Reihe: Clerck

Rindenspringspinne (Marpissa muscosa (Clerck, 1757))

Namensbedeutung

Clerck beschrieb die Rindenspringspinne ursprünglich als Araneus muscosa. Der Gattungsname bedeutet, wie wir bereits bei der Gehörnten Kreuzspinne (Araneus angulatus) gesehen haben, schlicht „Spinne“ auf Lateinisch. In der gleichen Sprache bedeutet muscosa so viel wie „moosartig, bemoost, von Moos bedeckt“ und spielt auf die unregelmäßige Tarnfärbung der Spinne an.

Im Laufe der auf Clercks Arbeit folgenden Jahrzehnte wurde den Naturforschern aber zunehmend klarer, dass man nicht die gesamte Spinnenvielfalt in eine Gattung Araneus packen konnte. Daher wurden zunehmend neue Gattungen aufgestellt. Für die Rindenspringspinne und einige weitere Arten stellte der deutsche Zoologe Carl Ludwig Koch (1778-1857) im Jahre 1846 die Gattung Marpissa auf, nachdem er sie zuvor vorübergehend der Gattung Dendryphantes zuordnete (einer anderen Springspinnengattung). Die Bedeutung des Namens Marpissa ist schwer zu erschließen – wie es im 19. Jahrhundert noch häufig üblich war, lieferte Koch keine Erläuterung der Namensbedeutung mit. Er ging davon aus, man würde schon verstehen was er meint. In jüngerer Zeit tauchte die Erklärung auf, Marpissa beziehe sich auf den Ort Marpissa und den danach benannten Berg auf der griechischen Insel Paros. Allerdings bleibt dabei völlig unklar, warum Koch eine Spinnengattung, deren damals bekanntesten Arten alle auch aus Nord-und Mitteleuropa bekannt sind, ausgerechnet nach einem kleinen Kaff auf einer abgelegenen ägäischen Insel benennen sollte. Naheliegender ist tatsächlich etwas anderes. Es gehörte durchaus zum guten Ton, neue Arten oder Gattungen nach Gestalten aus der griechischen Mythologie zu benennen. Vor allem bei Forschern, die sich mit wirbellosen Tieren befassten, hatte dies eine gewisse Tradition. Die Naturforscher des 19. Jahrhunderts waren stark den Idealen und Traditionen der Renaissance und der Aufklärung verpflichtet, wesentlich bewusster als dies heute der Fall ist, wo die Wissenschaft etwas sehr allgegenwärtiges geworden ist. Umfangreiche Bildung in den Grundlagen der antiken Mythologien gehörte dabei schlicht dazu. Koch konnte davon ausgehen, wenn er eine Gattung nach einer mythologischen Gestalt benannte, würden seine Kollegen das verstehen. Und wie es der Zufall will, gibt es in der griechischen Mythologie eine Figur namens Marpessa. Marpessa war die Tochter eines Flussgottes, um deren Gunst der Gott Apollon und der Held Idas buhlten. Der Zoff der beiden Verehrer war so groß, dass Zeus dazwischen gehen musste. Am Ende wählte Marpessa schließlich Idas, weil ihr dieser als der Treuere erschien. Warum Koch sich ausgerechnet für die Figur der Marpessa als Namenspatin für diese Spinnengattung entschied, kann ich aber auch nicht sagen. Aber diese Deutung erscheint mir definitiv stichhaltiger als die gemutmaßte geografische Herleitung.

Durch die Einführung der neuen Gattung schuf Koch die neue Namenskombination Marpissa muscosa, denn der von Clerck eingeführte Artname besitzt Priorität. Um kenntlich zu machen, dass Clerck zwar die Erstbeschreibung vornahm, aber später der Gattungsname verändert wurde, wird Clercks Name mit der Jahreszahl der Erstbeschreibung hinter dem wissenschaftlichen Namen der Art in Klammern gesetzt.

Synonyme

Auch für die Rindenspringspinne haben sich einige Synonyme angesammelt, angefangen bei der ursprünglichen Namenskombination, die Clerck vergab. Einige Synonyme kamen durch Verschreiber zustande. Seit dem Ende des 2. Weltkrieges jedoch kamen keine neuen Synonyme hinzu:

Aranea muscosa, Aranea rumpfii, Aranea tardigrada, Araneus muscosa, Attus muscosa, Attus tardigradus, Dendryphantes muscosa, Dendryphantes tardigradus, Marfissa muscosa, Marpessa muscosa, Marpissa rumpfii, Marptusa muscosa, Salticus rumpfii, Salticus tardigradus.

Phylogenie

Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Nephrozoa; Protostomia; Ecdysozoa; Panarthropoda; Arthropoda; Euarthropoda; Chelicerata; Arachnida; Tetrapulmonata; Araneae; Opisthothelae; Araneomorphae; Araneomorphi; Araneoclada; Entelegynae; Dionycha; Salticidae; Salticinae; Salticoida; Marpissoida; Marpissa.

Ähnlich wie die Gehörnte Kreuzspinne (Araneus angulatus) gehört die Rindenspringspinne zu der Spinnenlinie der Entelegynae, bei der der Bau der weiblichen Geschlechtsorgane und der männlichen Pedipalpen eine so große Rolle für die Phylogenie spielt. Allerdings gehört die Rindenspringspinne zu einer ganz anderen Teillinie der Entelegynae. Die Familie der Springspinnen (Salticidae) ist die vielleicht sogar am stärksten abgeleitete Gruppe innerhalb der Entelegynae. Es handelt sich dabei um eine sehr artenreiche Familie, deren interne phylogenetischen Beziehungen gar nicht so einfach zu durchdringen sind. Glücklicherweise scheinen genetische Untersuchungen in Kombination mit morphologischen Merkmalen hier doch ein relativ konsistentes Bild geliefert zu haben. Demnach sind die sogenannten Marpissoida als weitere Verwandtschaft der Rindenspringspinne eine artenreiche Teillinie der Hauptlinie der Springspinnen (der Salticinae). Zu diesem Ergebnis kamen zwei Studien zur Phylogenie der Springspinnen von 2015 und 2017 und es wurde im Wesentlichen durch die große Übersichtsstudie über die Phylogenie aller Spinnen von 2017 bestätigt.

Verbreitung

In den meisten Quellen wird die Verbreitung der Rindenspringspinne ähnlich wie bei der Gehörnten Kreuzspinne mit „paläarktisch“ angegeben, was also ganz Europa, den Mittelmeerraum und das gesamte zentrale und nördliche Asien bis Japan umfasst. Ähnlich wie bei der Gehörnten Kreuzspinne bedarf dies einer Präzisierung.

In der Tat kommt die Rindenspringspinne in fast allen Teilen West-, Mittel-, Süd-und Osteuropas vor, mal mehr, mal weniger häufig. Interessant sind die Ränder des Verbreitungsgebietes. Zum Beispiel im Süden: Im Mittelmeerbereich dünnen die Vorkommen der Rindenspringspinne aus, sie ist nicht mal auf allen größeren Inseln sicher nachgewiesen. Scheinbar fehlt sie auf Korsika und Sizilien. Das muss aber nichts heißen, erst 2015 wurde die Rindenspringspinne auf Kreta gefunden. Im Westen ist sie in Portugal scheinbar häufiger als in Spanien. Auf der afrikanischen Seite des Meeres ist nur ein Nachweis bei Tunis dokumentiert. Weiter östlich scheint die Südgrenze in der Türkei zu liegen und im Kaukasus. In Aserbaidschan gibt es die Art noch, wenig weiter südlich im Iran schon nicht mehr.

Nach Norden hin scheinen die Vorkommen der Rindenspringspinne auf ähnliche Art und Weise auszudünnen. Auf den Britischen Inseln findet man sie im Südosten Englands, eine weitere stabile Population gibt es im Süden von Wales, ansonsten jedoch taucht sie in Mittel-und Südengland nur gelegentlich auf. Auf den Färöern wurde die Rindenspringspinne dreimal in Tórshavn gefunden, allerdings immer nur innerhalb von Gebäuden. Derzeit geht man davon aus, dass es sich eher um eingeschleppte Exemplare handelte und die Rindenspringspinne nicht zur Fauna der Inseln gehört. In Skandinavien ist die Verbreitung auch etwas restriktiver als diejenige der Gehörnten Kreuzspinne. In Norwegen zum Beispiel kennt man die Rindenspringspinne nur aus dem südlichsten Teil des Landes (namentlich auch der Gegend um Mandal und Kragerø), in Schweden reicht die Verbreitung nur bis nach Uppland, also die Region nördlich von Stockholm, und in Finnland soll die Art ebenfalls nur im äußersten Süden des Landes auftreten. Sowohl die nördliche wie die südliche Verbreitung lässt darauf schließen, dass die Rindenspringspinne gemäßigte Klimate bevorzugt.

