Bei Pirats Bestiarium geht es letzten Endes um Tiere. Das gesamte Tierreich. Es dürfte daher sehr angebracht sein, einmal abzuklären, was eigentlich ein Tier ist. Das klingt einfach, ist es aber nicht. Das Verständnis der Wissenschaft davon, was ein Tier ist, was ein Tier ausmacht, hat sich seit Linnæus massiv verändert (was im Alltag der meisten Menschen noch nicht so angekommen, dort aber meist auch nicht von tieferer Bedeutung ist). Was verbindet denn wirklich einen Schwamm mit uns Menschen, uns mit einem Seestern und den Seestern mit einer Ameise, die Ameise mit einer Qualle? Um dafür wirklich ein Grundverständnis zu bekommen, werden wir unsere Reise zwar bei Linnæus beginnen, müssen aber einen größeren Schlenker über zwei andere Herren machen: Darwin und Hennig. Der eine ist auch einer breiten Öffentlichkeit bekannt, der andere…nun, er hätte mehr Aufmerksamkeit verdient.

Animalia

Die Frage, wie man die Tiere definiert, treibt Forscher bis heute um. Erst 2018 erschien zu dem Thema ein Artikel seitens des britischen Biologen und Zoologen Jordi Paps, der dabei darauf hinweist, dass die Beschäftigung mit der Klassifizierung der Tiere im Grunde bis auf Aristoteles (384 bis 322 v. Chr.) und sein Werk „Historia Animalium“ zurückgeht. Dieses Werk ist vielleicht der erste überlieferte Versuch, möglichst alles Wissen über die Anatomie und das Verhalten von Tieren zu sammeln und aufzubereiten. Aus heutiger Sicht hatte Aristoteles Kenntnis von mehr als 500 verschiedenen Arten. Auf ihn geht die grundlegende Trennung in Tiere und Pflanzen zurück, die viele bis heute auch aus der Schule noch kennen mögen. Aristoteles verstand dabei schon den Menschen als Tier, eine Ansicht, die erst später verloren ging. Für Aristoteles waren Tiere Organismen mit Hunger und Trieben, mit Sinneswahrnehmung und Empfindsamkeit und die sich bewegen konnten. Damit grenzte er sie gegen Pflanzen ab, die für Aristoteles all diese Kennzeichen nicht hatten. Und Einzeller kannte er noch nicht, weshalb die Frage der Ein-oder Mehrzelligkeit für ihn noch keine Relevanz hatte. Die Bezeichnung „Animal“ leitet sich entsprechend von „animus“ her, was etwa so viel wie „Seele“ bedeutet. Sie ging über das Lateinische später auch in andere Sprachen ein, etwa ins Englische. Im Deutschen wurden andere Wörter gefunden, die aber auf die gleiche Bedeutung zurückgingen: Tier leitet sich vom althochdeutschen „tior“ ab, was mit „Seelentier“ übersetzt werden kann.

Aristoteles trug trotz vieler Irrtümer in seinen Schriften (auf „Historia Animalium“ folgten noch weitere) viel zur frühen Kenntnis der Anatomie des Menschen und seiner Mitgeschöpfe bei. Seine Einteilung in Pflanzen und Tiere behielt auch Linnæus bei, der entsprechend das Tierreich als Animalia bezeichnete. Und so wie schon Aristoteles zweifelte, ob die Schwämme wirklich Tiere wären, ordnete Linnæus diese bei den Algen ein. Rückblickend war dieser schwierige Punkt ein erstes Anzeichen für die Grenzen des ganzen Konzeptes nach damaligem Verständnis. Linnæus definierte die Animalia wie folgt:

„Organisierte Körper, lebend und empfindend, sich spontan bewegend.“

Über die Pflanzen schrieb er dagegen:

„Organisierte Körper und lebend, nicht empfindend.“

Es war ja auch auffällig, dass Tiere sich offensichtlich von anderen Lebewesen ernährten (Pflanzen oder anderen Tieren), während für Pflanzen damals noch eine Ernährung von Wasser angenommen wurde (erst nach 1770 entdeckte man, dass Pflanzen Kohlendioxid in Sauerstoff umwandelten und erst 1860 entdeckte man die Rolle, die Licht dabei spielte). Auf Einzeller legte Linnæus noch kein wirkliches Augenmerk, obwohl man um deren Existenz inzwischen wusste. Es oblag dann seinen Schülern und Nachfolgern, auch Einzeller in größerer Zahl zu beschreiben. Dabei bemühten sie sich, diese in die vorgegebene Zweiteilung einzufügen – entweder als Tiere oder als Pflanzen. Dies sollte zu noch viel größeren Problemen führen als die Verwirrung, die schon die Schwämme stiften konnten.

