpflanzungsperiode über den kurzen Sommer erstrecken müsse und diese Rippenquallen dann einen mehrjährigen Lebenszyklus aufweisen.

Ein weiteres Beispiel, bei dem Variationen des Vorkommens von Makroplankton untersucht wurden, ist die Tschuktschensee. Dort forschten russische und US-amerikanische Forscher zwischen 2004 und 2012 zusammen, direkt nördlich der Beringsee. Auch hier war die Seenuss die mit Abstand häufigste Rippenqualle. Allerdings schwankte, ähnlich wie in der Barentssee, ihre Häufigkeit je nachdem, welche Wasserströmung gerade vorherrschend war. Die Tschuktschensee besitzt diesbezüglich anscheinend ein ähnlich komplexes Muster. Außerdem stellten die Forscher hier Schwankungen bei der Häufigkeit der Seenuss zwischen kühleren und wärmeren Jahren fest: In einem der wärmsten Jahre des Untersuchungszeitraums, 2004, war sie zwar vorhanden, aber so selten, dass sie nicht speziell gezählt wurde. Am häufigsten war die Seenuss in der Untersuchungssaison 2012, als es am kältesten war. Diese Untersuchungen verweisen bereits darauf, welche Folgen die derzeit stattfindenden Veränderungen in der Arktis haben könnten. Darauf werden wir noch näher eingehen. Doch zuvor fokussieren wir uns aus der Betrachtung in der Breite wieder mehr auf die Seenuss und schauen uns an, welche Rolle sie im planktonischen Ökosystem spielt.

Fig. 9

Fig. 9: Der Aufbau eines der Planktonnetze, die Percy in den 1980er Jahren in der Frobisher Bay einsetzte (A) und die Anordnung im Einsatz, ins Wasser gelassen durch ein Loch im Eis (B). Quelle: Percy 1989.

Jägerin

Die Seenuss ist trotz ihres weichen Körpers und ihrer scheinbar zierlichen Tentakel eine gefährliche Jägerin. Dies wirft die Frage auf, ob das Tier einfach nur den Strömungen ausgesetzt ist oder welche Fähigkeiten der aktiven Fortbewegung es besitzt. Mit dieser Frage beschäftigte sich 1991 G.I.Matsumoto vom Monterey Bay Aquarium Research Institute, einem der führen Forschungsinstitutionen wenn es um Meeresforschung geht. Für seine genauen Beobachtungen und Untersuchungen arbeitete Matsumoto mit Seenüssen, die zwischen Island und Norwegen gefangen worden waren und möglichst lange in einem Aquarium in Matsumotos Labor gehalten wurden. Hinzu kamen umfangreiche Freilandbeobachtungen. Verschiedene Aspekte untersuchte Matsumoto: Mit Hilfe der Reynolds-Zahl ermittelte und beschrieb Matsumoto das Strömungsverhalten des Wassers, welches die Seenuss umgibt, wenn sich die Seenuss durch eben dieses Wasser bewegt (die Reynolds-Zahl ist eine Kennziffer, die das Verhalten eines viskosen Mediums im Verhältnis zur Oberfläche eines Objektes beschreibt; in ihre Berechnung gehen die Dichte des Mediums, die Strömungsgeschwindigkeit, die Länge der Objektfläche und der mathematische Ausdruck der Viskosität des Mediums ein…weitere verwickelte physikalische Ausführungen spare ich mir hier allerdings). Heraus kommt das Bild einer seiner guten Schwimmerin. Würde man einen Zylinder oder eine Sphäre von den Abmessungen einer ausgewachsenen Seenuss als Modell nehmen, hätte man zunächst den Fall, dass die Form eine stark abbremsende Wirkung im Wasser hätte. Nun entspricht die Seenuss aber keiner dieser Formen völlig: Die erhabenen Wülste, auf denen die Wimpernplättchenrippen sitzen, vermindern die abbremsende Wirkung und erhöhen die Wirkung der Wimpernplättchen. Jedes von diesen erzeugt einen kleinen Wirbel im Wasser, der für den Vortrieb sorgt, während es abseits der Wülste Zonen von nicht verwirbeltem Wasser gibt. Zum aboralen Ende der Seenuss hin vereinigen sich die vielen kleinen Wirbel schließlich zu einem einzige größeren Wirbel, der letztlich für den Vortrieb sorgt. Zugleich besitzt die Seenuss dabei nur ein sehr schmales Kielwasser. Die Schwimmleistungen sind durchaus ordentlich, hängen aber auch von der Größe ab. Wie Matsumoto zeigen konnte, ist die Schwimmgeschwindigkeit des Tieres umso größer, je größer die Seenuss selber ist. Dies passt – mathematisch gesehen – auch dazu, dass sich die Reynolds-Zahl der Seenuss im Laufe ihres Wachstums ändert. Eine kleine Seenuss von nur 26 mm Länge zum Beispiel hat eine sehr niedrige Reynolds-Zahl von 115 und erreicht gerade einmal 29 m pro Stunde an Geschwindigkeit. Eine ausgewachsene Seenuss dagegen, 77 mm lang, hat eine Reynolds-Zahl von 5649 und erreicht eine viel höhere Geschwindigkeit: Sie bewegt sich mit 482 m pro Stunde durch das Wasser. Diese Werte klingen erstmal sehr abstrakt, besagen aber nichts andere, als dass junge Seenüsse mit ihrer geringen Größe der Willkür der Wasserströmungen noch wesentlich stärker ausgesetzt sind als die erwachsenen Exemplare. Letztere sind dann sicherlich auch besser in der Lage, Beute gezielt zu jagen.