Interessant ist die östliche Verbreitungsgrenze. Die übliche Angabe einer paläarktischen Verbreitung würde im Grunde bedeuten, dass sich das Verbreitungsgebiet noch über das ganze nördliche Asien bis zum Pazifik erstreckt. Diese Angabe resultierte aus früheren Berichten, dass die Rindenspringspinne in Japan nachgewiesen sei und einigen wenigen Meldungen aus Sibirien. Allerdings haben sich diese Berichte alle als fehlerhafte Identifizierungen erwiesen: Es handelte sich um andere ähnliche Springspinnenarten, aber nicht um die Rindenspringspinne. Deren östlichster bestätigter Fundort ist tatsächlich tausende Kilometer weiter westlich – bei Syrtlanovo, südlich der Stadt Ufa, in den südlichsten Ausläufern des Ural-Gebirges. Das kratzt gerade so an der westlichen Grenze Asiens. Nach Osten hin erstreckt sich die Verbreitung der Rindenspringspinne also nur bis etwa zum Ural. Damit ist diese Art vor allem eine im Wesentlichen europäische Art.

Fig.1

Fig. 1: Eine weibliche Rindenspringspinne, Größe etwa 10 mm. In dieser Aufsicht sieht man gut die tarnende Wirkung der Färbung und Musterung auf Holz. Quelle: Wikipedia/André Karwath.

Getarnt

Die Rindenspringspinne ist in Mitteleuropa eine der größten Vertreter der Springspinnen: Die Männchen werden zwar nur bis zu 8 mm lang, die Weibchen können jedoch durchaus bis zu 11 mm Länge erreichen. Ihr Habitus ist dennoch typisch für Springspinnen, ebenso viele Merkmale im Detail, die diese Spinnen von den bekannteren Radnetzspinnen, zu denen die Gehörnte Kreuzspinne gehörte, unterscheiden.

Der Körper der Rindenspringspinne ist leicht abgeflacht. Das Prosoma ist etwa halb so groß wie das leicht längliche Opisthosoma. Die kräftigen, aber nicht zu stämmigen Beine sind mäßig lang. Das erste Laufbeinpaar ist dabei besonders kräftig. Am Ende des Hinterleibs liegen die länglichen Spinnwarzen, in der Ruheposition werden sie nach hinten gestreckt. Ähnlich wie bei der Gehörnten Kreuzspinne ist ein Spinnwarzenpaar zu einem Höcker reduziert. Ein wichtiger Detailunterschied zur Gehörnten Kreuzspinne findet sich an den Enden der Laufbeine: Die Rindenspringspinne besitzt wie alle Springspinnen dort nur zwei anstatt drei Klauen. Dort wo bei den Radnetzspinnen die dritte Klaue sitzt, besitzen Springspinnen nur ein Büschel sogenannter Scopulahaare, die jedoch große Haftkräfte erzeugen, durch die die Tiere auch an glatten Flächen aufwärtslaufen können.

Die Rindenspringspinne besitzt eine markante Tarnfärbung, die ihr sowohl ihren deutschen wie ihren wissenschaftlichen Artnamen eingebracht hat: Das Prosoma ist oberseits dunkelbraun mit einem Muster aus weißlichen und hellbraunen Härchen. Der Hinterleib besitzt auf der Oberseite ein breites hellbraunes Längsband mit gelegentlichen helleren oder dunkleren Markierungen und manchmal unregelmäßigen, gelegentlich aber auch markant gleichmäßig gezackten Seitenrändern. Der Übergang zu den etwas dunkler braunen und mit hellen und dunklen Flecken oder schrägen Streifen gegliederten Seiten kann leicht verschwommen sein oder durch dunklere Markierungen schärfer abgegrenzt. Bei den Männchen ist das Längsband manchmal auch nur als eine Reihe hellerer Winkel ausgebildet, wodurch sie insgesamt dunkler wirken. Zur Unterseite hin sind die Körperseiten schließlich einheitlich dunkelbraun. Die Beine haben eine braune Grundfarbe und sind von helleren Haaren besitzt, was häufig ein geringeltes Muster ergibt. Das erste besonders kräftige Beinpaar hat eine insgesamt etwas dunklere Farbe. Diese Färbung tarnt die Rindenspringspinnen ausgesprochen gut auf Rinden und auch mit Moos oder Flechten überwachsenen Steinen. Die unregelmäßige Musterung löst die Körperform der Spinne vor dem Hintergrund ebenfalls unregelmäßiger Muster in ähnlicher Farbgebung auf. Nur die Weibchen gönnen sich einen zusätzlichen Farbtupfer: Ein Querband aus gelblichen bis hellbraunen Haaren unterhalb der Augen, welches den Männchen fehlt.

Zwei Merkmalskomplexe sehen wir uns jetzt näher an: Zum einen wieder die Paarungsorgane bei Männchen und Weibchen. Und zum anderen die bemerkenswerten Augen der Springspinnen.

Epigyne und Bulbus

Beginnen wir zunächst mit der Epigyne der weiblichen Rindenspringspinne. Im Gegensatz zur Epigyne der Gehörnten Kreuzspinne ist das weibliche äußere Geschlechtsorgan der Rindenspringspinne relativ schlicht gestaltet. Umgeben von Borsten handelt es sich um eine stark sklerotisierte Platte, in deren Mitte sich in einer einheitlichen Vertiefung die beiden eigentlichen Zugänge zu den Samentaschen. Diese stellen sich im Grunde als nur mäßig lange, leicht geschwungene seitliche Hohlräume dar, von deren Ende jeweils ein vielfach gewundener Gang ausgeht, der sich etwas nach vorne erstreckt. Dieser Gang endet schließlich in einem relativ kurzen Kanal zu den inneren Geschlechtsorganen des Weibchens, den Eierstöcken, wo die Befruchtung stattfinden kann.

Die Männchen besitzen dazu am Ende ihrer Pedipalpen einen passend einfach gebauten Bulbus. Tatsächlich ist der Endabschnitt der Pedipalpen deutlich vergrößert, wobei das meiste davon auf einen einzigen Sklerit, das Cymbium, entfällt. Dieses bildet bei der männlichen Rindenspringspinne eine breite und stark gebogene, dabei vorne spitz zulaufende Form, in deren konkaver Innenseite der Embolus gut geschützt untergebracht ist. Am ehesten lässt sich die Form des Cymbiums vielleicht mit einer flachen Schöpfkelle vergleichen. Bei der Spermienübertragung legt es sich förmlich wie eine schützende Hand über die Öffnung der Epigyne, in die dann der Embolus vordringt.

Fig. 2

Fig. 2: Dieses Männchen der Rindenspringspinne wurde im September 2017 von Achim Kluck bei Bielefeld fotografiert. Man erkennt besonders gut die Pedipalpen mit dem dicken Bulbus. Die hervorragende Qualität des Bildes gelang durch einen Focus Stack aus 134 Einzelaufnahmen. Besonderer Dank geht an Achim Kluck für die Erlaubnis das Bild hier zeigen zu dürfen. Foto: Achim Kluck.

Schau mir in die Augen…

Wirklich bemerkenswert bei den Springspinnen sind die Augen. Sie besitzen vier Paar Augen, was nun nichts Ungewöhnliches ist für Spinnen. Ungewöhnlich sind dagegen verschiedene Details. Werfen wir einen näheren Blick darauf.

Betrachtet man eine Rindenspringspinne von vorne, wird man zunächst einmal offensichtlich von vier Augen angeschaut. Das innere Augenpaar, die „anterior median eyes“ (AME), sind am größten und werden von einem äußeren Augenpaar, den „anterior lateral eyes“ (ALE), eingerahmt, die etwas kleiner sind. Alle vier Augen sind nach vorne gerichtet. Die AME sind von bemerkenswertem Bau. Sie besitzen zwei Linsen und einen engen Streifen Netzhaut hinter den beiden Linsen. Die vordere Linse ist die äußere Linse, die zum Außenskelett gehört. Die zweite Linse liegt etwas dahinter. Allein dies gibt diesen Augen ein wenig etwas von einem Teleskop. Sie fokussieren das einfallende Licht auf das schmale Retina-Band, das aus vier Lagen verschiedener Fotorezeptoren besteht. Die vordersten beiden Rezeptorschichten sind vor allem für ultraviolettes Licht empfindlich und nahebei liegende Farbbereiche. In den beiden hinteren Schichten überwiegen die Rezeptoren, die Licht im grünen Farbbereich wahrnehmen, dazu einige rot-sensitive Rezeptoren. Hier wird zugleich in der untersten Schicht das eigentlich scharfe Bild generiert, weil hier die Lichtstrahlen fokussiert zusammentreffen. In der davorliegenden grün-sensitiven Retina-Schicht bleibt das Bild unscharf. Aus dem Grad der Unschärfe des Bildes in der vorderen Retina-Schicht kann die Spinne die ungefähre Entfernung eines Objektes errechnen. Da die Linsen von der Spinne nicht bewegt werden können, kann stattdessen die Retina, also die Netzhaut, bewegt werden, um den Blick auf einen bestimmten Punkt auszurichten. Der Sichtbereich der AME ist erstaunlich klein, nicht größer als wenige Grad, dafür erreichen sie in diesem Bereich eine bemerkenswerte Auflösung.