Fig. 1

Fig. 1: Diese Büste zeigt Aristoteles, sie steht in Rom. Es handelt sich um die römische Kopie einer Skulptur, die Lysippos um 330 v. Chr. schuf. Lysippos‘ Original war aus Bronze, diese Kopie ist aus Marmor; der Mantel aus Alabaster wurde später hinzugefügt. Quelle: Wikipedia.

Metazoa

Ernst Haeckel (1834-1919) ist einer der späten Vertreter der multitalentierten Naturforscher. Er betätigte sich als Mediziner, Biologe, Zoologe, Philosoph, war ein guter Zeichner, ein hervorragender Anatom. Seine Beiträge zur Embryologie prägten die Forschung über Jahrzehnte und seine Arbeiten zum Thema Evolution halfen dabei, Darwins Theorien bekannt zu machen und zu untermauern. Schon 1866 schlug er vor, die Einzeller als eigenes Reich der Protisten neben die Tiere und Pflanzen zu stellen. 1874 jedoch schlug Haeckel noch etwas ganz Anderes vor: Fast alle mehrzelligen Tiere bezeichnete er als Metazoa, einige sehr primitive Mehrzeller (wie etwa die Schwämme) und die als tierisch betrachteten Einzeller stellte er diesen als Protozoa gegenüber (ein bereits seit 1818 geläufiger Begriff).  Die Unterscheidungen blieben diffus. Das Tierreich als Animalia mit der Unterteilung in Protozoa und Metazoa blieb jedenfalls noch Jahrzehnte sehr gängig. Gerade auch in Darstellungen für Laien blieb sogar die sehr schlichte Einteilung der Lebewesen in Pflanzen und Tiere noch Jahrzehnte erhalten, selbst als die Wissenschaftler längst schon die Pilze (Fungi) als etwas Eigenes betrachteten, ganz zu schweige von den Bakterien. Einzellige Formen wie die Gattung Euglena bildeten die Problemfälle: Unter bestimmten Bedingungen können diese Formen sich wie Tiere von anderen Organismen ernähren, unter anderen Umständen können sie auf reine Photosynthese umstellen, wie Pflanzen. Waren das nun Tiere? Pflanzen? Auf jeden Fall keine Pilze, die zwar wie Pflanzen wirken, sich aber grundsätzlich auf tierische Art und Weise ernähren. Erhellend? Nun, die seit Linnæus benutzte hierarchische Systematik nach Schubladen der Ähnlichkeit stieß hier offensichtlich an Grenzen.

Bei allen Verdiensten, die Linnæus zu Recht hatte – sein Schubladensystem war zwar erstmal praktisch in der täglichen Arbeit der Taxonomen, aber eben nicht unbedingt realitätsnah, weil er die zeitliche Dimension vernachlässigte. Dies hatte aber einen guten Grund: Linnæus hatte als gläubiger Sohn eines Pfarrers schlicht angenommen, dass Gott alle Arten geschaffen hätte und fertig. Die hierarchische Gliederung in verschiedene Kategorien („Schubladen“) galt ihm als eine göttliche Ordnung, die es aufzudecken galt. Dabei entging ihm, dass letzten Endes die Abgrenzung jeder dieser Kategorien zu einem gewissen Grad der Willkür des Bearbeiters unterlag. Wieviel Ähnlichkeit braucht es denn, um in der gleichen Kategorie zu landen?

Dieses Kategorien-oder Schubladensystem schleppte Haeckel im Grunde immer noch mit sich, nur dass er im Grunde bereits ein Konzept kannte, welches auf einen anderen Weg führen musste: Darwins Evolution durch die natürliche Selektion.

Fig. 2

Fig. 2: Ernst Haeckel im Jahre 1906, das Foto wurde von dem deutschen Fotografen Nicola Perscheid (1864-1930) aufgenommen. Foto/Qelle: Nicola Perscheid/Wikipedia.