Fig. 10

Fig. 10: Eine Schemaskizze der Seenuss, die noch einmal die wichtigsten Merkmale dieses Tieres bezeichnet. Zu den Abkürzungen SSCR und STCR siehe Fig. 6. Der „separation point“ bezeichnet den Punkt, an dem sich die ersten Wasserwirbel durch die Wimpernplättchen vom Körper lösen und Vortrieb erzeugen. Die Kennzeichnung „Euphausiacea“ bezeichnen im Gastralraum befindliche Krebschen, die die Rippenqualle erbeutet hat – die Zeichnung beruht auf einem Schwarzweißbild eines echte Exemplars. Quelle: Matsumoto 1991a.

Aber welche Beute? Ich habe mich bisher hier mit der vagen Umschreibung von Kleinorganismen bemüht und natürlich kann die Seenuss mit ihren klebrigen Tentakeln alle möglichen planktonischen Organismen aus dem Wasser fischen. Aber es trifft es nicht wirklich, dies so stehen zu lassen. Die Seenuss hat nach mehreren Studien eine Lieblingsbeute: Ruderfußkrebse (Copepoda), und von diesen vor allem die Arten Calanus. Ruderfußkrebse stellen einen nicht unbeträchtlichen Teil des tierischen Planktons. Es handelt sich um kleine Krebschen, die sich mit verlängerten Beinen als Rudern Vortrieb im Wasser verschaffen. Aufgrund ihrer großen Arten-und Individuenzahl sind Ruderfußkrebse ein nicht unerhebliches Element im ozeanischen Nahrungsnetz. Sie können in der Wassersäule als große Schwärme auftreten. Anscheinend stellen genau solche Schwärme für die Seenuss ein Festmahl dar. So haben Forscher zum Beispiel im Jahre 2010 den Mageninhalt von Dutzenden Seenüssen untersucht, die sie in den Küstengewässern Spitzbergens gefangen hatten. Je nach Lokalität machte die Copepoden-Gattung Calanus 40 bis 60 % des Mageninhalts aus. Der Rest bestand zum überwiegenden Teil dann aus weiteren Ruderfußkrebsen anderer Gattungen. Sonstige planktonisch lebende Tierarten machten stets unter 15 % der festgestellten Beute aus. Die Forscher berechneten aufgrund ihrer Auswertungen und auch einiger Fütterexperimente im Labor, dass die Seenuss geradezu Raubzüge durch die Ruderfußkrebs-Bestände unternehmen muss. Wenn das Vorkommen von Calanus sehr zahlreich und dicht ist, sind die Seenüsse, wenn sie ihrerseits gerade sehr häufig sind, in der Lage zwischen 1,4 % und 9 % der gesamten lokalen Population dieser Krebse zu vertilgen – pro Tag! Diese Quote sinkt natürlich, wenn die Dichte der Krebse in der Wassersäule abnimmt und es dann für die Seenüsse schwieriger wird, diese Beute auch zu erbeuten, weshalb die Seenüsse die Ruderfußkrebse nie ganz ausrotten. Aber die Zahl verdeutlicht, welchen Hunger diese Rippenquallen entwickeln können.

