Reihe: Tree of Life

Weißer Gitterkalkschwamm (Clathrina coriacea (Montagu, 1818))

Namensbedeutung

Dieser kleine Schwamm wurde von dem britischen Offizier und Naturforscher George Montagu (1753-1815) beschrieben, ursprünglich als Spongia coriacea, womit er die Art der von Linnaeus errichten Gattung Spongia zuordnete. Spongia ist schlicht lateinisch für „Schwamm“. Der Artname coriacea bedeutet in etwa „ledrig“, „zäh“ oder auch „hart“ übersetzen, was sich darauf bezieht, wie sich der Körper des Weißen Gitterkalkschwamms anfühlt.

Die Gattung Clathrina wurde 1867 von John Edward Gray (1800-1875) aufgestellt, als er einen Teil der bekannten Schwammarten überarbeitete und dabei gleich mehrere neue Gattungen aufstellte. Denn längst hatte die Vielfalt der bekannten Schwammarten den Rahmen der Gattung Spongia gesprengt. Clathrina bedeutet „gitterartig“, abgeleitet von dem entsprechenden lateinischen Wort und bezieht sich auf die typische Wuchsform der in dieser Gattung zusammengefassten Schwämme.

Warum für die Erstbeschreibung des Weißen Gitterkalkschwammes durch Montagu ein Jahr angegeben ist, in dem Montagu längst nicht mehr lebte, werden wir weiter unten erfahren.

Synonyme

Für eine schon knapp über 100 Jahre bekannte Art gibt es erstaunlich wenig Synonyme, in der Regel im 19. Jahrhundert entstanden:

Ascetta coriacea, Ascetta membranacea, Clathrina sulphurea, Grantia himantia, Grantia multicavata, Leucosolenia coriacea, Leucosolenia himantia, Spongia coriacea, Sycorrhiza coriacea.

Phylogenie

Animalia; Porifera; Calcarea; Calcinea; Clathrinida; Clathrinidae; Clathrina.

In der “Tree of Life”-Reihe kommen wir nach dem Gießkannenschwamm (Euplectella aspergillum) noch einmal zu einem Vertreter der Schwämme (Porifera). Diesmal allerdings aus einem anderen Hauptzweig der Schwämme, den Kalkschwämmen (Calcarea). Eine zeitlang wurden die Kalkschwämme als die möglicherweise basalste Abzweigung vom Stammbaum der Tiere gehandelt (als man die Schwämme als möglicherweise nicht monophyletisch ansah). Diese Variante ist allerdings inzwischen wieder vom Tisch. Die innere Systematik der Kalkschwämme ist schon länger relative gut ausgelotet und wurde auch in jüngeren phylogenetischen Studien soweit bestätigt. Heute gibt es demnach noch zwei Hauptlinien, die Calcaronea und die Calcinea. Dies lässt sich mit Merkmalen der organischen Struktur ebenso wie mit genetischen Analysen belegen. Ein großes Problem bleibt weiterhin, die Systematik der rezenten Gruppen der Calcarea mit jener der fossil bekannten Formen unter einen Hut zu kriegen. Hier macht sich halt zum großen Teil bemerkbar, dass viele Merkmale, mit denen man bei lebenden Schwämmen arbeiten kann, bei fossilen Vertretern schlicht nicht verfügbar sind. Eine größere Baustelle sind die inneren Verwandtschaftsverhältnisse der Calcinea, die sich noch in einem Zustand der fortwährenden Revision befinden. Die über Jahrzehnten postulierte Einteilung dieser Linie hielt jedenfalls 2012 einer phylogenetischen Analyse auf genetischer Basis nicht stand. Die Gattung Clathrina wurde auch in jüngerer Zeit überarbeitet, einige zu ihr gestellte Arten erwiesen sich als eher zu anderen Gattungen zugehörig.

Der Weiße Gitterkalkschwamm gehört in den phylogenetischen Analysen in der Regel aber immer noch zum harten, wenngleich sehr verzweigten Kern der Gattung Clathrina, bestehend aus einer ganzen Reihe sehr ähnlicher Arten.

Fig.1

Fig. 1: George Montagu (1753-1815) in einem zeitgenössischen Porträt. Quelle: Wikipedia.