Darwinistische Implikationen

Charles Darwin (1809-1882) gehört zu den ganz großen in der Geschichte der Naturwissenschaften, der sich um das Verständnis des Lebendigen genauso verdient gemacht hat wie Linnæus. Schon einige Jahrzehnte diskutierten Naturforscher immer wieder über die Frage ob es eine Evolution des Lebendigen gegeben hätte, ob sich also Arten veränderten und dadurch neue Arten entstünden. Es war jedoch keinem gelungen, dies schlüssig auszuformulieren und vor allem: Unumstößliche Belege dafür zu finden und einen Mechanismus zu identifizieren. Dies änderte sich erst, als Darwin im Jahre 1859 die Ergebnisse seiner Forschungen umfassend in Buchform unter dem Titel „On the Origin of Species“ (deutsch: „Über die Entstehung der Arten“) veröffentlichte – 101 Jahre nach der zehnten Auflage von „Systema Naturae“. Die ganze Geschichte dahinter werde ich ein anderes Mal erzählen, hier muss es reichen, kurz das fundamentale Konzept von Darwin zu umreißen und was daraus eigentlich für die hierarchische Systematik nach dem Schubladenprinzip folgt.

Nach Darwin findet Evolution über die natürliche Selektion statt. Es kommt zu kleinen, zufälligen Veränderungen bei einzelnen Individuen einer Art, sogenannten Mutationen. Sind diese Veränderungen von Nachteil für das eigene Überleben oder den eigenen Fortpflanzungserfolg, so gelingt es den Individuen nicht, sie zu vererben. Sind sie dagegen von Vorteil, so haben die Individuen mit einer entsprechenden Mutation einen größeren Fortpflanzungserfolg und setzen sich gegenüber den anderen Individuen durch. Im Laufe der Zeit sammeln sich so immer mehr kleine Mutationen an, in jeder Generation weitere, um schließlich stärker wahrnehmbare größere Änderungen zu ergeben. Sind diese Veränderungen groß genug, hat eine Evolution stattgefunden und aus der ursprünglichen Art ist eine neue Art entstanden. Immer wirkt der gleiche Filter: Ist ein zufällig auftretendes Merkmal von Vorteil oder nicht. Vorteil kann hier vieles bedeuten – ein Individuum kann besser mit manchen Klimaten klarkommen, besser schwimmen, besser jagen, besser Feinden entkommen oder einfach nur hübscher für einen potentiellen Fortpflanzungspartner sein. Dieses Wirkprinzip, hier etwas verkürzt und vereinfacht beschrieben, bezeichnete Darwin als natürliche Selektion. Darwin konnte damit zahlreiche Beobachtungen, die Forschern bisher Rätsel aufgaben, erklären. Durch eigene Zuchtversuche konnte er das Ganze untermauern. Seit damals wurde dieses Grundprinzip immer wieder von neuen Forschungen bestätigt und inzwischen kennen wir auch den Mechanismus, wie die zufälligen Mutationen vererbt werden: Über die Gene, kodiert in der DNA (auch dies ein Thema, das ich ein anderes Mal vertiefen möchte), können die Mutationen von einer Generation an die andere weitergegeben werden (wobei bei der sexuellen Fortpflanzung auch noch die Genkombination jedes Mal neu durchmischt wird, was weiter beeinflusst ob eine Mutation weitergegeben wird oder nicht).

Mehr muss hier noch nicht dazu gesagt werden; wichtig sind hier die Implikationen daraus. Alle Arten sind letztlich miteinander verwandt und über die Evolution aus einem gemeinsamen Ursprung entstanden. In diesem Prozess unterschied sich jede Generation einer Linie nur geringfügig von der vorherigen Generation. Am wenn genügend Zeit vergangen ist, zum Beispiel für 2000 Generationen, sind die ursprüngliche erste Generation und die angenommene zweitausendste Generation unter Umständen so unterschiedlich, dass sie definitiv als unterschiedliche Arten zu betrachten sind. Bei noch größeren Zeiträumen (200000 oder 2 Millionen oder 2 Milliarden Generationen) können die Unterschiede so gigantisch werden, dass man kaum glauben mag, es überhaupt mit Verwandten zu tun zu haben. Dennoch wären alle Generationen miteinander verwandt, verbunden in einem Kontinuum. Und in jeder Generation hat es Verzweigungen gegeben, weil natürlich jedes Individuum mehr als einen Nachkommen haben kann. Jeder dieser Verzweigungen ist ihren eigenen weiteren Weg gegangen. Das bedeutet, dass auch diese Verzweigungen Teil des Kontinuums sind. Stellen wir uns nun vor, dass wir von diesen Verzweigungen jeweils nur die Endpunkte kennen, die natürlich von ihren Merkmalen her weit auseinanderliegen. Das ist genau die Sicht, die sich Linnæus präsentierte. Und aus dieser Sicht macht das Schubladensystem, dem man eine gewisse sortierende Hierarchie aufgrund entsprechender grober Ähnlichkeiten hinzufügt, absolut Sinn. Sobald man jedoch durch Darwins Evolutionstheorie eine dritte Dimension dazu bekommt, die Tiefe der Zeit, und damit das gesamte Kontinuum der Stammesgeschichte betrachtet, wird die Sache schwieriger. Auf einmal gehen vorher klar getrennte Verzweigungen ineinander über, besitzen einen Ursprung und laufen auf den gemeinsamen Ursprung des gesamten Stammbaums zu. Dies kann die traditionelle Systematik seit Linnæus nicht mehr mit genügender Annäherung ausdrücken, nicht zuletzt zeigt ihrer Fixierung auf Kategorienbezeichnung wie Familie, Ordnung, Klasse etc. einen hohen Grad von Willkür, da diesen Bezeichnungen immer auch eine menschliche Bewertung anhaftet.