Die Vorliebe der Seenuss für Ruderfußkrebse und hier speziell die Gattung Calanus ist aber nicht einfach nur ein trivialer Zufall. Es scheint auch ein Teil der Anpassungen der Seenuss an das Leben unter den kalte, widrigen Bedingungen der Arktis zu sein. Die Ruderfußkrebse sind sehr reich an Fetten (Lipiden) und damit eine sehr energiereiche Nahrungsquelle für arktische Verhältnisse. Wie Forscher einmal mehr anhand von Untersuchungen an bei Spitzbergen gefangenen Seenüssen feststellten, setzt die Seenuss diese Lipide ihrerseits in Lipidspeicher um, die sie als Energiereserven für schlechte Zeiten besitzt. Dadurch besitzt die Seenuss einen höheren Lipidanteil als sonst bei den gallertigen Rippenquallen üblich. Allerdings besteht das Tier auch hier immer noch zu 95 % aus Wasser. Unterm Strich ist der Nährwert einer Seenuss durch diese Lipidspeicher aber immer noch höher als der der anderen Rippenquallen. Dies scheint interessanterweise aber auch einen Nebeneffekt zu haben: Während Rippenquallen üblicherweise wenig Fressfeinde haben (praktisch nur aus Wasser bestehende Gallerte will halt kaum einer), sitzt die Seenuss doch auf der Menüliste einer ganzen Reihe von arktischen Fischen. In einer 2006 publizierten Arbeit einer norwegischen Forschergruppe wurden auch Indizien gefunden, wie die Fortpflanzung die Lipidspeicher beeinflusst. Vor Spitzbergen finden sich nach den Daten dieser Arbeit kleinste Seenüsse (mit einer Größe von weniger als 5 mm) ab dem Frühjahr und dann den ganzen Sommer über, wobei es die meisten dieser offensichtlichen Jungtiere im Juli und August gibt. Man nimmt an, dass die Seenuss wie alle Rippenquallen ihre reifen Geschlechtszellen zu einem geeigneten Zeitpunkt einfach ins umgehende Wasser entlassen. Dort findet die Befruchtung statt und aus der befruchteten Eizelle entsteht sehr schnell ein kleines Larvenstadium (kleiner als 1 mm), welches optisch bereits weitgehend den erwachsenen Tieren gleicht und sich mit nur geringen morphologischen Veränderungen über ein Zwischenstadium zu diesen entwickelt. Aus dem Auftreten der kleinen Exemplare schlossen die Forscher, dass einzelne Seenüsse wohl schon im Frühjahr zur Fortpflanzung schreiten, der Höhepunkt der Fortpflanzung jedoch im Juli und August ist. Dies geht interessanterweise damit einher, dass die Lipidspeicher der größeren Exemplare genau in dieser Zeit kleiner ausfallen. Erst im Herbst bauen die Tiere ihre Fettspeicher wieder auf. Die Forscher schlossen insgesamt auf einen zweijährigen Lebenszyklus, der wohl wenigstens zwei Fortpflanzungsperioden mit Lipidverbrauch und einem Wiederaufbau des Speichers umfassen würde. Wenig verstanden ist allerdings noch, was genau die Fortpflanzung eigentlich auslöst. Veränderungen der Tageslichtlänge? Mondzyklen? Ein Faktor könnte auch sein, dass im arktischen Sommer natürlich besonders viel Nahrung zur Verfügung steht, weil die Produktivität im Vergleich zur Polarnacht ansteigt. Dann würde erhöhtes Nahrungsangebot die Reifung der Geschlechtszellen auslösen, die dann freigesetzt werden, wenn sie reif genug sind. Auch der leichte Temperaturanstieg ab dem Frühjahr könnte dabei eine Rolle spielen. Schon Percy stellte 1988 fest, dass die Temperatur den Metabolismus der Seenuss beeinflusst. Er konnte zeigen, dass die Tiere, obwohl sie an kalte Temperaturen angepasst sind, während des Winters ihre Stoffwechselrate herunterfahren, erkennbar daran, dass sie weniger CO2 und weniger Ammonium (als wichtiger Bestandteil der Stoffwechselabfallprodukte) absondern. Damit sparen die Seenüsse definitiv Energie ein, zugleich können sie von ihren Lipidspeichern zehren. Im Grunde perfekte Voraussetzungen um eventuelle Hungerstrecken im arktischen Winter auf jeden Fall zu überstehen. Frühere vereinzelte Berichte, dass sich die Seenuss im Winter mit ihren Tentakeln auch am Meeresboden festhalten würde, könnten ebenfalls auf ein energiesparendes Verhalten deuten, wurden aber nicht wirklich bestätigt. Üblicherweise ist diese Jägerin eindeutig den planktonisch lebenden Arten zuzuordnen.

Fig. 11

Fig. 11:  Verschiedene Vertreter der Ruderfußkrebsgattung Calanus. Calanus hyperboreus ist bis zu 7 mm groß. Quelle: www.marinespecies.org bzw. iopan.gda.pl. Autor S. Kwasniewski. CC-Lizenz: https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/

Fallstudie: Ostsee

Ist Spitzbergen ein Hotspot für Studien zum arktischen Ökosystem, so entwickelte sich eine andere Region zu einem Hotspot für die Erforschung der Seenuss im Besonderen. Die Rede ist von der Ostsee. Man kann die Arbeiten zur dortigen Seenuss-Population als eine Art Fallstudie sehen. Die dortige Population lässt sich räumlich besser abgrenzen als die anderen Vorkommen im Nordpolarmeer und sie ist leichter zugänglich. Nicht zuletzt steht natürlich die Frage im Raum, was die Seenuss eigentlich in der Ostsee zu suchen hat.