Verbreitung

In einigen älteren Quellen wird die Verbreitung des Weißen Gitterkalkschwamms mit annährend kosmopolitisch angegeben. Dies ist aus guten Gründen mehr als unwahrscheinlich und ziemlich sicher nicht zutreffend. Als sessiler Organismus, der für seine Weiterverbreitung auf die Verdriftung seines Larvenstadiums durch Wasserströmungen angewiesen ist, ist die Ausbreitungsreichweite des Weißen Gitterkalkschwamms tatsächlich begrenzt. Die Larven können nicht unbegrenzt lange im Wasser treiben, ab einem bestimmten Punkt müssen sie einen Untergrund mit geeigneten Lebensbedingungen finden (sofern sie nicht vorher von anderen Planktonfressern verspeist wurden). Dies setzt der Ausbreitung tatsächlich Grenzen, mit immer größeren Entfernungen wird die Wahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Ansiedlung geringer. Innerhalb eines gegebenen Lebensraums mit guten Bedingungen für den Schwamm ist die etappenweise Verbreitung natürlich nicht das Problem, aber dort wo die Lebensbedingungen weniger komfortabel sind, wird sie es. Wenn dann die Entfernung zum nächsten geeigneten Standort zu groß ist, kommen die begrenzenden Faktoren voll zum Tragen. Die Tatsache, dass die Schwammlarven sich ihre Ausbreitungsrichtung durch die Strömungen auch nicht gerade aussuchen können, ist da noch gar nicht eingerechnet. Selbst die wenigen Fälle, in denen eine Larve es schaffen sollte die eigentlich gegebenen Entfernungsbegrenzungen zu überschreiten, und sich erfolgreich anzusiedeln, stünden dann vor dem Problem für die weitere geschlechtliche Fortpflanzung zu weit weg von den anderen Artgenossen zu sein. Schwämme leben zwar lang und es ist dann möglich, dass ein solch verirrtes Exemplar warten kann, bis sich irgendwann ein weiterer Artgenosse doch noch ansiedelt. Aber diese beiden Schwämme wären dann ziemlich isoliert von ihren anderen Artgenossen. Es wäre die perfekte Situation für die Abspaltung einer Population zu einer neuen Art (und es ist ziemlich wahrscheinlich, dass genau solche Szenarien schon zur Entstehung neuer Schwammarten beitrugen). Diese Überlegungen lassen es mehr als unwahrscheinlich erscheinen, dass eine Schwammart tatsächlich eine kosmopolitische Verbreitung erreichen kann. Zumindest nicht auf natürlichem Wege: Heutzutage kann es natürlich passieren, dass Schwammlarven in den Ballasttanks von Schiffen verschleppt werden und mit etwas Glück an einem angenehmen neuen Zuhause wieder ins Freie entlassen werden. Es wäre also theoretisch möglich, dass inzwischen Weiße Gitterkalkschwämme an ungewöhnlichen Orten auftauchen (in der Tat tauchen sie manchmal überraschend in Aquarien auf, meist, wenn Dekorelemente wie Steine aus der freien Natur entnommen wurden). Es ist in der Literatur aber derzeit kein entsprechender Fall dokumentiert.

Vielmehr wurden frühere Meldungen dieser Schwammart aus südafrikanischen, karibischen, indischen und kalifornischen Gewässern inzwischen als Fehlidentifizierungen verworfen. Es handelte sich vielmehr um Verwechslungen mit ähnlichen, dort lebenden Arten aus der Familie der Gitterkalkschwämme (Clathrinidae). Die Gründe für diese Konfusionen werden wir auch weiter unten noch thematisieren.

Kommen wir nun zur tatsächlich belegten und anerkannten Verbreitung des Weißen Gitterkalkschwammes. Die ersten Exemplare stammen von der Küste des Ärmelkanals im Bereich der englischen Grafschaft Devon, nahe dem Örtchen Budleigh Salterton. Seitdem konnte die Art sicher rund um die Britischen Inseln nachgewiesen werden, inklusive Irland. Im Ärmelkanal erstreckt sich die Verbreitung auch auf die französische und belgische Küste. Außerdem kommt der Weiße Gitterkalkschwamm an der norwegischen Küste von Egersund im Süden bis auf die Höhe von Hammerfest im Norden vor, wobei er im Küstenabschnitt vor Trondheim anscheinend am häufigsten ist. Aus anderen Teilen der Nordsee sind die Belege seltener. Aus den 1980ern stammt der Nachweis der Art aus dem Golf von Biskaya, wo man den Weißen Gitterkalkschwamm allem Anschein nach am häufigsten vor der nordspanischen Küste findet. Inzwischen ist auch das Vorkommen der Art im Mittelmeer akzeptiert, mit Nachweisen von der spanischen, französischen und italienischen Küste (vor allem vor Neapel und Sizilien) und aus der Adria. Etwas wackliger, wenn auch nicht zwingend abzulehnende Meldungen des Weißen Gitterkalkschwamms stammen von den nördlichen und westlichen Rändern seiner Verbreitung. 1892 publizierte der französische Zoologe Émile Topsent das erste von drei großen Werken, in denen er die Schwämme bearbeitete, die bei Forschungsreisen von Albert I. von Monaco gesammelt worden waren. Darin vermerkt er zwei Funde des Weißen Gitterkalkschwamms: Einer stammt aus der Wasserstraße zwischen den beiden Azoreninseln Faial und Pico aus einer Tiefe von 130 m, der andere vom Kontinentalschelf etwa 100 km östlich von Neufundland, bei einer Tiefe von 155 m. Sofern es sich bei letzterem wirklich um einen Weißen Gitterkalkschwamm handelte, wäre es der westlichste Fund der Art. Wenden wir uns nach Norden, so gibt es gelegentliche Meldungen dieser Art aus den südlichen Bereichen der arktischen Gewässer Europas und von der Nord-und Nordostküste Grönlands. Zum ersten Mal wurde die Art im Jahre 1887 von dort beschrieben, 1970 wurde sie ein weiteres Mal aus Nordgrönland gemeldet. Es dürfte sich dabei tatsächlich um Nachweise des Weißen Gitterkalkschwamms handeln: Die definitiv bekannten Populationen rund um Norwegen und den Britischen Inseln sind geographisch nicht weit entfernt, die beiden Regionen sind über wichtige Meeresströmungen miteinander verbunden. Dass die Nachweisdichte dort nicht so groß ist wie an der norwegischen oder britischen Küste kann zwei Ursachen haben: Entweder es ist eine Randzone des Lebensbereichs des Weißen Gitterkalkschwamms, weshalb er dort wirklich nicht häufig ist. Oder es liegt einfach an der Abgelegenheit arktischer Gewässer, dass man von dort weniger Nachweise kennt.

Jedenfalls zeichnet sich doch recht gut eine mehr oder weniger nordostatlantische Verbreitung mit einem Ausläufer ins Mittelmeer für den Weiße Gitterkalkschwamm ab. Dies passt dazu, dass viele andere marine Arten der europäischen Küsten ein sehr ähnliches Muster aufgrund ähnlicher Lebensraumansprüche (z.B. bei der Wassertemperatur, den Untergründen usw.) und einer gemeinsamen regionalen Historie (z.B. Auswirkungen der Eiszeiten in Europa etc.) zeigen.