Gedankenspiel: Wenn die Fähigkeit zur Photosynthese so ungleichmäßig unter Einzellern verteilt ist, dann ist dieses Merkmal offenbar nicht jenes, das den Unterschied macht, zumindest bei Einzellern. Man könnte dann doch also einfach alle Einzeller zusammenfassen und den verschiedenen Mehrzellergruppen gegenüberstellen? Oder? Genau das war einer der Ansätze dann im Laufe des 20. Jahrhunderts. Aber auch hier ergeben sich wegen des Kontinuums wieder Probleme: Natürlich hatten die Mehrzeller jeweils einzellige Vorfahren und an der Stelle im Stammbaum, an dem dieser Übergang stattfand ist die Trennung nicht so glasklar durchzuhalten, wenn man weiter mit nebeneinander sortierten Schubladen arbeitet.

Die Implikationen aus Darwins Theorie sprengen die klassische Systematik. Es brauchte noch einmal fast hundert Jahre, um ein Konzept zu finden, dass wieder näher an die Natur heranführte (auch wenn, das direkt vorweg, ein Rest kleiner menschlicher Willkür nie ganz zu beseitigt werden kann).

Fig. 3

Fig. 3: Diesen Stammbaum, der vom Bakterium zum Menschen führen sollte, stammt von Ernst Haeckel, angefertigt 1874. Er verdeutlicht zwei Dinge. Erstens die damals noch bestehende Neigung, den Menschen als die Krone der Schöpfung zu sehen – eine Haltung, die auch der frühe Darwinismus nicht loswurde. Zweitens die Tatsache, dass alles Lebendige in einem sich über die Zeit erstreckenden Kontinuum verbunden ist. Quelle: Haeckel 1874/ Wikipedia.

Herr des Stammbaums

Die Grundlagen für eine neue Systematik wurden schließlich von Willi Hennig (1913-1976) gelegt. Ähnlich wie Linnæus durch seine Arbeit über viele Jahre hinweg zu seinem Konzept der binären Nomenklatur kam, so war es auch bei Willi Hennig. Hennig war der Sohn einfacher Leute: Seine Mutter arbeitete als Dienstmädchen und in der Fabrik, sein Vater war zuletzt Arbeiter bei der Eisenbahn. Neben Willi hatte die Familie noch zwei Söhne, man lebte in Dürhennersdorf unweit von Görlitz. In der Nähe besuchte Willi zuerst die Volksschule. Einen bemerkenswerten Verlauf nahm sein Leben dann 1927: Er schaffte es aufs Realgymnasium. Dieses besuchte er in einem Internat bei Dresden. Einer seiner Lehrer war ein begeisterter Insektenkundler und steckte Willi Hennig nicht nur mit dieser Begeisterung an, sondern machte ihn auch mit einem Mitarbeiter des Dresdner Museums für Tierkunde bekannt. Willi begann schließlich freiwillig neben der Schule am Museum zu arbeiten. Dabei befasste er sich bereits mit systematischen Untersuchungen und Biogeografie (Biogeografie untersucht warum bestimmte Tiergruppen ein bestimmtes räumliches Verbreitungsmuster haben). Seine Schulnoten waren zugleich weiterhin so gut, dass er eine Klasse überspringen konnte. Im Ergebnis gab es 1932 zwei Ereignisse: Willi Hennig legte sein Reifezeugnis ab und publizierte seine erste Veröffentlichung.  Hennig selbst begann nun auch sein Studium, an der Universität Leipzig. Dort studierte Hennig Zoologie, Botanik und Geologie, parallel war er auch weiterhin noch möglichst häufig am Museum in Dresden tätig. Dort beschäftigte sich Hennig zunehmend intensiv mit der Insektensammlung, deren Kustos 1933 seinen Posten verlor, weil er eine jüdische Mutter hatte. Mit dem neuen Kustos freundete sich Hennig an, was ihm weiteren Zugang zur Sammlung gestattete. Während des Studiums veröffentlichte Hennig bereits mehrere Publikationen, vor allem zu Insekten, aber auch zur Echsengattung Draco. 1936 verfasste Hennig seine Dissertation, die sich um die Kopulationsapparate bestimmter Zweiflügler (Diptera, zu dieser Gruppe gehören Fliegen und Mücken) dreht. Nach diesem Abschluss schien Willi Hennigs Leben zunächst durchzustarten: Er konnte als Volontär in Dresden an eben jenem Museum anfangen, dass er bereits seit so vielen Jahren kannte und bald darauf fand er eine Festanstellung am Deutschen Entomologischen Institut in Berlin. 1939 heiratete er außerdem – eine frühere Mitstudentin, in die er sich verliebt hatte, und die ihm drei Söhne schenken sollte.