Die direkt rechts und links von den AME liegenden ALE sind etwas kleiner und liegen etwas höher. Sie sind etwas einfacher gebaut als die AME, der Schwerpunkt ihrer Retina-Rezeptoren liegt vor allem im Grün-Bereich, dafür besitzen sie ein größeres Sichtfeld. Dieses überlappt komplett die schmalen Sichtfelder der AME und außerdem gibt es auch einen zentralen Bereich, in dem die Sichtfelder der beiden ALE sich überschneiden. Dies ermöglicht der Rindenspringspinne ein räumliches Sehen in einer Entfernung, die die eigene Körpergröße deutlich übersteigt (aus unserer Perspektive mit vielleicht 10 cm aber natürlich immer noch klein ist…aber hey, man muss das aus der Sicht der Spinne betrachten). Die ALE liefern dabei auch ein scharfes Bild. Sie liefern im Grunde ein zuverlässiges Übersichtsbild und die beiden AME dienen sozusagen zum Anvisieren.

Die beiden anderen Augenpaare werden als „posterior lateral eyes“ (PLE) und als „posterior median eyes“ (PME) bezeichnet und haben ganz andere Aufgaben. Von vorne betrachtet sind die PME die nächsten in der Reihe. Bei der Rindenspringspinne sitzen sie als kleine knopfartige, fast unsichtbare Augen an der oberen Seitenkante des Prosomas hinter den ALE. Sie sind sowohl in Größe wie im Aufbau offensichtlich reduziert. Ihr Wahrnehmungsspektrum liegt vor allem im Bereich des blauen bis ultravioletten Lichtes. Ein irgendwie scharfes Bild liefern sie nicht; die PME reagieren nur auf Unterschiede zwischen Hell und Dunkel und Bewegungen. Ihr Sichtbereich ist ein relativ kleines, zur Seite und nach oben gerichtetes Feld. Möglicherweise ist ihrer Hauptfunktion durch die Wahrnehmung von Hell und Dunkel die innere Uhr der Spinne zu eichen.

Die PLE wiederum sind etwas größer, sie erinnern an eine nur geringfügig kleinere Version der ALE. Allerdings sitzen sie deutlich an der Seite des Prosomas, noch weiter hinten als die PME. Sie decken einen breiten Sichtbereich ab, durch den die Rindenspringspinne auch zu ihren Seiten und teilweise auch hinter sich das nötigste mitbekommt. Zusammen ergeben diese Augen, ihre Anordnung und ihr Detaileigenschaften für die Spinne beinahe einen 360°-Rundumblick. Aber nur beinahe. Interessanterweise hat keines der Augen einer Springspinne eine reflektierende Gewebeschicht, wie wir sie bei der Gehörnten Kreuzspinne kennengelernt haben, und die üblicherweise bei der besseren Ausnutzung von Restlicht in der Dunkelheit hilft. Bei Springspinnen hätte dies aber keinen Sinn: Genau wie ihre engsten Verwandten ist auch die Rindenspringspinne tagaktiv.

Springspinnen haben mit ihren Augen die möglicherweise beste Sicht unter allen Spinnen. Sie können damit auch unbeweglich sitzende Beute als solche erkennen. Damit stehen sie in einem starken Kontrast etwa zu den Radnetzspinnen. Jeder, der eine Rindenspringspinne etwas länger beobachtet, wird bald feststellen warum: Diese Spinne hockt nicht einfach am Rande eines Netzes und wartet auf Beute. Sie jagt aktiv.

Fig. 3

Fig. 3: Ein Porträt eines Weibchens der Rindenspringspinne in Nahaufnahme. Man erkennt gut, wie die Musterung im Wesentlichen durch unterschiedlich gefärbte Haare bzw. Borsten entsteht. Die beiden großen Augen in der Mitte sind die AME, daneben sieht man die ALE. Links sieht man oberhalb des ALE ganz klein eines der beiden PME. Dieses wunderbare Foto gelang einmal mehr Achim Kluck, dem ich zu großem Dank verpflichtet bin, es hier zeigen zu dürfen. Es wurde in Bielefeld aufgenommen. Foto: Achim Kluck.

Sprunghaft

Rindenspringspinnen sind überaus aktive Jäger. Ihr Jagdrevier sind meistens die Baumstämme in offeneren Wäldern, seltener von Flechten und Moos überwachsene Steine. Auch auf menschlichen Holzbauten fühlen sich Rindenspringspinnen wohl und können auf diesen auch in ansonsten offeneren Landschaften – etwa Wiesen und Gärten – vorkommen. Auch allgemein findet man sie häufiger auf Gebäudeoberflächen, und gelegentlich verirren sie sich auch in Innenräume. Rindenspringspinnen sind sehr schnelle Läufer, die bei Tag aktiv auf die Pirsch nach Beute gehen. Beute – das können im Grunde alle anderen kleinen Gliederfüßer sein, vor allem Insekten. Wobei klein relativ ist. Rindenspringspinnen können durchaus auch Beute schlagen, die so groß wie sie selber ist. Hat die Rindenspringspinne eine Beute entdeckt, visiert sie sie mit den AME an, bringt sich vorsichtig in eine gute Position – und springt dann. Der Sprungprozess geht rasend schnell, kaum mit dem Auge zu verfolgen. Mit dem kräftigen ersten Beinpaar wird die Beute gepackt, während die giftigen Klauen der Cheliceren in die Beute geschlagen werden. Die Beute wird dann gehalten, bis sie tot oder gelähmt ist und das Innere der Beute von dem Gift soweit verflüssigt ist, dass es ausgesaugt werden kann.

Die Sprungfähigkeit der Springspinnen ist bemerkenswert. Sie haben kein besonderes Sprungorgan, sondern springen allein durch blitzschnelles Strecken der Beine. Da sie keine Streckermuskeln besitzen, geschieht dies allein durch eine blitzschnelle Erhöhung des Hämolymphedrucks in den Beinen – in weniger als 18 Millisekunden!

Diese erstaunliche Leistung wird durch einige physiologische Veränderungen gegenüber anderen Spinnen unterstützt. Springspinnen besitzen z.B. in Ergänzung ihrer Buchlungen mehr zusätzliche Tracheen als andere Spinnen. Bei den Springspinnen erstrecken sich die zusätzlichen Tracheen bis ins Prosoma hinein – genau dort liegen die Muskeln, durch deren Anspannung der Freiraum in der Leibeshöhle eingeengt und der Druckpegel der Hämolymphe in den Beinen erhöht wird. Und dort liegt auch das Zentrum des Nervensystems, welches bei den Springspinnen besonders hohen Anforderungen unterliegt.

Um die physiologischen Unterschiede zwischen Springspinnen und anderen Spinnen besser zu verstehen, untersuchte die Zoologin Anke Schmitz von der Rheinischen Friedrich-Wilhelm-Universität Bonn Anfang der 2000er-Jahre die Rindenspringspinne genauer und verglich sie mit einer Spinne mit einer relativ vergleichbaren Lebensweise, der Wolfsspinne Pardosa lugubris. Beide Spinnen sind tagaktive Jäger, die sich an ihre Beute heranpirschen und sie dann mit einem Sprung erlegen. Schmitz legte dabei Messungen des CO2-Ausstoßes der Spinnen als Maßstab für die metabolische Rate zugrunde – also im Grunde dafür, wieviel Energie der Stoffwechsel der Spinnen jeweils verbraucht hat. Die Messungen wurden bei mehreren Spinnen beider Arten vorgenommen, jeweils bei Männchen und Weibchen. Auch die Masse der jeweiligen Spinnen wurde in die Berechnungen einbezogen, da der Energieverbrauch neben der Aktivität auch von dieser abhängt. Messungen erfolgten bei den Tieren in Ruhephase, aber auch kurz nachdem man sie aufschreckte und dadurch Aktivität anregte. In einer weiteren Phase der Experimente wurden auch wahlweise eine oder beide Buchlungen, oder die Tracheen verschlossen, um dann zu messen wie sich dies auf die Aktivität und den Stoffwechsel auswirkte. Zugleich mussten die Spinnen dann z.B. auch in eine eigens konstruierte Tretmühle, um ihren Kreislauf auf Volllast zu bringen. Was hier im kurzen Überblick alles so einfach klingt waren vielschichtige Experimente mit sehr komplexen Messungen, Berechnungen etc. Die Ergebnisse präsentierte Schmitz dann in zwei Papern.