Fig.2

Fig. 2: Diese Karte lässt die ungefähre Verbreitung des Weißen Gitterkalkschwamms in norwegischen Gewässern anhand dokumentierter Fundpunkte erahnen. Quelle: Rapp 2006.

Montagus Erbe

Die Erstbeschreibung des Weißen Gitterkalkschwamms ist dahingehend eine Kuriosität, dass sie nach dem Tod des Erstbeschreibers datiert. Das kommt selbst in der an Anekdoten und Kuriositäten reichen Geschichte der zoologischen Taxonomie dann doch nicht so häufig vor.

George Montagu, geboren 1753, hatte im Grunde zwei Leidenschaften. Die eine war die Armee. Er brachte es bis zum Offiziersrang eines Captains in der regulären Armee, unter anderem diente er im Krieg gegen die amerikanischen Unabhängigkeitskämpfer. Später diente er noch eine Weile in der Wiltshire-Miliz, in der er es bis zum Lieutenant-Colonel brachte. Zumindest die erste Hälfte seines Lebens war er vor allem Berufsoffizier. Doch seine zweite Leidenschaft war die Naturwissenschaft, vor allem die Vogelkunde, aber auch das Sammeln von Schalentieren und anderen Meerestieren. Und diese Leidenschaft überflügelte schließlich sein Dasein als Offizier und in der zweiten Lebenshälfte war Montagu vor allem ein sehr produktiver Naturforscher. Seit 1773 lebte er mit seiner Frau in Wiltshire. Doch 1798 verließ er seine Frau, um an die Kanalküste in Devon zu ziehen, wo er sich in Kingsbridge niederließ. Er schrieb er sowohl sein maßgebliches Werk über Ornithologie (Vogelkunde) als auch für die damalige Zeit bedeutende Werke über Schnecken und Muscheln. Mit seinen naturkundlichen Beiträgen machte er sich schnell einen Namen und er wurde eines der ersten Mitglieder der Linnean Society, die 1788 gegründet worden war, um das von Linnaeus begonnene Werk der vollständig Erfassung und Katalogisierung aller Arten des Lebens auch in England zu fördern und voranzutreiben. In seinem neuen Domizil in Kingsbridge fand Montagu auch eine neue Lebensgefährtin, mit der es offensichtlich besser passte, jedenfalls hatten die zwei mehrere Kinder.

Anfang des 19. Jahrhunderts entstanden immer noch neue Vereine und Gesellschaften, um die Naturwissenschaften mit verschiedenen Schwerpunkten zu fördern. Häufig wurden sie zu Ehren von Forschern benannt, die sich in den Augen der Gründer in den letzten Jahrzehnten hervorgetan hatten. Vor diesem Hintergrund ist die Gründung der Wernerian Natural History Society in Edinburgh im Jahre 1808 zu verstehen. Diese Gesellschaft hielt in unregelmäßigen, aber zunächst recht häufigen Abständen gemeinsame Sitzungen ab, bei denen dann einzelne Mitglieder Vorträge hielten oder schriftliche Mitteilungen verlasen. Noch wesentlich unregelmäßiger erschien das Mitteilungsblatt der Gesellschaft, in dem dann die Berichte und Briefe der Sitzungen der vergangenen Monate oder Jahre auch schriftlich publiziert wurden. Beim Gesellschaftstreffen am 7.März 1812 trägt der Sekretär der Gesellschaft einen recht umfangreichen Beitrag vor, der ihm von Montagu zugeschickt wurde. Darin unternimmt Montagu den Versuch alle damals bekannten Schwämme der britischen Küsten zu beschreiben, darunter einige neue Arten. Montagu selber wird das Essay noch an der einen oder anderen Stelle überarbeitet haben, bevor er es endgültig zur Publikation bei der Wernerian Natural History Society einreichte. Diese sammelte erst einmal noch genügend Beiträge und Geld für die nächste Drucklegung, was etwas Zeit beanspruchte. Erst 1818 erschien der zweite Band der „Memoirs of the Wernerian Natural History Society“, darin enthalten Montagus Essay über die britischen Schwämme. In diesem beschrieb er zum ersten Mal den Weißen Gitterkalkschwamm. Nur: Montagu war da längst tot. Im Juni 1815 trat er in einem Haus auf einen rostigen Nagel. Auf diesem Wege infizierte er sich mit Tetanus und starb wenig später daran.

Welches Jahr gibt man nun für die Erstbeschreibung des Weißen Gitterkalkschwammes an? Gelegentlich taucht 1814 auf, wohl in einem Versuch, es auf ein Jahr zurückzudatieren, in dem Montagu noch lebte. Fakt ist aber, dass sein Essay 1812 verlesen und 1818 gedruckt publiziert wurde. Letzteres ist üblicherweise für die Zeit vor der Digitalisierung der Fixpunkt. Daher führe ich auch hier das Jahr 1818…Montagu ereilte die Ehre der Erstbeschreibung quasi posthum. Das gibt’s auch nicht häufig.