Dann kam der Krieg. Schon im Winter 1938/39 wurde Hennig eingezogen. Er musste zunächst als gewöhnlicher Infanterist dienen, mit Einsätzen in Polen, Dänemark, Frankreich und Russland. 1942 erst verschaffte ihm ein Granatsplitter die Gelegenheit umzusatteln. Verletzt kehrte Hennig nach Berlin zurück, wo man seinen Wert als Entomologe (Insektenforscher) erkannte und ihn an der Militärärztlichen Akademie im Institut für Tropenmedizin und-hygiene einsetzte. 1944 wurde er nach Italien zur 10. Armee versetzt, mit dem Auftrag, die Truppen vor Seuchen zu schützen, vor allem vor der Malaria. Im Mai 1945 geriet er hier auch in britische Kriegsgefangenschaft, die bis zum Herbst dauern sollte.

Bemerkenswerterweise forschte Hennig auch in diesen unruhigen Zeiten weiter, wobei seine Frau häufig die Literaturrecherche während seiner Fronteinsätze übernahm. So entstanden trotz des Krieges noch über zwei Dutzend weitere Publikationen. Und er schrieb während seiner Soldatenzeit und der Kriegsgefangenschaft eifrig in ein Notizbuch von DIN-A4-Größe, mit der Stiftsorte, die gerade verfügbar war, egal ob Bleistift oder Kugelschreiber. 170 Seiten schrieb er zusammen. Es wurde die Rohfassung seines wichtigsten Werkes. Schon seit 1936 trug sich Hennig mit dem Gedanken herum, dass die bisherige Systematik seit Linnæus nicht mehr ausreichend sei. Man müsse sie dahingehend verändern, dass sie wesentlich stärker auch die evolutionäre Verwandtschaft der Lebewesen miteinbeziehen müsste. Während des Krieges nun schrieb er seine Theorien und Konzepte zusammen, wie das zu erreichen sei. Nur veröffentlichen konnte er das Werk zunächst noch nicht. Erst musste das Leben wieder sortiert werden: zunächst konnte sich Hennig an der Universität Leipzig nützlich machen, wo er in Vertretung seines früheren Doktorvaters Vorlesungen in den Fächern Biologie und Zoologie hielt. Erst 1947 konnte er wieder nach Berlin ans Deutsche Entomologische Institut wechseln, wo er bald schon stellvertretender Direktor wurde. Allmählich normalisierte sich wieder die forschende Arbeitstätigkeit. 1950 trat Hennig aus dem Schatten des Krieges heraus: Er habilitierte und erhielt seine erste Professor – und er veröffentlichte endlich sein wichtigstes Werk:

„Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.“

In diesem Werk entwickelte er das Konzept, welches die weitere systematische Erforschung des Stammbaums des Lebendigen bis heute nachhaltig prägt. Dadurch ist sein Einfluss nicht minder gewichtig als der eines Linnæus und eines Darwins. In gewisser Weise söhnte Hennig die Widersprüche die aus den Konzepten seiner beiden bedeutenden Vorgänger resultierten miteinander aus. Hennigs Konzept erlaubte es, eine Systematik zu erstellen, die zugleich die Stammesgeschichte einer Art abbildet und damit den Verhältnissen in der Natur so nahe kommt, wie es nur eben im Rahmen menschlicher Verständnismöglichkeiten geht (auch wenn das Konzept häufig seine ganz eigenen Tücken hat). Ähnlich wie Linnæus seine Nomenklatur zuerst an den Pflanzen erprobte, erprobte Hennig sein Konzept zunächst an den Zweiflüglern. In späteren Werken wandte er es dann auch auf andere Tiergruppen an. Zu seinen Lebzeiten konnte Hennig durchaus verfolgen, wie sein Ansatz mehr und mehr Anhänger gewann. Es gab aber auch Widerstand gegen sein Konzept, vor allem durch manche Traditionalisten in der Biologie. Heute hat sich das Konzept der phylogenetischen Systematik in der Forschung eigentlich weitestgehend durchgesetzt.

Hennig selber geriet noch einmal in die Fallstricke der Weltgeschichte. Im 2. Weltkrieg hatte er zwar gedient, doch ein Freund der Nazis war er nicht gewesen (er war auch nie in der NSDAP). Doch genauso wenig war er ein Freund der Kommunisten. Das Deutsche Entomologische Institut lag nach dem Krieg im sowjetischen Sektor Berlins, Willi Hennig selber wohnte mit seiner Frau im amerikanischen Sektor. Er hatte zwar die Genehmigung zu pendeln, doch die SED beobachtete ihn argwöhnisch, denn wiederholt half er Mitarbeitern seines Instituts eine Anstellung in der Bundesrepublik Deutschland zu finden und so aus Berlin herauszukommen. Die Situation erledigte sich dann 1961 schließlich von selber: Hennig war gerade mit einem seiner Söhne in Frankreich unterwegs, als er vom Bau der Berliner Mauer erfuhr. Eine hektische Rückkehr half kaum, die notwendigsten Angelegenheiten zu regeln. Er musste seinen Dienst quittieren. Das Leben war quasi wieder auf null. In diesem Moment half Hennig seine inzwischen erlangte internationale Reputation: Angebote für eine neue Anstellung kamen sogar aus Hawaii. Doch Hennig wollte unbedingt in Deutschland ansässig bleiben. Er fand schließlich eine neue Stelle am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Dort forschte er weiter an den Zweiflüglern und publizierte auch weiterhin zur Kladistik, wie die phylogenetische Systematik inzwischen auch genannt wurde. Willi Hennig reiste auch viel – er hielt Gastvorlesungen in Übersee, nahm an Kongressen teil und besuchte Fachkollegen. Auch in Tübingen hielt er schließlich Vorlesungen. Allmählich jedoch machte sich die Gesundheit bemerkbar. Bereits 1967 hatte er in Ottawa einen Herzinfarkt. 1976 schließlich überlebte er einen weiteren Infarkt nicht. Er wurde schließlich in Tübingen beigesetzt.

Werfen wir einen Blick auf sein Vermächtnis.

Fig. 4

Fig. 4: Willi Hennig, im Jahre 1972. Foto/Quelle: Gerd Hennig /Wikipedia.

Phylogenie: Grundbegriffe

Hennig führte für sein Konzept einige Begriffe ein, die man sich kurz betrachten muss, um es besser zu verstehen. Zunächst einmal der wichtigste Unterschied zur traditionellen Systematik, die nur nach hierarchisch sortierten Ähnlichkeitsschubladen funktionierte: Um eine Organismengruppe als „natürliche Gruppe“ zu betrachten, müssen ihre Mitglieder nicht nur einander ähnlich sein, sondern auch tatsächlich miteinander verwandt – so fordert es Hennig in seinem Konzept. Eine „natürliche Gruppe“ definiert er daher als alle – wirklich ALLE – Nachfahren eines gemeinsamen Vorfahren, unter Einschluss desselben und Ausschluss aller anderen Arten. Eine solche Gruppe geht also auf nur einen Stamm zurück – sie bildet ein Monophylum. Alle Gruppen, die sich als nicht monophyletisch erweisen, sind dagegen zu verwerfen. Darunter sind die paraphyletischen Gruppen, die zwar auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen, aber nicht alle Nachfahren dieses Vorfahren einschließen, und die polyphyletischen Gruppen, in denen mehrere Arten oder Untergruppen zusammengefasst, werden, die von verschiedenen Vorfahren abstammen. Als Hennig sein Konzept vorstellte, waren die meisten Gruppen in der Systematik noch para-oder polyphyletisch.