Tatsächlich stellte sich heraus, dass die Rindenspringspinne offensichtlich die deutlich effizientere Atmung und damit einen effizienteren Energieverbrauch hatte. Bei Aktivität schießt bei ihr natürlich der Verbrauch in die Höhe und das sogar schneller als bei der Konkurrenz von den Wolfsspinnen. Dafür kehrten die Messwerte nach Ende der erhöhten Aktivität auch wieder schnell auf ein normales Ausmaß zurück. Dies kann dahingehend interpretiert werden, dass der durch plötzlichen hohen Sauerstoffverbrauch in den Muskeln auftretende Sauerstoffengpass schneller wieder ausgeglichen wird und daher der gesamte Stoffwechsel wieder auf die normalen Ruhewerte gebracht werden kann. Dabei gab es aber bei den Männchen und Weibchen der Rindenspringspinne interessante feine Unterschiede. Den Männchen war es egal ob man sie nur kurz oder länger aufscheuchte. Als sie wieder zur Ruhe kamen behielten sie ein weiteres Aktivitätsmuster auf niedrigem Niveau bei, während dem sich der Stoffwechsel wieder auf normalem Niveau einpendelte. Bei den Weibchen war es dagegen so, dass sie nach einer längeren Aufscheuchphase – z.B. 120 Sekunden lang Rütteln des Behälters, in dem sie sich befanden – für einige Zeit komplett zur Ruhe kamen, um sich wieder zu erholen. Lediglich bei kurzen Störungsintervallen (60 Sekunden) verhielten sie sich wie die Männchen. Auch der Sauerstoffverbrauch bei normaler Grundaktivität liegt bei den Weibchen minimal höher als bei den Männchen. Der Grund dafür ist nicht ganz klar, an der leicht unterschiedlichen Körpermasse der Männchen (27,5 mg) und der Weibchen (rund 39 mg) scheint es nicht allein zu liegen; möglicherweise spielen unterschiedliche Energiebedarfe der weiblichen und der männlichen Geschlechtsorgane eine Rolle. Wie die weiterführenden Versuche, bei denen wahlweise die Buchlungen und die Tracheen verschlossen wurden, zeigten, haben die Tracheen tatsächlich großen Anteil an der höheren metabolischen Rate der Rindenspringspinne. Wenn z.B. eine Buchlunge blockiert war, reduzierten sich sowohl bei der Rindenspringspinne wie auch bei der Vergleichs-Wolfsspinne die Ausdauer und der Stoffwechsel der Muskeln rutschte schnell in den anaeroben Bereich. Allerdings war der Effekt bei der Rindenspringspinne kleiner, offenbar abgefedert durch die zusätzliche Unterstützung, die ihre ausgedehnteren Tracheen bieten. Waren die Tracheen jedoch blockiert, trat ein besonders bemerkenswerter Effekt bei der Rindenspringspinne auf: Lediglich bei der Fortbewegung mit höchster Geschwindigkeit kam es zu Ausdauereinbußen. Dies deutete Schmitz dahingehend, dass die Sauerstoffversorgung über die Tracheen vor allem dann zur Unterstützung herangezogen wird, wenn von der Muskulatur im Prosoma Höchstleistungen gefordert sind – etwa auch bei weiten Sprüngen auf die Beute.

Die Rindenspringspinne ist also physiologisch für eine sehr aktive, jagende Lebensweise wesentlich besser ausgestattet als eine Wolfsspinne. Auch die bessere Sprungfähigkeit wird unmittelbar daraus resultieren. Zusammen mit der hervorragenden Sehfähigkeit macht dies diese kleine Spinne zu einem tödlichen Jäger.

Fig. 4

Fig. 4: Ein weiteres wunderbares Foto von Achim Kluck, der bei Oerlinghausen eine Rindenspringspinne erwischt hat, die gerade ihrerseits eine Fliege erwischt hat. Man erkennt gut, wie das vorderste Laufbeinpaar zum Festhalten der Beute genutzt wird. Und vor allem beachte man, dass die Beute größer ist als die Rindenspringspinne. Dank wiederum an Achim Kluck. Foto: Achim Kluck.

Spinnt die denn gar nicht?

Jetzt haben wir bereits viel erfahren über die Jagdmethoden der Rindenspringspinne. Was dabei nun überhaupt nicht vorkam waren Spinnfäden, geschweige denn ein Netz. Benutzt die Rindenspringspinne denn überhaupt ihre Spinnseide? Spinnt diese Art überhaupt? Nun…ja. Bei zwei Gelegenheiten setzen Rindenspringspinnen ihre Fähigkeit zum Spinnen ein, keine davon hat mit der Jagd zu tun. Die erste ist das Errichten eines kleinen mit Spinnfäden stabilisierten Unterschlupfes unter Rinde bei schlechter Witterung und zum Überwintern. Dies ist auch die einzige Gelegenheit bei der die Männchen Spinnfäden absondern; beide Geschlechter bauen jedoch diese Wohngespinste.

Die zweite Gelegenheit haben eigentlich nur die Weibchen: Sie spinnen Kokons, in denen die befruchteten Eier in Ruhe bis zum Schlupf der Jungen reifen können. Das bringt uns zum Lebenszyklus und der Fortpflanzung der Rindenspringspinne. Diesbezüglich sei an dieser Stelle ein kurzer Überblick gegeben.

Die Paarung ist wie bei den meisten Spinnen ein für die Männchen nicht ganz risikoloser Akt. Im Mai ist in der Regel die Balz-und Paarungszeit. Rindenspringspinnen haben dabei ein Ritual, welches nicht sonderlich komplex ist, aber eingehalten werden muss. Zunächst muss das Männchen ein Weibchen in Reichweite durch Klopfzeichen, die es mit den verdickten Pedipalpenenden auf den Untergrund trommelt, näher heranlocken. Dank ihrer feinen Sinnesorgane für Erschütterungen können die Weibchen das wahrnehmen. Nähert sich das Weibchen schließlich, muss das Männchen die richtigen optischen Signale senden: Es reißt das vorderste Laufbeinpaar hoch und hebt dabei den Hinterleib auch in die Höhe. Dabei tänzelt das Männchen aufgeregt hin und her und nähert sich vorsichtig dem Weibchen. Das ist der entscheidende Moment: Ist das Weibchen durch das Balzritual milde gestimmt, kann das Männchen schließlich nahe genug heran, um mit einer Pedipalpe das vorher in den Bulbus übernommene Sperma in die Epigyne zu übertragen. Also, ohne direkt gefressen zu werden.

Nach der Paarung bauen die Weibchen im Laufe des Sommers ihr Wohngespinst unter Rindenteilen oder in Holzritzen aus. Dadurch schaffen sie Platz für bis zu fünf Kokons mit Eiern. Diese werden vom Weibchen bewacht bis schließlich die Jungspinnen schlüpfen. Diese werden bis zu zwei Jahre brauchen um voll ausgewachsen zu sein und sich dann ihrerseits zu paaren. Normalerweise ist nach einer Brutsaison dann auch das Leben für eine Rindenspringspinne vorbei, eine weitere Überwinterung in ihrem Versteck übersteht sie dann nicht.

Spinnenhirn

In jüngerer Zeit beschäftigte sich ein deutsches Forscherteam der Universität Greifswald und des Biozentrums Grindel der Universität Hamburg näher mit dem Gehirn der Rindenspringspinne. Wie die beteiligten Forscher rund um den Greifswalder Zoologen Philip Steinhoff feststellten gab es zwar reichlich Arbeiten zu den bemerkenswerten optischen Wahrnehmungen der Springspinnen und der ebenso bemerkenswerten physiologischen Leistungen (und auch zu den kognitiven Leistungen, die uns gleich noch beschäftigen werden), aber selten hatte sich jemand genau den Apparat angesehen, der ja die ganzen Sinneseindrücke verarbeiten und in die entsprechenden motorischen Handlungen umsetzen muss: Das Gehirn. Bei der Rindenspringspinne stammten die letzten ausführlichen Beschreibungen des zentralen Nervensystems sogar noch aus den 1920er Jahren. Bei Spinnen spricht man ja eigentlich korrekterweise vom Synganglion, da mehrere Teilganglien im vorderen Teil des Prosomas miteinander zusammengeschaltet sind. Die 2016 online vorab publizierten Ergebnisse des Forscherteams zeigen, dass die Rindenspringspinne ein bemerkenswert komplexes Synganglion besitzt. Die Untersuchungen waren leider für die untersuchten Rindenspringspinnen tödlich: Gefangen im Großraum Hamburg, wurden sie betäubt und dann chemisch fixiert, also konserviert, um dann Schnittfolgen für histologische Untersuchungen unter dem Mikroskop zu machen oder aber um in Ruhe Aufnahmen im Micro-CT zu machen, einem auf Röntgenstrahlen basierenden Bildgebungsverfahren für sehr kleine Strukturen.