Dass sich die Seenuss in der Ostsee breit gemacht hat, wurde zuerst in den 2000er Jahren festgestellt. Die Art und Weise, wie es dazu kam ist ein Paradebeispiel dafür, wie Wissenschaftler manchmal von den eigenen Befunden überrascht werden können und ihre Forschungen dann eine ganz unerwartete Richtung nehmen. Elena Gorokhova von der Universität Stockholm und ihre beiden finnischen Kollegen Maiju Lehtiniemi und Satu Viitasalo-Frösen aus Helsiniki, verstärkt durch Steven Haddock vom Monterey Bay Aquarium Research Institute in Kalifornien, wollten eigentlich nur untersuchen, wie weit eine andere Rippenquallenart sich in der Ostsee ausgebreitet hatte: Die Meerwalnuss (Mnemiopsis leidyi). Diese Art ist ursprünglich in wärmeren amerikanischen Gewässern heimisch und wurde durch das Ballastwasser von Frachtschiffen in europäische Gewässer verschleppt. Seit einiger Zeit wurde sie aus der Ostsee gemeldet. Die Forscher wollten verstehen, wie weit sie sich in der Ostsee bereits verbreitet hatte und welche Auswirkungen diese invasive Art dort zeitigte, erst recht ob sie in irgendeiner Form die in europäischen Gewässern von Natur aus heimische Seestachelbeere (Pleurobrachia pileus), ebenfalls eine Rippenqualle, verdrängt.  Beide Arten waren für die südliche Ostsee bereits in der Literatur ausgiebig vermerkt worden, daher konzentrierten sich die Forscher auf die nördliche Ostsee, inklusive dem Bottnischen und dem Finnischen Meerbusen. In dieser Region hat die Ostsee den geringsten Salzgehalt und friert im Winter am ehesten zu, weshalb es besonders interessant wäre zu sehen, ob und wie sehr sich die Meerwalnuss dort breitgemacht hat. Also zogen die Forscher los und fingen mit Netzen, die extra für das Fangen von gallertigen Meeresbewohnern gemacht sind, an exakt festgehaltenen Stellen Organismenproben aus dem Wasser. Die Sammelaktionen fanden im August 2007 und im September 2008 statt. Unter der Ausbeute waren auch reichlich Rippenquallen, allerdings relativ kleine, viele davon im Larvenstadium. Da dieses bei den meisten Rippenquallen sehr ähnlich ausschaut und sich erst bei den erwachsenen Tieren die Unterschiede so richtig zeigen, erwies sich die Bestimmung allein aufgrund der Morphologie schwierig. Daher gingen die Wissenschaftler auf Nummer sicher und bestimmten die Art via Gen-Analyse. Und da war die Überraschung dann groß: Nicht eine der gefangenen Rippenquallen gehörte zur Seestachelbeere oder zur Meerwalnuss. Es handelte sich bei allen um junge und kleine Vertreter der Seenuss!

Diesen überraschenden Befund publizierten die Forscher 2009. Wie sie feststellten war die Seenuss vorher noch nie aus der Ostsee gemeldet worden. Ob die Art auf natürliche Weise eingewandert war oder durch den Menschen in den Ballasttanks von Frachtschiffen verschleppt worden war, konnten die Forscher nicht sicher entscheiden. Dafür äußerten sie den Verdacht, dass möglicherweise viele der anderen zuvor in der Ostsee gemeldeten Rippenquallen nicht Meerwalnüsse oder Seestachelbeeren waren, sondern in Wirklichkeit auch Seenüsse – und aufgrund der großen optischen Ähnlichkeiten vor allem auch der Jugendstadien schlicht eine Verwechslung stattgefunden hatte. In der Tat hatten die Forscher nur sehr kleine Seenüsse aus dem Meer gefischt, keine größer als 6 mm und die meisten sogar kleiner als 3 mm, dafür in einer Individuendichte, wie man sie an den meisten Forschungsstandorten in der Arktis noch nie angetroffen hatte. Und überhaupt: Die Hauptbeute der arktischen Seenuss, die Ruderfußkrebsgattung Calanus, kommt in der Ostsee nicht vor. Daher äußerte das Forscherteam die Vermutung, dass die Seenuss hier ähnlich wie andere Rippenquallen andernorts auch mit ihren Tentakeln auch eine große Bandbreite an einzelligen bis kleinsten mehrzelligen Planktonorganismen einfangen und sich dann von diesen ernähren.

Unterm Strich warfen die Befunde der Studie von 2009 mehr Fragen auf als sie Antworten gaben. Schon in den darauffolgenden Jahren machten sich die Forscher an die Arbeit, dieses neue Rätsel zu lösen, auch verstärkt durch weitere Forscher aus Schweden, Dänemark und Deutschland. Die Sache wurde zunächst jedoch eher kurioser. Zum Beispiel die Befunde der 2012 veröffentlichten Arbeit einer Forschergruppe rund um Cornelia Jaspers vom Centre for Ocean Life der Technischen Universität von Dänemark. Jaspers Team stellte die Seenuss in mehreren Fangaktionen zwischen dem Frühjahr 2009 und dem Frühjahr 2010 auch im mittleren Teil der Ostsee beiderseits von Gotland und auch weiter südlich davon fest. Und auch hier stießen die Forscher auf seltsame Dinge: Die Individuenzahl war enorm hoch, vor allem im Winter; am niedrigsten war sie im Sommer. Nordwestlich von Gotland fand man pro Quadratmeter in der Wassersäule einige Tausend Exemplare! Und wieder waren alle diese Seenüsse geradezu winzig: durchweg unter 2 mm groß. Genaugenommen waren sie alle Larvenstadien. Anstelle von ausgewachsenen Seenüssen fanden die Forscher in ihren Netzen an drei Fangorten diesmal aber noch etwas anderes: Eier der Seenuss. Östlich von Gotland waren es relativ wenige über das ganze Jahre verteilt, doch nordwestlich der Insel und im Süden der Ostsee gab es einen erkennbaren Höhepunkt mit über 500 Eiern pro Quadratmeter im Herbst. Schließlich gelangt die Studie zu dem verblüffenden Schluss, dass die Seenüsse in der Ostsee schon als Larvenstadium zur Fortpflanzungsreife gelangen – sie sind sozusagen frühreif! Zur Ursache davon äußern die Autoren der Studie eine vorsichtige Vermutung: Die frühe Reifung der Geschlechtszellen und damit eine bereits larvale Fortpflanzungsfähigkeit bei den Seenüssen der Ostsee könnte auf den größeren Feinddruck in der Ostsee zurückzuführen sein, in der es mutmaßlich mehr Fische gibt, die sich von planktonischen Organismen ernähren. Ob dies aber wirklich der Fall ist, wäre zu klären.