Leider ist seine Erstbeschreibung wenig erhellend. Er beschreibt den Schwamm als unregelmäßig geformt, etwa 5 cm breit und 10 cm lang, durchsetzt von zahlreichen Höhlungen und Öffnungen, was Montagu an ein von Würmern zerfressenes Stück Holz erinnert. Eine andere Assoziation, auch aufgrund der Konsistenz des Schwammes, ist die mit altem Leder. Die Nadeln des Schwammes beschreibt Montagu lediglich als sehr fein. Eine weitere Charakterisierung erfolgt nicht. Auch zur Farbe äußert er sich nicht wirklich, er deutet lediglich bei der Assoziierung mit Holz oder Leder eine braune Färbung an. Diese könnte auf Luftkontakt und Konservierung zurückgehen. Zuletzt vermerkt er noch, dass das vorerst einzige Exemplar von der Küste Devons stammt. Diese Beschreibung ist leider so wage, dass sie ohne Zweifel zur Konfusion beitrug, welche Schwammindividuen eigentlich dieser Art zuzurechnen sind und welche nicht. Erst 1842 beschrieb der schottische Arzt und Naturforscher George Johnston weitere Exemplare, bei denen er auch erstmals die Nadeln beschrieb. Da es sich aber um Exemplare von der englischen Ostküste und aus der irischen Dublin Bay handelte und es keinen direkten Vergleich mit den Exemplaren von Montagu gab, war nicht sicher, ob es sich wirklich um die Art handelte, die Montagu beschrieben hatte. Eigentlich dauerte es noch dreißig Jahre bis Ernst Haeckel (1834-1919) wesentlich genauer die morphologischen Unterschiede zwischen verschiedenen Gitterkalkschwammarten herauszuarbeiten versuchte (und dabei teilweise übers Ziel hinausschoss). Er unterschied schließlich drei Gitterschwammarten, die auch heute noch als valide betrachtet werden. Die Geschichte hätte damit eigentlich relativ klar zu Ende sein können, doch Henry John Carter (1813-1895), ein englischer Arzt, Zoologe und Geologe, grätschte dazwischen. Carter studierte 1884 zwar Exemplare des Weißen Gitterkalkschwamms, die von der Typuslokalität stammten (darunter mutmaßlich das Material von Montagu), was seiner Arbeit eine stärkere Legitimität verlieh. Doch er ignorierte aus unbekannten Gründen alle morphologischen Feinheiten der Schwammnadeln, die Haeckel herausgearbeitet hatte, und synonymisierte in der Folge die verschiedenen Gitterkalkschwammarten miteinander, die Haeckel noch unterschieden hatte. Dadurch landeten verschiedene zu unterscheidende Arten alle unter dem Etikett coriacea.  In der Folge wurde dies übernommen und dann weitläufig angenommen, dass der Weiße Gitterkalkschwamm eine große Variabilität hätte. Die Folge davon war dann unweigerlich, dass immer mehr verschiedene ähnliche Schwämme allzu leicht als Weißer Gitterkalkschwamm identifiziert wurden. Ab den 1930er Jahren wurde es üblich, für die Art eine kosmopolitische Verbreitung anzunehmen (eine Annahme, die sich z.B. bei Laien bis heute häufig hält). Auseinandergepflückt haben diese Konfusion dann erst 2003 die beiden Biologinnen Michelle Klautau von der Unidade Rio de Janeiro und Clare Valentine vom Natural History Museum in London. Auf deren Artabgrenzung stütze auch ich mich hier.

Fig. 3

Fig. 3: Weiße Gitterkalkschwämme in Vergesellschaftung mit einem anderen Schwamm der Art Spirastrella cunctatrix, der eine orange Färbung hat. Das Bild wurde aufgenommen vor der Mittelmeerküste des südlichsten Frankreichs, unweit des Ortes Banyuls-sur-Mer. Quelle/Fotograf: Wikipedia/Géry Parent.

Erscheinung und Aufbau

Schauen wir uns nun genauer die körperlichen Merkmale des Weißen Gitterkalkschwammes an. Ähnlich wie beim Gießkannenschwamm ist der Körperbau dieser Art eine etwas modifizierte Herleitung des ursprünglichen allgemeinen Schwammbauplans. Diesen haben wir bereits beim Gießkannenschwamm einmal kurz behandelt.

Im Gegensatz zu den Glasschwämmen (wie dem Gießkannenschwamm) besitzt der Weiße Gitterkalkschwamm kein Synzytium, sondern die Gewebe sind aus einzelnen klar erkennbaren Zellen aufgebaut, die über Verbindungsmoleküle aneinanderhaften. Zu den Geweben gehört auch ein äußeres Deckgewebe aus Pinacozyten, welches den Glasschwämmen ja ebenfalls fehlte, ansonsten aber eigentlich typisch für Schwämme ist. Die Ostien für den Wassereinfluss sind bei Weißen Gitterkalkschwämmen ganz feine, winzigste Poren im Deckgewebe, die mit dem bloßen Auge kaum zu erkennen sind. Die mit bloßem Auge erkennbaren gitterartigen Öffnungen sind dagegen keine Ostien. Sie entstehen auf andere Art. Der Weiße Gitterkalkschwamm wächst von der auf dem Untergrund haftenden Gewebeschicht aus in Form miteinander verschlungener Röhren in die Höhe und auch Breite. Diese Röhren teilen sich auf, vereinigen sich nach einem kurzen Stück wieder, das alles in einem unregelmäßigen Muster. Die Ostien münden durch die dünne Körperwand direkt in diese Röhren. Schließlich laufen diese Röhren in einer leicht erhabenen, aber auch nicht besonders großen Ausströmöffnung (Osculum) zusammen. Diese Struktur aus sich zahlreich verzweigenden und wieder zusammenlaufenden Röhren nennt man „anastomisierend“. Und es sind genau diese Röhren, deren Innenwände mehr oder weniger vollständig mit Choanozyten ausgekleidet sind, jenen begeißelten Zellen, die den Wasserstrom durch den Schwamm aufrechterhalten und dabei die Nahrungspartikel im Wasser abfangen. Diese Anordnung der Choanozyten wird als „Ascon“-Typus bezeichnet – im Gegensatz zum „Leucon“-Typ, bei dem die Choanozyten in zahlreichen eigenen Kammern gelegen sind, von denen aus dann weitere Kanäle zu einem großen Hauptraum, dem Atrium, führen, der sich über ein großes Osculum nach außen öffnet. Der „Leucon“-Typ ist eigentlich viel häufiger bei den Schwämmen und beschreibt zum Beispiel auch die Verteilung der Choanozyten beim Gießkannenschwamm. Der „Ascon“-Typ dagegen findet sich nur bei Kalkschwämmen und zeichnet sich eben dadurch aus, dass die Choanozyten den Hauptraum, der sich über das Osculum nach außen öffnet, direkt auskleiden. Beim Weißen Gitterkalkschwamm ist es nun so, dass dieser Hauptraum nicht die Form eines großen erkennbaren Atriums hat, sondern in Gestalt der vielen Röhren vorliegt.