Das Synganglion der Rindenspringspinne ist eine Struktur, die vom Boden des Prosomas bis direkt hinter den Augen reicht. Der untere Bereich, unterhalb der zum Magen führenden Speiseröhre zwischen den Beinen gelegen, ist vor allem für motorische Fragen zuständig. Beiderseits der Speiseröhre steigt das Synganglion dann nach oben auf. In diesem nach oben gebogenen Bereich liegen wichtige Knotenpunkte, die die Pedipalpen und die Cheliceren bedienen. Oberhalb des Schlunds erstreckt sich das Synganglion zunächst nach oben und biegt dann nach vorne, um in zwei seitliche Lappen auszulaufen, wodurch in der Aufsicht ein grob v-förmiges Muster entsteht. Wie die Untersuchungen zeigen konnten, ist dieser obere Bereich des Synganglions in zahlreiche Knoten und Teilganglien gegliedert. Die meisten dieser Strukturen sind tatsächlich für die Verarbeitung optischer Reize zuständig. Bemerkenswerter Weise sind den meisten Augen je ein Haupt-und ein Nebenknoten zugeordnet, die jeweils als visuelle Zentren erster und zweiter Ordnung bezeichnet werden können. Dies ist in ähnlicher Weise zwar auch von anderen Spinnen bekannt, doch bei der Rindenspringspinne gibt es einige bemerkenswerte Details dieser Strukturen. Bemerkenswert ist zum Beispiel, dass die visuelle Zentren erster Ordnung für die AME, also die vorderen mittleren Augen, die den typischen teleskopartigen Aufbau haben, relativ klein sind und in charakteristischer Weise gebogen direkt hinter den Augen sitzen. Direkt dahinter wiederum sitzen die visuellen Zentren zweiter Ordnung für die AME – als große, ovale Nervenknoten, größer als die zugehörigen Nervenzentren erster Ordnung. Bei den anderen visuellen Zentren ist das Größenverhältnis genau umgekehrt. Die visuellen Zentren für die AME liegen relativ im oberen Zentrum des Synganglions.

Die visuellen Zentren erster Ordnung für die ALE und die PLE an den Seiten und etwas nach vorn versetzt im Verhältnis zu den visuellen Zentren der AME. Dadurch entsteht die erwähnte allgemeine v-Form in der Aufsicht des Synganglions. Beide visuelle Hauptzentren besitzen interessanterweise eine starke Faltung der Oberfläche, was möglicherweise auf ähnliche Weise die Leistungsfähigkeit dieser Teilganglien steigert wie es Faltungen und Furchungen auch bei Wirbeltiergehirnen tun. Unterhalb des visuellen Zentrums für die PLE liegt ein kleineres visuelles Zentrum zweiter Ordnung, welches sowohl für die ALE wie die PLE zuständig ist und deren visuelle Hauptzentren verschaltet. Etwas davor liegen unterhalb des visuellen Hauptzentrums für die ALE die visuellen Zentren erster und zweiter Ordnung für die PME, beide relativ klein.

Im unteren zentralen Bereich des Synganglions liegen mehrere kleinere Nervenknoten, die als Pilzkörperchen („mushroom bodies“) bezeichnet werden und untereinander stark vernetzt sind. Nach derzeitigem Verständnis sind sie eine Art visuelles Zentrum dritter Ordnung für die seitlichen Augen (ALE und PLE) und spielen wohl bei der motorischen Reaktion auf die optischen Reize eine Rolle. Ähnlich verhält es sich bei weiter hinten im Synganglion sitzenden paarigen Lappen, die als Bogenkörper („arcuate body“) bezeichnet werden. Dieser ist offensichtlich eine Art Weiterverarbeitungszentrum für die Signale von den AME, also den teleskopartigen Hauptaugen, welches über die motorische Reaktion auf diese Reize entscheidet. Also z.B. über die Frage, ob man schon springen soll oder die Beute noch etwas besser anvisieren kann.

Diese Ballung an Nervenzentren für die Verarbeitung der visuellen Signale und die Entscheidung, wie auf diese zu reagieren ist, inklusive der entsprechenden Vernetzung ist ein bemerkenswert hoher Organisationsgrad und trotz aller Ähnlichkeiten zu anderen Spinnen innerhalb dieser Gruppe doch einzigartig. Vermutlich handelt es sich in dieser Ausprägung um einen für Springspinnen typischen Merkmalskomplex.

2017 legte das Forscherteam aus Hamburg und Greifswald mit einem weiteren Paper nach, welches die erste Studie inhaltlich abrundete. Sie hatten nämlich auch untersucht, wie sich die Hirnstruktur der Rindenspringspinne unter verschiedenen Umweltbedingungen veränderte. Auch diese Ergebnisse waren bemerkenswert. Dazu wurden weibliche Rindenspringspinnen wieder gefangen, aber diesmal nicht getötet, sondern unter ordentlichen Bedingungen gehalten. Wie gehofft legten einige von ihnen Eier, die dann ausgebrütet wurden. Jetzt begann das eigentliche Experiment: Ein Teil der geschlüpften Jungen wurde nun in einem langweiligen Umfeld mit wenig Abwechslung in der Innenausstattung des Terrariums und vor allem auch ohne Artgenossen gehalten. Das war quasi die Testgruppe. Die anderen wurden in zwei weitere Gruppen aufgeteilt: In der einen Gruppe war die Ausstattung des Terrariums auch nicht viel abwechslungsreicher, doch die Tiere wurden zusammen mit mehreren Artgenossen gehalten. In der anderen Gruppe wurden die Rindenspringspinnen zwar auch allein für sich gehalten, dafür aber mit einer sehr abwechslungsreichen und häufig veränderten Umgebung in ihrem Terrarium. Nach einigen Wochen der Aufzucht sollte allerdings auch einen guten Teil dieser Rindenspringspinnen das Ende ereilen: Ihr Gehirn musste nun untersucht und mit dem Gehirn anderer Rindenspringspinnen verglichen werden. Die faszinierenden Ergebnisse:

Rindenspringspinnen, die in einem abwechslungsreichen Umfeld mit dauernden neuen Herausforderungen lebten, besaßen im Schnitt ein etwas größeres Volumen des Synganglions. Und speziell der „arcuate body“ war bei ihnen erkennbar größer und offenbar aktiver! Dies wird als Indiz dafür gesehen, dass er tatsächlich eine wichtige Rolle bei der Verschaltung der Lokomotion und der visuellen Reize spielt. Bei Rindenspringspinnen, die zwar Gesellschaft von einigen Artgenossen hatten, ansonsten aber keine großen Herausforderungen im Laufe eines Tages, konnte dieser Effekt ebenfalls beobachtet werden, wenn auch etwas schwächer. Interessanterweise blieben die zentralen Nervensysteme der Wildfänge in ihrem Volumen hinter denen der in Gefangenschaft aufgezogenen Rindenspringspinnen zurück. Dies hängt möglicherweise damit zusammen, dass in freier Wildbahn noch Limitationen bei der Nährstoffversorgung der Tiere und damit für deren Synganglien hinzukommen, da das Beuteaufkommen dort wesentlich unregelmäßiger ist. Die im Labor gehaltenen Tiere waren da wesentlich besser und regelmäßiger versorgt.

All diese Befunde zeigen dabei vor allem eines: Das Gehirn bzw. Synganglion der Rindenspringspinne ist nicht nur ein hochkomplexer Apparat, sondern dieser kann auch den jeweiligen Umweltbedingungen bis zu einem gewissen Grad angepasst werden.

Fig. 5

Fig. 5: Schematische Darstellung der wichtigsten Strukturen des Synganglions der Rindenspringspinne, die in Verbindung mit der Verarbeitung der optischen Reize stehen. Ansicht von oben, vorne ist oben in der Bildebene. Rot sind die Verarbeitungszentren für die Augen erster Ordnung, die zweiter Ordnung sind orange. AL1 & PL1 sind für die ALE und PLE zuständig. Man beachte, dass diese beiden Zentren mit einem gemeinsamen Zentrum zweiter Ordnung (L2) verbunden sind. AM1 und AM2 sind die Zentren erster und zweiter Ordnung für das große mittlere Augenpaar; PM1 und PM2 sind die entsprechenden Verarbeitungszentren für die PME. Man beachte bei letzteren die geringe Größe. Blaue Elemente gehören zu den „mushroom bodies“. Violett sind die Elemente des „arcuate body“. Man beachte, dass die zuoberst liegenden Elemente auf der rechten Seite transparent dargestellt sind. Quelle: Steinhoff et al. 2017.

Lernfähig

Zwei der Forscher, die sich bereits an den Gehirnuntersuchungen beteiligt hatten – Jannis Liedtke und Jutta Schneider vom Biozentrum Grindel des Zoologischen Instituts der Universität Hamburg – verfolgten noch einen eigenen Forschungsansatz, dessen Ergebnisse sie in mehreren Papern zwischen 2014 und 2017 publizierten. Ihnen ging es darum, die kognitiven Fähigkeiten der Rindenspringspinnen besser zu verstehen. Die Ergebnisse waren zumindest bemerkenswert.