Parallel dazu war auch Elena Gorokhova mit ihren finnischen Kollegen an der Sache dran geblieben, wobei sie sich auch mit dänischen und deutschen Kollegen vernetzten, die an Jaspers‘ Studie beteiligt sind. Sie werteten weitere Fangdaten aus den Jahren vor 2010 aus, untersuchten Fangproben von 1990 neu aus und machten mit einigen gefangenen Seenüssen Experimente im Aquarium, um herauszufinden ab welcher Größe die Tiere geschlechtsreif werden könnten. Die Ergebnisse dieser Arbeiten wurden schließlich 2013 veröffentlicht. Zunächst einmal bestätigt auch diese Studie die bereits erlangte Erkenntnis: Die Seenuss kommt in der Ostsee sehr häufig vor, allerdings nur als Larvenstadien und bis zu einer Größe von etwa 7 mm. Und bereits diese Individuen sind fortpflanzungsfähig. Bei den Experimenten im Labor konnte nun aber gezeigt werden, dass die Reifung der Geschlechtszellen auch bei diesen Seenüssen frühestens erfolgt, wenn die Tiere 3,5 mm groß sind (gemessen von der Mundöffnung bis zum gegenüberliegenden Körperpol). Dann produziert so eine kleine Seenuss bis zu 3 Eier pro Tag, dafür aber über eine anscheinend extrem lange Periode. Dieses Vorgehen sichert der Population in der Ostsee offensichtlich die Selbsterhaltung. Soweit scheint der Lebenszyklus der Seenüsse aus der Ostsee also verstanden, auch wenn man jetzt die Spermienproduktion noch nicht gemessen hat. Die aber vielleicht faszinierendste Erkenntnis erbrachte die Überprüfung älterer Fangproben. Als man nun per DNS-Analyse die 1990 gefangenen und damals optisch als Larven der Seestachelbeere identifizierten Rippenquallen aus der Ostsee neu bestimmte kam auch hier raus: Es handelte sich um Exemplare der Seenuss. Die Studie von 2013 folgerte daher: Wahrscheinlich sind alle bisher in der Ostsee gemeldeten Rippenquallen der letzten Jahrzehnte Vertreter der Art Seenuss gewesen. Alle anderweitigen Zuordnungen wären demzufolge Verwechslungen. Eine echte Überraschung, die aber zeigt, wie schwierig Rippenquallen allein aufgrund morphologischer Merkmale ihrer gallertigen Körper auseinanderzuhalten sind. Auch alte Erfassungen der Populationsgröße der Rippenquallen in der Ostsee wurden nun ausgewertet. Unter der Annahme, dass es sich bei Erhebungen aus den 1980er Jahren ebenfalls um Seenüsse handelte, kommt das Paper zu dem Schluss, dass die Art im Süden der Ostsee seitdem seltener wurde, im Norden dafür häufiger. Die Gründe dafür sind aber unklar. Vielleicht handelt es sich um Veränderungen der Salinität oder der Temperatur oder des Nahrungsangebots. Wenn die Seenuss aber schon so lange in der Ostsee ist…ist sie dann wirklich nur eingeschleppt worden? Aus Sicht der Forscher erscheint es zumindest nicht völlig ausgeschlossen, dass die Seenuss durchaus eine angestammte Bewohnerin der Ostsee ist. Die dortige Population wäre gleichsam ein Relikt vom Ende der letzten Eiszeit. Damals wäre die Seenuss in europäischen Gewässern auch wesentlich weiter südlich vorgekommen und als sich das Eis nach Norden zurückzog, folgte die Art nach Norden. Und dabei gelangte ein Teil der Tiere eben auch in die sich bildende Ostsee und sitzt seitdem dort fest. Um sich den dortigen Bedingungen anzupassen – geringere und stark schwankende Salinität, höhere Temperaturen, andere Fressfeinde, anderes Beuteangebot – stellten die Ostsee-Seenüsse ihren Lebenszyklus massiv um und reagierten mit einer verfrühten Reifung der Geschlechtszellen. Und auch die Ernährung scheinen die Ostsee-Seenüsse tatsächlich anders ausgerichtet zu haben. In einer weiteren Arbeit, die 2014 erschien, fassten Gorokhova und ihre finnischen Kollegen die Ergebnisse ihrer Untersuchungen zur Ernährung dieser Tiere zusammen. Diese Untersuchungen bestanden zum einen aus der Analyse von Mageninhalten gefangener Seenüsse und zum andern aus Fütterungsexperimenten mit in Aquarien überführten Seenüssen. Die Ergebnisse waren sehr eindeutig. Selbst wenn man den Seenüssen bei den Fütterungsexperimenten die Larven von Ruderfußkrebsen andiente (damit die Beute auch klein genug ist), gingen sie kaum auf diese. Stattdessen bevorzugten sie Einzeller und Bakterien. Und das stimmt auch mit den Analysen der Mageninhalte überein. Ganz offensichtlich hat sich die Seenuss in der Ostsee auf eine andere Beute eingestellt als ihre Artgenossen in der Arktis.