Die genaue Wuchsform des Weißen Gitterkalkschwamms ist dabei etwas variabel. In einer starken Strömung bleibt das Tier meist flach bis kissenförmig, geht dafür mehr in die Fläche. Sind die Strömungsverhältnisse ruhiger, wächst der Weiße Gitterkalkschwamm durchaus auch etwas mehr in die Höhe. Außerdem befinden sich im Mesohyl auch Zellen, die faktisch eine ähnliche Funktion wie Muskelzellen bei komplexeren Tieren haben: Sie können sich zusammenziehen. Diese sogenannten Myozyten (die beim Gießkannenschwamm übrigens nicht vorkommen) können im Falle bestimmter Reize, die innerhalb des Schwamms über die Ausschüttung von Botenstoffen signalisiert werden, den gesamten Schwammkörper zusammenziehen. Auch können die Ostien durch bestimmte Zellen, die die Öffnungen umgeben, zusammengezogen und damit der Wasserzufluss verringert werden. Obwohl der Weiße Gitterkalkschwamm also kein Nervensystem besitzt, heißt das nicht, dass er auf Umgebungsreize keinerlei Reaktion zeigen kann.

Die allgemein zähe und feste Konsistenz des Weißen Gitterkalkschwamms erklärt sich aus den zahlreichen Kollagenfasern und anderen stabilisierenden Molekülen im Mesohyl in Verbindung mit einem Stützskelett aus kleinen Nadeln (dazu kommen wir gleich noch). Wie sein Name schon sagt ist der Weiße Gitterkalkschwamm üblicherweise weiß, selten mit einem grauen oder gelblichen Ton. Besonders an der norwegischen Küste lassen sich auch gelbe Exemplare finden, die man aber über Wuchsform, Schwammnadeln und DNA gut zuordnen kann. Besonders groß wird diese Art nicht: Meistens erreicht er lediglich Größen von wenigen Zentimetern. Das von Montagu beschriebene Exemplar gehörte bereits zu den größeren seiner Art. Durch ungeschlechtliche Knospung können Weiße Gitterkalkschwämme auch größere Komplexe bilden, bei denen es dann mehrere Ausströmöffnungen mit jeweils eigenständig daran hängendem Röhrensystem gibt. Per Konvention wird dann jedes Röhrensystem mit einem Osculum als eigenständiges „Individuum“ betrachtet, auch wenn diese ansonsten optisch nicht zu unterscheiden sind. Der gesamte Komplex wird als Cormus bezeichnet; ein solches Cormus kann einen Durchmesser von bis zu 30 cm haben. Diese Knospung geschieht zum Beispiel, wenn ein Schwamm beschädigt wurde und die Schadstelle dann nicht nur heilt (dank ihres einfachen Gewebeaufbaus und der vorhandenen Archaeozyten, aus denen jeder andere Zelltyp werden kann, ist dies kein großes Problem für einen Schwamm), sondern von ihr ausgehend ein neues Röhrensystem wächst und dann ein Osculum ausbildet. Noch größere Komplexe wurden zum Beispiel aus Norwegen berichtet, wo größere Flächen von mehreren Metern Ausdehnung von Weißen Gitterkalkschwämmen überwachsen sein können. Derartige Muster entstehen vermutlich eher dadurch, dass verschiedene Weiße Gitterkalkschwämme im Laufe der Zeit zusammengewachsen sind und dann einen scheinbar zusammenhängenden größeren Komplex bilden.

Fig. 4

Fig. 4: Die Kalknadeln des Weißen Gitterkalkschwamms. Maßstab: 100 μm. Quelle: Klautau & Valentine 2003.

Die Nadeln

Die Wände der Röhren sind gerade mal 40 µm (0,04 mm) dick. Unterhalb der Pinacozyten sind die Wände aus mehreren Lagen der Schwammnadeln aufgebaut. Diese bestehen beim Weißen Gitterkalkschwamm aus Kalziumkarbonat (Ca(CO3)) in seiner kalzitischen Ausprägung (es gibt daneben noch die aragonitische Ausprägung; Kalzit und Aragonit unterscheiden sich vor allem in der molekularen Kristallstruktur, wobei Kalzit die stabilere Variante ist). Im Gegensatz zum Gießkannenschwamm besitzt der Weiße Gitterkalkschwamm nur einen Nadeltypus: Es handelt sich durchgehend um dreistrahlige Nadeln, sogenannte Triactine. Das alleinige Vorkommen von Triactinen ist sogar eines der diagnostischen Merkmale dieser Art (also jener Merkmale, durch die sie von anderen ähnlichen Arten abgegrenzt werden kann), in Kombination mit einer konischen Form der Strahlen. Diese sind also zu den Spitzen hin zulaufend, die Spitzen selber aber sind stumpf und leicht gerundet. Die Länge der einzelnen Strahlen der Triactine ist in einem gewissen Bereich variabel, sie schwankt anscheinend zwischen 39 und 102 μm. Die durchschnittliche Länge liegt meistens zwischen 60 und 90 μm. Dabei beträgt die Dicke der Nadeln nur 6 bis 9 μm.