Wieder hatte man eine gewissen Anzahl von Rindenspringspinnen im Norden Deutschlands gefangen und ins Labor verfrachtet. Die Spinnen wussten es natürlich nicht, aber sie hatten großes Glück, da sie für die nun anstehenden Untersuchungen und Experimente nicht getötet werden mussten. Es ging erstmal darum, zu testen, ob die Rindenspringspinnen lernen können. Dazu zunächst folgende Versuchsanordnung: Als Ausgangspunkt für die Spinne wurde ein Stück Rinde gewählt, von dem aus die Rindenspringspinne sich jederzeit auf dem Weg zu einem Schälchen mit Zuckerwasser machen konnten. Zwar weiß man nicht, ob Rindenspringspinnen in freier Natur auch Nektar und Pollen zu sich nehmen, was von anderen Spinnenarten durchaus bekannt ist. Aber in einigen ersten Probedurchläufen, bei denen nur ein durchsichtiges farbloses Schälchen mit Zuckerwasser den Rindenspringspinnen hingestellt wurde, nahmen die Tiere dieses zusätzliche Nahrungsangebot (neben der Labor-Standard-Diät aus Fruchtfliegen) problemlos an. Sie tunkten ihre Cheliceren in das Zuckerwasser und tranken davon. Nachdem so sichergestellt war, dass die Tiere durchaus darauf ansprachen, begann der eigentliche erste Versuch. Nun wurden den Spinnen zwei Schälchen mit Zuckerwasser angeboten. Eines davon gelb, eines davon blau. Es ist nicht völlig sicher, ob die Rindenspringspinnen tatsächlich die Farben auseinanderhielten (bedenkt man aber die Eigenschaften ihrer Augen, ist es durchaus möglich, vielleicht sogar wahrscheinlich), oder nur zwischen hellerem und dem mehr dunklen Schälchen unterschieden. Jedenfalls gab es eine Hand voll Rindenspringspinnen, die fast sofort bei der Auswahl der Schälchen eine Präferenz für Blau oder Gelb zeigten. Andere Individuen jedoch wählten die Schälchen anscheinend zufällig aus. Dieser erste Hinweis auf individuelle Unterschiede bei Rindenspringspinnen an sich ist schon bemerkenswert. Aber der Versuch ging ja noch weiter. Als sich nach einiger Zeit die Rindenspringspinnen an dieses Prozedere gewöhnt hatten, wurde einem jeweils einem der beiden Schälchen Zitronensäure zugesetzt. Dadurch sollte das Zuckerwasser nicht mehr so gut schmecken und eine eher abschreckende Wirkung haben. Bei den Individuen, die bereits sowas wie ein Lieblingsschälchen haben, wurde eben genau dieses dafür ausgewählt. Es sollte getestet werden, ob die Rindenspringspinnen dann umtrainiert werden können auf das andere Schälchen. Bei den Individuen, die bisher zufällig ausgewählt haben, wurde dann auch zufällig ein Schälchen für den Negativreiz ausgewählt, dann aber diese Farbe bei jedem Durchgang beibehalten. So konnte getestet werden, ob auch diesen Spinnen eine Präferenz beigebracht werden kann.

Die Ergebnisse dieses ersten Experiments waren bereits hoch interessant. In 73 % aller Fälle lernten die Spinnen bereits nach dem ersten Kontakt mit der ungenießbaren Zitronensäuremischung, dass sie ihre Wahl nun künftig besser ändern bzw. sich auf die nicht kontaminierte farbige Schale verlegen sollten. Diese Quote verbesserte sich dann aber nicht mehr wesentlich durch weitere Durchläufe – einige Rindenspringspinnen blieben schlechter in ihrem Lernerfolg. Lediglich wenn man zwei Durchgänge an einem Tag wiederholte und nicht an aufeinanderfolgenden Tagen gab es noch mal eine leicht bessere Quote. Scheinbar besitzen Rindenspringspinnen also grundsätzlich eine gewisse Lernfähigkeit, die aber auch ihre Grenzen hat, wobei es individuelle Unterschiede gibt.

In einem zweiten Experiment wollten die Forscher herausfinden, ob dies auch für Veränderungen der räumlichen Gegebenheiten gilt. Dazu wurden Hindernisse mit farbigen Legosteinen gebaut. Die Spinne wurde für den Start diesmal in eine andere kleine Schale gesetzt, damit sie beim Absetzen nicht vorzeitig sieht, wo sich das Schälchen mit Zuckerwasser befindet. Wenn die Spinne dann aus ihrer Schale herauskletterte, bot sich ihr der Anblick eines bunten Legostein-Hindernisses mit einem Durchlass in der Mitte. Die Legosteine beiderseits des Durchlasses hatten unterschiedliche Farben. Hinter einer der Wände verbarg sich das Zuckerwasser. Ob rechts oder links konnten die Rindenspringspinnen erst sehen, wenn sie entweder über die Barrieren kletterten oder durch den tunnelartigen Durchgang liefen und sich dann hinter den Barrieren umsahen. Jeder Spinne wurde dieser Versuchsaufbau zunächst immer gleich vorgesetzt – gleiche Farbverteilung der Legosteine und gleiche Position des Zuckerwassers wie bei vorherigen Durchgang. Dabei wurde beobachtet wie gut sich die Spinnen merkten, wo das Zuckerwasser verborgen war.

Nach einigen Tagen Pause wurde der Versuchsaufbau dann verändert: Man vertauschte die Farben der Legosteine und wechselte zugleich die Seite, hinter der das Zuckerwasser abgestellt war. Dann wurde getestet wie gut die Rindenspringspinnen wieder umlernen konnten (und ob überhaupt).

Nach einer erneuten Pause von einigen Tagen wurde wieder eine Änderung vorgenommen: Nun wurde das Zuckerwasser an Ort und Stelle gelassen, aber wieder die Farbe der Legosteine vertauscht. Und dann schauten die Forscher erneut, wie lange die Spinnen brauchten sich darauf einzustellen.

Der letzte Testlauf nach noch einmal einigen Tagen war dann, die Farben unangetastet zu lassen, aber das Zuckerwasser wieder auf die andere Seite des Durchgangs (also z.B. von rechts nach links) verfrachtet. Und dann wurde wieder beobachtet.

Alles ein wenig wie ein gigantisches Hütchenspiel für Rindenspringspinnen. Aber was sind die Ergebnisse diesmal? Im ersten Durchgang lernten die Rindenspringspinnen sehr zuverlässig, hinter welchem Teil der Barriere sich das Zuckerwasser finden ließ. Auch als der erste Tauschversuch vorgenommen wurde, stellten sie sich schnell um. Erst bei den beiden letzten Vertauschungsexperimenten wurden die Ergebnisse weniger eindeutig. Einige Individuen schafften es hier, wieder umzulernen bei jeder Änderung, aber zum Teil nicht so schnell wie vorher und der Anteil von Spinnen, die sich nicht umstellen konnten war höher. Ähnlich wie beim ersten Lernexperiment gab es auch hier große individuelle Unterschiede zwischen den einzelnen Rindenspringspinnen. Diese Unterschiede führten die beiden Forscher auf unterschiedliche Lernstrategien der jeweiligen Spinnen zurück, unter anderem auch deshalb, weil z.B. eine Rindenspringspinne, die im einen Experiment extrem schlecht abschnitt, im nächsten auf einmal sehr gut abschnitt. Dies wurde damit erklärt, dass durch den Wechsel zum nächsten Experiment ihre Lernstrategie wieder besser passte.

So oder so ergibt sich für die Rindenspringspinne das Bild einer sehr lernfähigen Art, die sich meistens schnell an neue Umstände anpassen kann mit ihrem Verhalten und dabei im Übrigen auch ein gutes Verständnis für die räumlichen Verhältnisse in ihrer Umgebung hat.

Fig. 6

Fig. 6: Eine der Versuchsanordnungen um das Lernverhalten der Rindenspringspinnen zu untersuchen. Man begann mit einer Anfangsanordnung um die Spinnen an die Situation zu gewöhnen. Dann folgten die neuen Herausforderungen an die Rindenspringspinnen in drei Schritten: Zuerst wurden sowohl Farbe der Legosteine wie auch die Position des Zuckerwassers verändert; dann veränderte man nur die Farben; schließlich wurde nur die Position des Zuckerwassers verändert. Quelle: Liedtke & Schneider 2014 (leicht verändert von Pirat).