Weitere Forschungen an den Seenüssen der Ostsee und Vergleiche mit jenen in der Arktis werden sicherlich noch weitere interessante Einblicke eröffnen. Aber schon jetzt zeigen die Forschungsergebnisse am Beispiel der Ostseepopulation, dass die Seenuss eine sehr flexible Art ist. Zwar ist sie primär an kalte Verhältnisse angepasst. Aber auch in gemäßigten Gewässern mit niedrigerer Salinität und zeitweisen Brackwasserverhältnissen kommt die Seenuss ganz offensichtlich mehr als gut zurecht.

Fig. 12

Fig. 12:  Zeichnerische Darstellung der Seenuss mit Tentakeln und Tentillen. Die dünnen Messmarken links zeigen die Strecke vom oralen Ende mit dem Maul zum aboralen Ende des Körpers. Die dicken Pfeile deuten auf die Lipid-Einlagerungen, die dem Tier als Nährstoffreserven dienen. Quelle: Lundberg et al. 2006.

Zukunft

Die Seenuss lebt, zumindest in ihrem hauptsächlichen Verbreitungsgebiet, in einem Lebensraum, dem massive Veränderungen bevorstehen. Schon jetzt bleiben immer größere Areale des Nordpolarmeers immer länger  im Jahr eisfrei. Das Eis taut früher und die See friert später wieder zu als normal. Auch bleibt das Eis dünner. Wo diese Tendenz enden wird weiß niemand so genau. Es hängt auch davon ab, wie weit der vom Menschen getriggerte Klimawandel gehen wird. Seit man weiß, dass auch in der Nordpolarnacht die Organismen des Nordpolarmeers erstaunlich aktiv sind, muss man davon ausgehen, dass die Veränderungen selbst die Rhythmen dieser Organismen während des arktischen Winters beeinflussen, wenn vermutlich ein Rest Eis bleiben wird. Denkbar wäre zum Beispiel, dass die Hauptbeute der Seenuss, die Ruderfußkrebse der Gattung Calanus auch in dieser Zeit häufiger und aktiver sind, vielleicht sogar gelegentliche Vermehrungen auftreten. Dies hätte die direkte Folge, dass auch die Seenuss mehr Nahrung in dieser Zeit zur Verfügung hätte und vielleicht auch stärker ganzjährig zur Fortpflanzung schreiten würde. Dass die Art dazu in der Lage ist, legen einige der Daten aus der Ostsee nahe.

Die Daten aus der Ostsee zeigen überdies, dass die Seenuss gegenüber etwas höheren Temperaturen, veränderten Salinitäten und auch Veränderungen im Nahrungsangebot flexibel genug sein dürfte um mit den klimatischen Veränderungen fertig zu werden. Allerdings eben auch dadurch, dass die Tiere ihren gesamten Entwicklungszyklus umstellen, früher geschlechtsreif werden und gar nicht erst zur vollen Größe auswachsen. Teilweise wird dies in der Ostsee durch stärkeren Druck von Fressfeinden wie Fischen zurückgeführt. Aber auch der dürfte in einer um mehrere Grad wärmeren Arktis zunehmen, da dann Fische, die aus südlicheren Gefilden in den Norden einwandern.

Noch wesentlich schlechter zu überblicken ist eine andere Umweltveränderung: Mikroplastik. Diese Partikel als Überbleibsel unseres Plastikkonsums sind längst auch bis in die Arktis vorgedrungen. Man findet die mikroskopisch kleinen Partikel selbst auf temporären Eisschollen. Und sie sind daher längst unweigerlich im Wasser. In einer brandneuen Studie konnten in Schneeproben aus der Arktis stellenweise mehr als 14000 Mikroplastikpartikel pro Liter festgestellt werden (auch wenn weniger immer noch die Regel sind). Durch Wasserströmungen und Winde sind sie in die Arktis transportiert worden. Sie reichern sich in der Nahrungskette an und das wird auch an der Seenuss als räuberische Spezies nicht vorbeigehen. Die Auswirkungen auf einen Organismus wie einer Rippenqualle sind noch gänzlich unerforscht.

Das Beispiel des überraschenden Nachweises der Seenuss in der Ostsee und ihrer überraschenden Biologie dort mahnt uns außerdem: Wir wissen über die Organismen der Arktis noch viel zu wenig. Über ihre Biologie, ihre Überlebensstrategien, ihre Interaktionen. Alle Forschen kratzen bis jetzt gerademal an der Oberfläche. Und doch pfuschen wir in diesem Lebensraum herum. Die Menschheit wird schwer aufpassen müssen, dass sich das nicht als hochgradig töricht erweist.

Literatur

Bandara, K., Varpe, Ø., Søreide, J.E., Wallenschus, J., Berge, J. & Eiane, K. 2016. Seasonal vertical strategies in a high-Arctic coastal zooplankton community. – Marine Ecology Progress Series 555: 49-64.

Berge, J., Cottier, F., Varpe, Ø., Renaud, P.E., Falk-Petersen, S., Kwasniewski, S.,Griffiths, C., Søreide, J.E., Johnsen, G., Aubert, A., Bjærke, O., Hovinen, J., Jung-Madsen, S., Tveit, M. & Majaneva, S. 2014. Arctic complexity: a case study on diel vertical migration of zooplankton. – Journal of Plankton Research 36: 1279-1297.