Ein Schwammleben

Erwartungsgemäß ist das Leben eines Weißen Gitterkalkschwamms nicht sonderlich aufregend. Die Tiere wachsen auf sehr verschiedenen Untergründen. Anfang der 2000er Jahre untersuchte James Bell vom University College Cork die Schwammarten, die in einem bestimmten abgegrenzten Abschnitt an der Südwestküste Irlands vorkamen. Dort gab es sehr verschiedene Untergründe: Felsigen Boden, steile Kliffs, wenige Weichböden, gelegentliche menschliche Bauten (Piere, Stützpfeiler, solche Sachen). Außerdem gab es auch eine Höhle in den Küstenfelsen, die auch bei Ebbe teilweise überflutet war und bei Flut ganz. Vor allem an den Klippen gab es starke Strömungen, einige Bereiche des erforschten Abschnitts besaßen auch einen starken Tidenhub, also einen großen Abstand zwischen Flut und Ebbe. Vorherrschend waren dort Schwämme mit massiveren Wuchsformen. Der Weiße Gitterkalkschwamm war der einzige Vertreter mit einer gitterartigen Wuchsform. Meistens kam er tatsächlich auf Felsen vor, öfters auch an den Klippen und auch in der Höhle. Bei Felsen bevorzugte er anscheinend meistens die Unterseite von Überhängen, ebenso an den Klippen. Diese boten wohl etwas Schutz vor zu starken Strömungen. Auch in Norwegen konnte beobachtet werden, dass Weiße Gitterkalkschwämme gerne an Stellen wachsen, an denen es zwar noch eine ausreichende Strömung gibt, zugleich aber ein gewisser Schutz vor zu starken Strömungen herrschte – also auch hier an Überhängen oder in kleineren Buchten oder Mulden des Untergrundes oder dergleichen. Andernorts wurden Weiße Gitterkalkschwämme auch schon auf Stängeln oder großen Wedeln von Seetang gefunden, vor allem im Bereich großer Tangwälder, wie sie vor der norwegischen Küste und der europäischen Westküste vorkommen. Am häufigsten sind Weiße Gitterkalkschwämme unterhalb der Niedrigwasserlinie direkt an der Küste bis hinab in Tiefen von etwa 150 m. Sie kommen also oft in relativer Ufernähe vor, bewohnen aber auch ganz allgemein den flacheren Kontinentalschelf. In nennenswert größeren Tiefen scheinen sie kaum vorzukommen.

Zwei Faktoren sind dabei für den Weißen Gitterkalkschwamm vermutlich entscheidend. Zum einen das Nahrungsangebot. Der Schwamm ist darauf angewiesen, dass die Strömung genügend Nährstoffe und Plankton heranträgt. Diese werden mit dem Wasser durch die Ostien in die Röhren gesaugt und dort von den Choanozyten abgefangen und aufgenommen. Anschließend erfolgt die Weitergabe an andere Zellen, die die weitere Verdauung und Nährstoffverteilung übernehmen.

Der andere Faktor ist die Temperatur. Der Weiße Gitterkalkschwamm gedeiht anscheinend auch bei kühleren Temperaturen ganz gut, besonders aber bei gemäßigten Temperaturen. Diese spielen aber auch bei der Fortpflanzung des Weißen Gitterkalkschwamms eine Rolle. Daher ist es extrem wichtig für den Schwamm an einem Standort zu leben, an dem die Temperaturentwicklung über das Jahr hinweg zumindest eine Fortpflanzungsphase gestattet.

Fig. 5

Fig. 5: Ein größerer Komplex des Weißen Gitterkalkschwamms, der die Unterseite eines Felsüberhangs überwuchert hat. Aufgenommen in norwegischen Gewässern in 10 m Tiefe. Die Oscula sind als kleine hervorstehende „Kamine“ erkennbar. Maßstab: 5 cm. Quelle: Rapp 2006.

Fortpflanzung

Direkte Beobachtungen zur Fortpflanzung des Weißen Gitterkalkschwamms sind rar. Es gab einige Beobachtungen am Rande im 19. Jahrhundert bei der Art selber. Einige andere Beobachtungen wurden bei anderen Kalkschwämmen gemacht und werden derzeit als vermutlich auch für den Weißen Gitterkalkschwamm gültig angesehen. Einige genauere Untersuchungen dazu wurden an Schwämmen aus kalifornischen Gewässern gemacht, die man damals als Weißen Gitterkalkschwamm bezeichnete, also als Clathrina coriacea. Wie weiter oben dargelegt wird es sich dabei kaum tatsächlich um diese Art gehandelt haben, sondern stattdessen um einen sehr ähnlichen, nahe verwandten Schwamm. Zumindest im Groben sollten die Ergebnisse aber übertragbar bzw. vergleichbar mit den Verhältnissen beim Weißen Gitterkalkschwamm sein.