Wie kann man ein Monophylum herausfinden? Nun, eine sorgfältige Merkmalsanalyse ist hier angebracht. Schlichte Ähnlichkeit reicht nicht, man muss tiefer schürfen, herausfinden ob ein mutmaßlich verbindendes Merkmal auch stammesgeschichtlich denselben Ursprung hat. Am besten eignen sich dafür Merkmale, die sich unabhängig von der Funktionalität gehalten haben. Häufig sind das nur ganz kleine Details. Ein sorgfältiges Studium des Körperbaus ist also angesagt, am besten auch unter Einbeziehung embryologischer Befunde. Erstaunlicherweise glaubte Hennig nicht, dass Fossilien hier etwas beitragen könnten. Inzwischen jedoch hat es sich des Öfteren gezeigt, dass das Studium fossiler Arten weitere Aufklärung über die Herkunft bestimmter Merkmale geben kann und dadurch auch bei der phylogenetischen Systematik hilft. Gleiches gilt heutzutage auch für die DNA-Analyse, deren bedeutende Rolle Hennig aber nicht mehr miterlebte. Heute weiß man, dass alle verfügbaren Forschungsansätze und Datensätze zusammengebracht werden sollten, um herauszufinden welche vermuteten Stammbaumzweige (Kladen) wahrscheinlich monophyletisch und damit „natürlich“ sind (also der Realität am nächsten kommen). Solche Analysen werden heute von komplexer Software durchgeführt, mit zahlreichen statistischen Auswertungsmöglichkeiten, die einem auf der Basis der verfügbaren Daten den wahrscheinlichsten Stammbaum generieren. Die mathematischen Unwägbarkeiten dieser Methode würden hier den Rahmen sprengen; wichtig ist sich zu behalten, dass diese Analysen wie alles in der Wissenschaft durch neue Daten auch immer neue (und hoffentlich bessere) Ergebnisse liefern. Hennigs Ansatz brachte deshalb richtig Schwung in die Erforschung der Verwandtschaftsverhältnisse der Organismen, mit vielen Überraschungen, zahlreichen neuen Einsichten und auch immer wieder neuen Fragestellungen. Quasi monatlich kommen neue Arbeiten heraus, die die Phylogenie irgendeiner Organismengruppe untersuchen. Die Dynamik dieses Forschungsfeldes ist für Außenstehende zugegebenermaßen manchmal schwer zu verstehen und wird uns noch häufiger im Bestiarium beschäftigen.

Für die Merkmale, die man betrachten muss hat Hennig ebenfalls eine Reihe von Begriffen eingeführt: Plesiomorphien sind ursprüngliche Merkmale, die der gemeinsame Vorfahre eines Monophylums bereits von seinen früheren Ahnen geerbt hat. Betrachtet man etwa die Säugetiere, so ist die Wirbelsäule etwa eine Plesiomorphie. Ein Merkmal, das allen Vertretern eines Monophylums eigen ist, und dadurch dieses Monophylum auszeichnet, ist dagegen eine Synapomorphie – ein gemeinsames, abgeleitetes Merkmal. Ein Merkmal, das ein Taxon (ein Taxon ist ein beliebiger bezeichneter Zweig des Stammbaums, egal ob eine Art oder eine Gruppe von Arten) gegen andere Taxa abgrenzt, ist in diesem Konzept schlicht eine Apomorphie (in der Wirtschaft würde man vielleicht von einem Alleinstellungsmerkmal sprechen). Die Wirbelsäule z.B. ist die Apomorphie des Wirbeltier-Taxons, zugleich die Synapomorphie aller Vertreter der Wirbeltiere.

Will man eine monophyletische Gruppe korrekt beschreiben, so unterteilt sich dies daraus folgend in zwei Teile: 1. Die Definition: Welche Gruppe von Arten mit einem gemeinsamen Vorfahren diese Gruppe darstellen. 2. Die Diagnose: Die Apomorphien der Gruppe, die wiederum die Synapomorphien sind, welche die Mitglieder der Gruppe auszeichnen.

Weitere Begriffe, die uns häufig begegnen werden: Stammlinie und Kronengruppe. Als Kronengruppe wird in aller Regel der reich verzweigte letzte Zustand einer monophyletischen Gruppe bezeichnet. Zum Beispiel bilden die heutigen Plazentatiere (Placentalia) die Kronengruppe der höheren Säugetiere. In der Vergangenheit gab es aber auch noch andere Vertreter, die zum selben Monophylum gehören, aber nicht zur Kronengruppe. Die Stammlinie ist die Linie, welche zu einem gemeinsamen Vorfahren eines Taxons führt; häufig besteht diese Stammlinie aus vielen kleineren Verzweigungen, sogenannten Stammlinienvertretern.  Dabei spricht man nicht mehr von primitiveren Arten, sondern etwas wertfreier nur noch von „basalen“ Arten, das Gegenstück sind nun abgeleitete Arten.