Kleine Persönchen

Der Leser möge sich vielleicht noch einmal an eines der Experimente aus dem Gehirn-Abschnitt erinnern: Zur Untersuchung, wie die Umweltbedingungen die Gehirngröße bei einer Rindenspringspinne beeinflussen können, hatte man einige Tiere allein in einer sehr reizarmen Umgebung aufgezogen („deprived treatment“; zur Vereinfachung hier mal Gruppe A genannt), einige in einer reich strukturierten Umgebung („physically enriched treatment“; Gruppe B) und einige in einer zwar eintönigen Umgebung, aber mit mehreren Artgenossen („socially enriched treatment“; Gruppe C). Genau dieses Experiment wurde von Liedtke und Schneider in Zusammenarbeit mit zwei Kollegen noch einmal anders ausgewertet: Und zwar dahingehend, welche Verhaltensweisen die Spinnen durch die unterschiedlichen Umstände erlernten und ob dies zur Bildung tatsächlicher „Persönlichkeiten“ führte. Der Nachweis einer echten Persönlichkeit bei Tieren ist gar nicht so einfach. Eine gewisse Variation des Verhaltens ist grundsätzlich bei Tieren genauso zu erwarten wie eine gewisse Variation bei körperlichen Merkmalen – das gehört im Rahmen der Evolution einfach dazu. Eine solche Variation allein begründet also noch nicht das Vorhandensein einer echten Persönlichkeit. Von einer solchen spricht man erst dann, wenn die eigenen Verhaltensstrukturen auch durch Umgebungseinflüsse über Lernprozesse verändert werden und dadurch zu einer einzigartigen Mischung führen. Für uns Menschen ist das quasi normal (und der Vorgang wird von Eltern stets mit Freude bei ihren Kindern beobachtet), aber kann man das wirklich auch bei einer Rindenspringspinne erwarten?

Das zu testen ist gar nicht so einfach. Als Versuchsanordnung wurden die Rindenspringspinnen in einem geschützten Schälchen in einen kleinen schalldichten Raum gesetzt. Zunächst in einer Testreihe ohne Gegenstände in diesem Raum, später mit einem für die Spinnen neuartigen Gegenstand an der gegenüberliegenden Wand. Dann wurde über eine festgelegte Zeit hinweg (30 Minuten) per Kamera aufgezeichnet, was die jeweilige Rindenspringspinne machte: Ob sie den Raum erkundete, wenn ja wie viel von dem Raum, ob sie sich ins freie deckungslose Zentrum des Raums vorwagte, ob sie das neue Objekt näher in Augenschein nahm oder sogar berührte. Später wurden diese Punkte als Variablen erfasst und dann statistisch ausgewertet. Die mathematischen Hintergründe sparen wir uns hier, kommen wir direkt zu einem kurzen Abriss der Ergebnisse:

Rindenspringspinnen, die in Gruppe A aufwuchsen, brauchten länger um sich überhaupt aus ihrem geschützten Schälchen, in welchem sie in den Versuchsraum gesetzt wurden, herauszutrauen. Sie waren insgesamt am wenigsten neugierig darauf ihre Umgebung zu erkunden.

Am aktivsten beim Erkunden der Umgebung waren die Rindenspringspinnen der Gruppe B. Diese Gruppe erkundete im Schnitt auch am meisten die zentrale Freifläche des Versuchsraums und zeigte auch am ehesten die Bereitschaft einen neuen Gegenstand sogar zu berühren.

Bei Gruppe C fiel relativ schnell auf, dass die Männchen hier längere Ruheperioden beim Erkunden einlegten. Die Rindenspringspinnen dieser Gruppe begannen auch am schnellsten die Erkundung ihrer Umgebung.

Grundsätzlich über längere Zeiträume konstant waren aber in jeder Gruppe nur wenige Verhaltensmuster. Dies betraf stets die Aspekte, das Gelände zu erkunden, sich im freien Gelände aufzuhalten und dort auch Ruhepausen einzulegen. Verhaltensmuster die das Erkunden und Berühren eines neuen Objektes betrafen waren zum Beispiel sehr inkonstant und ließen sich nicht durchgehend wiederholen mit den einzelnen Spinnen. Interessanterweise zeigte sich, dass manche Verhaltensmuster unter miteinander verwandten Spinnengeschwistern (also tatsächlich jenen Rindenspringspinnen, die von der selben Mutter abstammten) ähnlicher waren als gegenüber anderen „Familien“. Dies gilt vor allem dafür, wie flexibel die individuellen Rindenspringspinnen auf eine neue Situation reagieren konnten und auf welche Weise sie dies taten.

Diese Ergebnisse zusammengenommen weisen auf einen komplexen Sachverhalt hin. Einerseits scheint es durchaus Verhaltenstendenzen innerhalb von „Familien“ zu geben, die auf eine genetisch bedingte Varianz deuten könnten – unterschiedliche Verhaltens-und Lernstrategien können in manchen Lebensumständen einen Vorteil bedeuten, in anderen nicht und je nach den Umständen haben mal diese, mal jene Individuen bessere oder schlechtere Chancen durchzukommen. Im Grunde das klassische Muster, das von Darwins Theorie der Evolution durch natürliche Selektion vorhergesagt wird. Hinzu kommt aber ein gewisser Grad von Beeinflussung der Verhaltensmuster durch die Umstände in der Umgebung (physische Eigenschaften des Geländes, Anwesenheit oder Abwesenheit einer großen Anzahl Artgenossen), bedingt durch die Lernfähigkeit der Rindenspringspinne. Diese führt tatsächlich zu einem gewissen Maß an Persönlichkeitsbildung, die wiederum den Tieren dabei hilft die beste Überlebensstrategie für die jeweiligen Umstände zu finden. Z.B. macht es in einem sehr monotonen, stabilen Umfeld wenig Sinn viel Energie auf weitläufige Erkundungstouren zu verschwenden, im Gegensatz zu dem Nutzen, den solche Erkundungsläufe in einem reich strukturierten und unsteten Umfeld bieten. Deshalb waren die Individuen der Gruppe A nicht sehr erkundungsfreudig in den Versuchen. Sehr interessant war auch die Betrachtung des Umstandes, dass ausgerechnet die Männchen der Gruppe C die längsten Aktivitätspausen einlegten. Gruppe C waren die Rindenspringspinnen, die nicht einzeln, sondern zu mehreren in einem Behälter gehalten wurden. Dabei kam es durchaus zu einigen Fällen von Kannibalismus, bei denen die Weibchen die Männchen vertilgten. Die Forscher spekulierten, dass die Folge solcher Umstände tatsächlich die längere Ruhepausen der Männchen sein könnten: Wenn sie sich insgesamt weniger bewegen, werden sie weniger schnell von einem Weibchen entdeckt, um gejagt und gefressen zu werden.

Dieser Punkt leitet direkt über zu dem letzten Bündel von Ergebnissen, die Liedtke und Schneider durch ihre Versuche zu Tage förderten und schließlich in einem dritten Paper von 2017 veröffentlichten.

Sozialverhalten und Lernen

Die zuletzt beschriebenen Beobachtungen legen nahe, dass Rindenspringspinnen auch ihr Sozialverhalten untereinander durch Erfahrungswerte (also: durch Lernen) modifizieren können. Genau das versuchten Liedtke und Schneider ebenfalls zu testen.

Wieder mussten die Rindenspringspinnen aus den unterschiedlichen Haltungsbedingungen der Gruppen A, B und C dazu antreten. Zwei Versuche mussten sie absolvieren: Zum einen den bereits bekannten Versuch hinter einem Legostein-Hindernis ein Schälchen Zuckerwasser zu finden. Zum andern wurden sie schlicht vor einen Spiegel gesetzt, um dann aufzuzeichnen, wie sie auf ihr Spiegelbild reagieren.

Auch hier waren die Ergebnisse bemerkenswert. Die Rindenspringspinnen aus Gruppe C, die also mit mehreren Artgenossen zusammen gehalten wurden, schnitten bei der Versuchsreihe mit der Legostein-Barriere und dem Zuckerwasser deutlich besser ab als ihre Artgenossen, die sozusagen ein Single-Dasein verordnet bekommen hatten. Die Forscher interpretierten diesen Umstand dahingehend, dass die kognitiven Anforderungen durch den täglichen Umgang mit potentiell gefährlichen Artgenossen insgesamt das Lernvermögen der einzelnen Rindenspringspinnen trainierten und steigerten. Bemerkenswerter Weise schnitten die Weibchen grundsätzlich nach Veränderungen der Versuchsanordnung schlechter ab als die Männchen. Möglicherweise ist eine erhöhte Fähigkeit sich auf neue Umstände einzustellen und schnell zu lernen für die Männchen deshalb wichtig, damit sie bei der Annäherung an ein Weibchen eine größere Überlebenschance haben.

Faszinierend waren auch die Spiegelversuche. Sonst kennt man Spiegelversuche ja eher aus der Wirbeltierwelt, wenn man z.B. wissen möchte, ob eine Katze, ein Affe oder eine Elster sich selber im Spiegel erkennen. Letzteres ist bei der Rindenspringspinne jetzt nicht passiert und das war auch gar nicht erwartet worden. Die Fragestellung war eine andere: Die Forscher wollten wissen wie Rindenspringspinnen sich beim plötzlichen Anblick eines Artgenossen (denn für einen solchen hielten die Spinnen ihr Spiegelbild dann) verhalten würden und um das unter kontrollierten Bedingungen ablaufen zu lassen, musste der Spiegel her. Rindenspringspinnen haben in der Tat eine erstaunliche Bandbreite an Reaktionen auf Artgenossen. Diese reichen von einem einfachen bewegungslosen Verharren über langsames annähern bis hin zu langsamen Rückzug oder gar Rückwärtssprüngen. Hektische Zickzack-Bewegungen kennzeichnen die eher angespannte nervöse Spinne und manche Rindenspringspinnen sind richtig offensiv, springen einen potentiellen Artgenossen einfach an. Wieder andere tippen ihr Gegenüber vorsichtig mit einem der beiden vordersten Beine an. Was davon würden sie wohl gegenüber ihrem eigenen Spiegelbild an den Tag legen?