Wie die meisten Schwämme ist der Weiße Gitterkalkschwamm ein Zwitter, er kann also sowohl Oozyten als Eizellen als auch Spermatozyten als Spermien bilden; letztere werden auch hier aus den Choanozyten gebildet. Die Bildung der Geschlechtszellen wird, folgt man den oben genannten Beobachtungen, von der Wassertemperatur angestoßen. Steigt diese in den Sommermonaten, bilden die Weißen Gitterkalkschwämme Geschlechtszellen aus. Die Studien an kalifornischen Verwandten dieser Art zeigen dies sehr gut im Detail, für den Weißen Gitterkalkschwamm liegen bestätigende Beobachtungen aus der Biskaya und dem Mittelmeer vor. Demnach reifen die Geschlechtszellen tatsächlich in den Sommermonaten, mit einem Höhepunkt dieser Entwicklung für die Eizellen bei einem Temperaturwert von ungefähr 20° Celsius, wenn man die Daten aus Kalifornien als Referenzwert nimmt. Wahrscheinlich ist es auch eine bestimmte Temperaturentwicklung, die dann die Abgebe von Spermien ins freie Wasser auslöst. Dieses gelangt dann bei einem anderen Weißen Gitterkalkschwamm zu den Eizellen, indem es eingestrudelt, von den Choanozyten eingefangen und dann von einer Trägerzelle zu seinem Ziel geleitet wird. In der Zeit zwischen September und November kann man dann innerhalb des Weißen Gitterkalkschwamms Ansammlungen von Embryonen finden. Diese entwickeln sich tatsächlich zunächst im erwachsenen Schwamm. Sobald sie eine gewisse Entwicklungsstufe erreicht haben, werden diese Embryonen als Larven ins freie Wasser entlassen. Die Larven sind ovale Zellkugeln, innen hohl, mit einer starken Bewimperung auf einer Körperhälfte. Die Freisetzung dieser Larven ist eventuell auch von der Temperatur abhängig. Bedenkt man, welche wichtige Rolle die Temperaturen hierbei spielen, stellt sich die Frage, inwiefern sich der Klimawandel in künftigen Jahrzehnten auf den Fortpflanzungszyklus des Weißen Gitterkalkschwamms auswirken wird. Erforscht ist dies noch nicht.

Die Larven bewegen sich eine gewisse Zeit frei in der Wassersäule und fressen vermutlich dabei auch. Man weiß allerdings nicht wie lange diese Zeit andauert. Wenn die Larve rechtzeitig einen geeigneten Untergrund finden, heften sie sich fest und beginnen die Metamorphose und das Wachstum zum eigentlichen Weißen Gitterkalkschwamm.  Zunächst wächst der Schwamm dabei als kleine Röhre, die in eine etwas verbreiterte Ausströmöffnung mündet. Das Erscheinungsbild erinnert ein wenig an einen kleinen schlanken Kelch. Dann verbreitert sich die basale Röhre mehr und mehr, bis sie sich schließlich abgesehen von ihrer Einmündung zur Ausströmöffnung in zwei einzelne Röhren auftrennt. Dieses Phänomen wiederholt sich dann immer wieder, bis auf diese Art und Weise das unregelmäßige Röhrengeflecht entsteht, das so typisch für den Weißen Gitterkalkschwamm ist.

Nicht alle Weißen Gitterkalkschwämme bilden in einer Fortpflanzungssaison Eizellen aus. Ein gehöriger Anteil der Population, zwischen einem Drittel und der Hälfte, bildet vielleicht nur Spermien oder gar keine Geschlechtszellen aus. Was dieses Phänomen steuert ist nicht klar. Jedenfalls muss der Weiße Gitterkalkschwamm nicht groß sein, um sich an der Fortpflanzung zu beteiligen: Schon einige Millimeter bis rund 2 cm an Größe reichen aus, um es dem Schwamm zu ermöglichen, Eizellen heranreifen zu lassen.

Fig. 6

Fig. 6: Schematischer Ablauf des frühen Wachstums von gitterartig gewachsenen Schwämmen. Links das erste Stadium, noch sehr einfach aufgebaut, ein röhren-bis kelchartiger Schwamm. Es folgen nach rechts mehrere Übergänge bis hin zu dem anastomisierenden Röhrenaufbau. Quelle: Borojević et al. 1990.  

Schwammgeheimnisse

Es zeigt sich in der Forschung immer wieder, dass eine Art wie der Weiße Gitterkalkschwamm durchaus noch für Überraschungen gut ist. Der eigentlich einfache Körperbau und die, nun ja, unaufgeregte Lebensweise des Schwamms, hinzu kommt auch noch die basale Stellung der gesamten Gruppe der Schwämme im Tierstammbaum, täuschen gern über eines hinweg: Auch diese Art hat ihre lange, lange Stammesgeschichte, überstand zahllose evolutionäre Zwänge, blickt auf eine Ahnenreihe zurück, die allen Widrigkeiten in der Erdgeschichte trotzte und ist deswegen eben nicht ohne Komplexitäten. Ja, vielleicht haben Schwämme keine HOX-Gene (im Gegensatz zu fast allen anderen stärker abgeleiteten Tiergruppen, bei denen HOX-Gene die Ausbildung der verschiedenen Organ-und Gewebekomplexe steuern), aber sie haben anderes zu bieten.