Berge, J., Daase, M., Renaud, P.E., Ambrose, Jr., W.G., Darnis, G., Last, K.S., Leu, E., Cohen, J.H., Johnsen, G., Moline, M.A., Cottier, F., Varpe, Ø., Shunatova, N., Balazy, P., Morata, N., Massabuau, J.-C., Falk-Petersen, S., Kosobokova, K., Hoppe, C.J.M., Węslawski, J.M., Kukliński, P.,Legezyńska, J., Nikishina, D., Cusa, M., Kędra, M., Włodarska-Kowalczuk, M., Vogedes, D., Camus, L., Tran, D., Michaud, E., Gabrielsen, T.M., Granovitch, A., Gonchar, A.,Krapp, R. & Callesen, T.A. 2015. Unexpected Levels of Biological Activity during the Polar Night offer new Perspectives on a Warming Arctic. – Current Biology 25: 2555-2561.

Bergmann, M., Mützel, S., Primpke, S., Tekman, M.B., Trachsel, J. & Gerdts, G. 2019. White and wonderful? Microplastics prevail in snow from the Alps to the Arctic. – Science Advances 5, 8: eaax1157.

Bluhm, B.A., Swadling, K.M. & Gradinger, R. 2017. Chapter 16: Sea ice as a habitat for macrograzers. – in: Thomas, D.N.(Editor): Sea Ice: 394-414. Third Edition, Wiley Blackwell.

Cronin, H.A., Cohen, J.H., Berge, J., Johnson, G. & Moline, M.A. 2016. Bioluminescence as an ecological factor during high Arctic polar night. – Scientific Reports 6: 36374.

Dvoretsky, V.G. & Dvoretsky, A.G. 2018. Mesozooplankton in the Kola Transect (Barents Sea): Autumn and winter structure. – Journal of Sea Research 142: 125-131.

Ershova, E.A., Hopcroft, R.R. & Kosobokova, K.N. 2015. Inter-annual variability of summer mesozooplankton communities of the western Chukchi Sea: 2004-2012. – Polar Biology 38: 1461-1481.

Fabricius, O. 1780. Fauna Groenlandica. Systematice sistens Animalia Groenlandiae occidentalis hactenus indagata, qvoad nomen specificum, triviale, vernaculumqve; synonyma auctorum plurium, decriptionem, locum, victum, generationem, mores, usum, capturamqve singuli, prout detegendi occasio fuit, maximaque parte secundum proprias observationes. Hafniae et Lipsiae Rothe.

Gorokhova, E., Lehtiniemi, M., Viitasalo-Frösen, S. & Haddock, S.H.D. 2009. Molecular evidence for the occurrence of ctenophore Mertensia ovum in the northern Baltic Sea and implications for the status of the Mnemiopsis leidyi invasion. – Limnology and Oceanography 54, 6: 2025-2033.

Graeve, M., Lundberg, M., Böer, M., Kattner, G., Hop, H. & Falk-Petersen, S. 2008. The fate of dietary lipids in the Arctic ctenophore Mertensia ovum (Fabricius 1780). – Marine Biology 153: 643-651.

Haddock, S.H.D., Moline, M.A. & Case, J.F. 2010. Bioluminescence in the sea. – Annual Review of Marine Science 2: 443-493.

Jaspers, C., Haraldsson, M., Bolte, S., Reusch, T.B.H., Thygesen, U.H. & Kiørboe, T. 2012. Ctenophore population recruits entirely through larval reproduction in the central Baltic Sea. – Biology Letters 8: 809-812.

Johnsen, G., Candeloro, M., Berge, J. & Moline, M. 2014. Glowing in the dark: discriminating patterns of bioluminescence from different taxa during the Arctic polar night. – Polar Biology 37: 707-713.

Lehtiniemi, M., Gorokhova, E., Bolte, S., Haslob, H., Huwer, B., Katajisto, T., Lennuk, L., Majaneva, S., Põllumäe, A., Schaber, M., Setälä, O., Reusch, T.B.H., Viitasalo-Frösen, S., Vuorinen, I. & Välipakka, P. 2013. Distribution and reproduction of the Arctic ctenophore Mertensia ovum in the Baltic Sea. – Marine Ecology Progress Series 491: 111-124.

Lesson, R.P. 1836. Mémoire sur la famille des Béroides (Beroideae Less.). – Annales des Sciences Naturelles. Seconde série, tome V: 235-266.

Lundberg, M., Hop, H., Eiane, K., Gulliksen, B. & Falk-Petersen, S. 2006. Population structure and accumulation of lipids in the ctenophore Mertensia ovum. Marine Biology 149: 1345-1353.

Majaneva, S., Berge, J., Renaud, P.E., Vader, A., Stübner, E., Rao, A.M., Sparre, Ø. & Lehtiniemi, M. 2013. Aggregations of predators and prey affect predation impact of the Arctic ctenophore Mertensia ovum. Marine Ecology Progress Series 476: 87-100.

Majaneva, S. & Majaneva, M. 2013. Cydippid ctenophores in the coastal waters of Svalbard: is it only Mertensia ovum? – Polar Biology 36: 1681-1686.