Nun, zunächst einmal: Jede der genannten Verhaltensweisen kam beim Spiegel-Versuch vor. Interessanter waren die feinen Unterschiede dabei wie häufig die jeweiligen Verhaltensweisen vorkamen. Zunächst mal konnte ein geschlechtsspezifischer Unterschied festgestellt werden: Die Männchen waren vorsichtiger, abwartender und sprangen selten offensiv gegen den Spiegel. Im Gegensatz zu den Weibchen, die grundsätzlich reaktionsfreudiger, offensiver und auch aggressiver waren. Was einen bereits ahnen lässt, wie schwer es für ein Männchen sein muss, einem Weibchen zur Paarung nahe zu kommen. In ähnlicher Weise sind junge Rindenspringspinnen noch weniger aggressiv in ihrer ersten Reaktion auf einen Artgenossen als die voll ausgewachsenen Rindenspringspinnen.

Als besonders aggressiv gegenüber Artgenossen stellten sich die Individuen der Gruppe A heraus, die also in einer reizarmen Umgebung alleine aufgezogen wurden. Zusammen mit den Spinnen der Gruppe B hatten sie auch die größte Neigung dazu, das Spiegelbild zu berühren. In der freien Natur hätte dies eine wahrscheinlich heftige und gefährliche Gegenreaktion eines entsprechenden Artgenossen zur Folge – es ist also eine sehr riskante Vorgehensweise. Die in Gruppen aufgezogenen Rindenspringspinnen der Gruppe C hingegen zeigten eine deutlich ausgewogenere Reaktion: Weniger aggressiv, etwas vorsichtiger und auch schneller vom Spiegelbild ablassend als vor allem die Tiere der Gruppe B. Die Forscher interpretierten dies als erlernte Sozialkompetenz.

Zusammenfassend gesagt bedeuten die Ergebnisse der Spiegelversuche, dass Rindenspringspinnen ihr Sozialverhalten gegenüber Artgenossen im Laufe ihrer Jugend basierend auf ihren Lebensumständen entwickeln. Dies entspricht einmal mehr der Ausprägung gewisser Persönlichkeitsmerkmale und passt so gar nicht zu dem Bild einer Spinne, die auf einen bestimmten Reiz hin immer nur das identische genetisch verankerte Programm abspult. Tatsächlich hat die Fähigkeit der Rindenspringspinne, ihr Verhalten durch Lernen ihrer Umgebung anzupassen, auch auf dem sozialen Sektor einen gewissen Selektionsvorteil: In einer Umgebung, in der man mit hoher Wahrscheinlichkeit Artgenossen begegnet ist es von Vorteil, auf diese Begegnungen sozialverträglich zu reagieren, um Schaden für sich selber zu vermeiden. In einer Umgebung, in der man froh sein kann, überhaupt irgendwann mal einem Weibchen zu begegnen, ist es dagegen vermutlich nicht von Vorteil, zusätzliche Energieressourcen an das Bereithalten erweiterten Sozialrepertoirs zu verschwenden.

Fig. 7

Fig. 7: Eine weibliche Rindenspringspinne von der Seite, etwa 10 mm groß. Wie man inzwischen weiß, besitzen die Tiere bemerkenswerte kognitive Fähigkeiten. Quelle: Quelle: Wikipedia/André Karwath.

Künftige Forschungen werden vielleicht noch mehr die kognitiven Fähigkeiten der Rindenspringspinne erhellen. Schon jetzt zeigt diese Art, dass die Fähigkeit zum Lernen, zur Persönlichkeitsbildung und dem Aufbau echter sozialer Kompetenz kein Privileg höherer Wirbeltiere ist. Stattdessen findet sich all dies in gewisser Weise auch bei dieser Spinne.

Literatur

Aakra, K. & Hauge, E. 2000. Provisional list of rare and potentially threatened spiders (Arachnida: Araneae) in Norway including their proposed Red List status. – NINA Fagrapport 42: 1-38.

Bee, L., Oxford, G. & Smith, H. 2017. British Spiders. A field guide. Princeton University Press.

Cloudsley-Thompson, J.L. 1988. Evolution and adaptation of terrestrial arthropods. Springer-Verlag.

Dimassi, N., Ezzine, I.K., Ben Khadra, Y., Zellama, M.S., Ben Othmen, A. & Said, K. 2016. A new record of spider species from Tunisia (Arachnida: Araneae). – Journal of Research in Biological Sciences 2: 13-29.

Esyunin, S.L. & Efimik, V.E. 1995. Remarks on the Ural spider fauna, 4. New records of spider species (excluding Linyphiidae) from the Urals (Arachnida Aranei). – Arthropoda Selecta 4: 71-91.

Liedtke, J., Redekop, D., Schneider, J.M. & Schuett, W. 2015. Early environmental conditions shape personality types in a jumping spider. – Frontiers in Ecology and Evolution 3: 134.

Liedtke, J. & Schneider, J.M. 2014. Association and reversal learning abilities in a jumping spider. – Behavioural Processes 103: 192-198.

Liedtke, J. & Schneider, J.M. 2017. Social makes smart: rearing conditions affect learning and social behaviour in jumping spiders. – Animal cognition 20 (6): 1093-1106.

Lissner, J., Jensen, J.-K., Hansen, L.J., Simonsen, W., Kelduni, R. & Nissen, K. 2016. An updated checklist of spiders (Araneae) of the Faroe Islands. – Norwegian Journal of Entomology 63: 197-240.

Logunov, D.V. 1999. Redefinition of the genera Marpissa C.L.Koch, 1846 and Mendoza Peckham & Peckham, 1894 in the scope of the Holarctic fauna (Araneae, Salticidae). – Revue Arachnologique 13: 25-60.

Logunov, D.V. 2015. Taxonomic-faunistic notes on the jumping spiders of the Mediterranean (Aranei:Salticidae). – Arthropoda Selecta 24: 33-85.

Logunov, D.V. & Guseinov, E.F. 2001. Faunistic reviews of the jumping spiders of Azerbaijan (Aranei: Salticidae), with additional faunistic records from neighbouring Caucasian countries. – Arthropoda Selecta 10: 243-260.

Logunov, D.V. & Marusik, Y.M. 2000. Catalogue of the jumping spiders of northern Asia (Arachnida, Araneae, Salticidae). KMK Scientific Press Ltd. 301 pp.

Maddison, W.P. 2015. A phylogenetic classification of jumping spiders (Araneae: Salticidae). – Journal of Arachnology 43: 231-292.

Maddison, W.P., Evans, S.C., Hamilton, C.A., Bond, J.E., Lemmon, A.R. & Lemmon, E.M. 2017. A genome-wide phylogeny of jumping spiders (Araneae, Salticidae), using anchored hybrid enrichment. – ZooKeys 695: 89-101.

Schmitz, A. 2004. Metabolic rates during rest and activity in differently tracheated spiders (Arachnida, Araneae): Pardosa lugubris (Lycosidae) and Marpissa muscosa (Salticidae). – Journal of Comparative Physiology B 174: 519-526.

Schmitz, A. 2005. Spiders on a treadmill: influence of running activity on metabolic rates in Pardosa lugubris (Araneae, Lycosidae) and Marpissa muscosa (Araneae, Salticidae). – The Journal of Experimental Biology 208: 1401-1411.

Steinhoff, P.O.M., Liedtke, J., Sombke, A., Schneider, J.M. & Uhl, G. 2018 (Vorabpublikation online 2017). Early environmental conditions affect the volume of higher-order brain centers in a jumping spider. – Journal of Zoology 304 (3): 182-192.

Steinhoff, P.O.M., Sombke, A., Liedtke, J., Schneider, J.M., Harzsch, S. & Uhl, G. 2017 (Vorabpublikation online: 2016). The synganglion of the jumping spider Marpissa muscosa (Arachnida: Salticidae): Insights from histology, immunohistochemistry and microCT analysis. – Arthropod Structure & Development 46 (2): 156-170.

https://de.wikipedia.org/wiki/Rindenspringspinne

http://wiki.arages.de/index.php?title=Marpissa_muscosa

https://wsc.nmbe.ch/species/30633/Marpissa_muscosa

Abschließende Danksagung: Großer Dank geht an Achim Kluck, ohne dessen hervorragende Bilder dieser Artikel nicht so ein Hingucker wäre. Herzlichsten Dank dafür und ohnehin für die Bilder, die er macht und damit die Welt jedes Naturfreundes bereichert. Ich kann  jedem nur empfehlen mal auf seiner Flickr-Seite vorbeizuschauen:

https://www.flickr.com/photos/achimowl/albums/with/72157648429034566