Zum Beispiel auf chemischer Ebene. Inzwischen weiß man, dass fast jede Schwammart ihren eigenen Chemiecocktail besitzt, zusammengesetzt aus komplexen organischen Verbindungen, die eine große Vielfalt von Aufgaben übernehmen. Da bildet der Weiße Gitterkalkschwamm keine Ausnahme. So weiß man, dass der Weiße Gitterkalkschwamm eine stickstoffhaltige Kohlenstoffverbindung namens Staurosporin produzieren kann. Staurosporin wirkt hemmend auf zelluläre Enzyme, die innerhalb von Zellen die chemische Signalübertragung hemmt, und damit die inneren Stoffwechselvorgänge der Zelle behindert. Staurosporin war bereits zuvor von Bakterien bekannt und wird zum Beispiel in der Erforschung neuer Krebstherapien als Hilfsmittel eingesetzt. Eine andere Stoffgruppe im Weißen Gitterkalkschwamm wurde 1996 gefunden: Auf der Basis von Aminoalkoholen (alkoholische Verbindungen, die als reaktive Elemente wenigstens auch eine Aminosäurengruppe besitzen), die um genau zu sein als 1,3-Diamino-2-Propanol bezeichnet werden, werden vom Schwamm durch das Anhängen von Alkylgruppen (Molekülen aus Kohlenstoff-und Wasserstoffatomen) neue Verbindungen synthetisiert (vereinfacht gesprochen). Die Anzahl und Struktur der dabei genutzten Alkylgruppen variiert dabei die entstehenden neuen Verbindungen. Zumindest innerhalb der Gitterkalkschwämme scheint der Weiße Gitterkalkschwamm damit bisher allein zu sein, weshalb die italienischen Forscher, welche diese organischen Verbindungen 1996 entdeckten, sie auf den Namen Coriacenine tauften. Der Name ist angelehnt an den lateinischen Artnamen des Weißen Gitterkalkschwamms. Die Coriacenine besitzen zelltoxische Eigenschaften, soweit man das bisher sagen kann, unter anderem scheinbar gegen Pilze. Offensichtlich nutzt der Weiße Gitterkalkschwamm organische Verbindungen wie Staurosporin und Coriacenine für die Abwehr gegen Bakterien, Einzeller und Pilze, die sich daran versuchen könnten, den Schwammkörper heimzusuchen – aus Schwammsicht vermutlich die häufigsten „Fressfeinde“. Umso erstaunlicher sind Beobachtungen, die italienische Forscher 2014 berichteten.

2014 veröffentlichte ein Forscherteam aus Perugia und Genua die Ergebnisse ihrer Untersuchungen an Weißen Gitterkalkschwämmen, die an der Küste östlich von Genua in einer Wassertiefe von einem bis fünf Metern gesammelt worden waren. Einige der Schwämme waren den Forschern aufgefallen, weil sie zeitweise eine ungewöhnliche Färbung hatten: Sie besaßen unregelmäßige violette Stellen oder Flecken. Die Ursache dafür untersuchten die Forscher unter anderem mit Gewebeschnitten unter dem Mikroskop. Wie sich herausstellte war der Verursacher – ein Pilz. Unter dem Durchlichtmikroskop ebenso wie unter dem Rasterelektronenmikroskop zeigten sich die Hyphen, jene Zellfäden, die den eigentlichen Pilz ausmachen. Sie zogen sich durch das gesamte Schwammgewebe. Anscheinend gingen sie von der Außenwand der Röhren aus, um sich durch das Mesohyl in das Choanoderm auszubreiten, also in die Auskleidung der Röhren mit Choanozyten. Dort schoben sich die Hyphen zwischen den Choanozyten wieder ins freie Wasser, welches zum Osculum strömt. Obwohl der Weiße Gitterkalkschwamm nach allem was man weiß sich gegen Pilze und Bakterien wehren kann, tat er dies in diesem Fall offensichtlich nicht. Dennoch konnten die Forscher von dem Pilz besiedelte Schwämme, erkennbar an der violetten Verfärbung, nur von Juni bis Ende Oktober nachweisen. Offensichtlich verschwand der Pilz danach wieder, um erst in den Sommermonaten wieder zu erscheinen. Zugleich konnte keinerlei Schädigung des Weißen Gitterkalkschwamms nachgewiesen werden. Auch die Choanozyten des Schwamms verhielten sich normal und arbeiteten sozusagen wie gewohnt weiter. Abgesehen von der violetten Verfärbung schien der Weiße Gitterkalkschwamm nichts von dem Pilz zu bemerken. Noch ist über die Interaktion zwischen dem Weißen Gitterkalkschwamm und diesem Pilz nicht viel bekannt, daher ist auch noch nicht bekannt, ob es sich um eine regelrechte Symbiose zwischen beiden Arten handelt. Zumindest aber schadet der Pilz dem Schwamm nicht, wenn er ihn für einige Monate besiedelt. Vermutlich greift der Pilz einige Nährstoffe des Schwamms ab und gibt seine Sporen dann über die Hyphen ab, die zwischen den Choanozyten herausschauen. Auf diesem Wege würden die Sporen direkt in den auswärts führenden Wasserstrom gelangen. Es scheint sich auf jeden Fall um eine sehr spezifische Beziehung zwischen beiden Arten zu handeln, denn der Pilz ist weder von anderen benachbarten Schwämmen nachgewiesen worden noch in der weiteren Umgebung auf freiem Grund.

Fig. 7

Fig. 7: Weiße Gitterkalkschwämme aus ligurischen Küstengewässern. Bild a) zeigt das gewohnte weiße Erscheinungsbild. Die Pfeile zeigen auf ausgewählte Oscula. Bild b) zeigt einen mit dem Pilz besiedelten Weißen Gitterkalkschwamm, erkennbar an der violetten Verfärbung. Quelle: Gaino et al. 2014.

Beide Beispiele zeigen, wie viel es noch zu verstehen gibt auch bei einem scheinbar so einfachen Lebewesen wie dem Weißen Gitterkalkschwamm. Und dieser ist keine irgendwie geartete exotische Art aus fernen Landen – er lebt quasi fast direkt in unserer Nachbarschaft, in den Küstengewässern Europas.

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