Majaneva, S., Setäla, O., Gorokhova, E. & Lehtiniemi, M. 2014. Feeding of the Arctic ctenophore Mertensia ovum in the Baltic Sea: evidence of the use of microbial prey. – Journal of Plankton Research 36: 91-103.

Matsumoto, G.I. 1991a. Functional morphology and locomotion of the arctic ctenophore Mertensia ovum (Fabricius) (Tentaculata: Cydippida). – Sarsia 76: 177-185.

Matsumoto, G.I. 1991b. Swimming movements of ctenophores, and the mechanics of propulsion by ctene rows. – in: Williams, R.B., Cornelius, P.F.S., Hughes, R.G. & Robson, E.A.(Editors): Coelenterate Biology: Recent Research on Cnidaria and Ctenophora. Developments in Hydrobiology 66: 319-325.

Mayer, A.G. 1912. Ctenophores of the Atlantic Coast of North America. – Publications of the Carnegie Institution 162: 1-58 + Plates.

Mertens, H. 1833. Beobachtungen und Untersuchungen über die Beroeartigen Akalephen. – Mémoires de l’académie impériale des sciences de St.-Petersbourg. Sixième Serie: Sciences Mathématiques, Physiques et Naturelles, Tome II:479-543.

Mortensen, T. 1912. Ctenophora. – The Danish Ingolf-Expedition 5, 2: 1-95 + Plates.

Oliveira, O.M.P., Miranda, T.P., Araujo, E.M., Ayón, P., Cedeño-Posso, C.M., Cepeda-Mercado, A.A., Córdova, P., Cunha, A.F., Genzano, G.N., Haddad, M.A., Mianzan, H.W., Migotto, A.E., Miranda, L.S., Morandini, A.C., Nagata, R.M., Nascimento, K.B., Nogueira, Jr., M., Palma, S., Quiñones, J., Rodriguez, C.S., Scarabino, F., Schiariti, A., Stampar, S.N., Tronolone, V.B. & Marques, A.C. 2016. Census of Cnidaria (Medusozoa) and Ctenophora from South American marine waters. – Zootaxa 4194: 1-256.

Percy, J.A. 1988. Influence of season, size, and temperature on the metabolism of an arctic cydippid ctenophore, Mertensia ovum (Fabricius). – Sarsia 73: 61-70.

Percy, J.A. 1989. Abundance, biomass, and size frequency distribution of an arctic ctenophore, Mertensia ovum (Fabricius) from Frobisher Bay, Canada. – Sarsia 74: 95-105.

Purcell, J.E., Hopcroft, R.R., Kosobokova, K.N. & Whitledge, T.E. 2010. Distribution, abundance, and predation effects of epipelagic ctenophores and jellyfish in the western Arctic Ocean. – Deep-Sea Research II 57: 127-135.

Raskoff, K.A., Purcell, J.E. & Hopcroft, R.R. 2005. Gelatinous zooplankton of the Arctic Ocean: in situ observations under the ice. – Polar Biology 28: 207-217.

Siferd, T.D. & Conover, R.J. 1992. Natural history of ctenophores in the Resolute Passage area of the Canadian High Arctic with special reference to Mertensia ovum. Marine Ecology Progress Series 86: 133-144.

Simion, P., Bekkouche, N., Jager, M., Quéinnec, E. & Manuel, M. 2015. Exploring the potential of small RNA subunit and ITS sequences for resolving phylogenetic relationships within the phylum Ctenophora. – Zoology 118: 102-114.

Swanberg, N. & Båmstedt, U. 1991a. The role of prey stratification in the predation pressure by the cydippid ctenophore Mertensia ovum in the Barents Sea. – in: Williams, R.B., Cornelius, P.F.S., Hughes, R.G. & Robson, E.A.(Editors): Coelenterate Biology: Recent Research on Cnidaria and Ctenophora. Developments in Hydrobiology 66: 343-349.

Swanberg, N. & Båmstedt, U. 1991b. Ctenophora in the Arctic: the abundance, distribution and predatory impact of the cydippid ctenophore Mertensia ovum (Fabricius) in the Barents Sea. – Polar Research 10, 2: 507-524.

Tuxen, S.L. 1967. The Entomologist, J.C. Fabricius. – Annual Review of Entomology 12: 1-15.

Webster, C.N., Øystein, V., Falk-Petersen, S., Berge, J., Stübner, E. & Brierley, A.S. 2015. Moonlit swimming: vertical distributions of macrozooplankton and nekton during the polar night. – Polar Biology 38: 75-85.

Weydmann, A., Søreide, J.E., Kwasniewski, S., Leu, E., Falk-Petersen, S. & Berge, J. 2013. Ice-related seasonality in zooplankton community composition in a high Arctic fjord. – Journal of Plankton Research 35, 4: 831-842.

Whelan, N.V., Kocot, K.M., Moroz, T.P., Mukherjee, K., Williams, P., Paulay, G., Moroz, L.L. & Halanych, K.M. 2017. Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals. – Nature Ecology & Evolution 1: 1737-1746.

https://de.wikipedia.org/wiki/Friedrich_Benjamin_von_Lütke

https://de.wikipedia.org/wiki/Karl_Heinrich_Mertens

https://de.wikipedia.org/wiki/Rippenquallen

https://en.wikipedia.org/wiki/Mertensia_ovum

https://en.wikipedia.org/wiki/Otto_Fabricius