Das klingt alles etwas dröge und erstmal noch etwas sehr hypothetisch. Was bedeutet das praktisch? Nun, alle Gruppen sind nun ineinander geschachtelt, weil das Prinzip der Monophylie verlangt, dass stets immer alle Nachfahren des gemeinsamen Vorfahrens miteinzubeziehen sind. Dadurch wird das stammesgeschichtliche Kontinuum mit abgebildet. Zugleich lassen sich dann gar keine Wertungen mehr an irgendwelche systematischen Kategorien knüpfen, wie das früher bei Begriffen wie Ordnung, Überordnung, Klasse, Reich der Fall war (weshalb man solche Bezeichnungen besser weglässt, soweit es geht – sie haben allenfalls noch wissenschafts-folkloristischen Charakter). Praktisch bedeutet das zum Beispiel, dass alle Landwirbeltiere (Tetrapoda) genauso zu den Fleischflossern (Sarcopterygii) gehören wie die Lungenfische und auch ebenso Knochenfische (Osteichthyes) sind. Denn offensichtlich gehen die heutigen Knochenfische alle auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück – und zu dessen Nachfahren gehören eben auch die Landwirbeltiere. Genauso sind die Vögel (Aves) immer noch Dinosaurier, denn sie stammen von kleinen Raubdinosauriern ab. Damit sind die Vögel aber auch immer noch Reptilien. Spätestens bei diesen Beispielen wird deutlich warum das klassische System, Klassen wie Reptilien und Vögel und Säugetiere einander gegenüberzustellen, von der phylogenetischen Systematik überholt wird.

Mit diesem Hintergrundwissen nun zurück zur Frage: Was ist ein Tier? Offensichtlich braucht es eine Definition und eine Diagnose.

Fig. 5

Fig. 5: Eine grafische Darstellung der Begriffe Monophylie, Paraphylie und Polyphylie am Beispiel des Stammbaums der Primaten. Quelle: Originalbild von Petter Bøckman, überarbeitet von Peter Brown/ Wikipedia.

Animalia, eine Definition

Phylogenetisch betrachtet sind alte und schlichte Einteilungen der Lebewesen in wenige Hauptkategorien wie vor hundert Jahren obsolet. Der Stammbaum aller Lebewesen ist ein wildwüchsiger großer Busch. Die basalsten Lebensformen, die Bakterien, sind bereits keine ganz einheitliche Gruppe; aufgrund ihres einfachen einzelligen Bauplans lassen sich ihre Verwandtschaftsverhältnisse fast nur über DNA-Untersuchungen auflösen. (Anmerkung: Ob Viren als Lebewesen zu betrachten sind, ist nicht restlos geklärt, daher klammere ich sie hier aus). Ein einzelner Zweig einzelliger Organismen zeichnet sich dadurch aus, dass ihre DNA von einer Hülle umgeben und geschützt ist – was man allgemein Zellkern nennt. Dieser Zweig des Lebens wird Eukaryota genannt und hat sich sehr vielfältig verzweigt. Viele auch allgemeiner bekannte Einzeller sind Eukaryoten: Pantoffeltierchen (Paramecium) und Amöben zum Beispiel, auch die bereits erwähnte Euglena und die Erreger von Malaria und Schlafkrankheit. Sie gehören unterschiedlichen, zum Teil sehr vielfältigen Untergruppen der Eukaryoten an, die man aber nicht mehr zu den Tieren oder Pflanzen oder Pilzen stellt. Betrachtet man sich den gesamten Stammbaum der Eukaryoten, so fällt auf, dass diese Gruppe offenkundig zu einer größeren Vielfalt als die basaleren Lebewesen fähig ist. Gleich in mehreren Linien gibt es Ansätze zu einer größeren Komplexität, die über Einzelligkeit hinausgeht. So gibt es verschiedene Taxa, die zumindest vorübergehende Vorstufen zur Mehrzelligkeit (etwa in Form von Kolonien) in ihrem Lebenszyklus zeigen – Schleimpilze zum Beispiel oder auch die Kragengeißeltierchen (Choanomonada, häufig auch: Choanoflagellata). Und tatsächlich waren es dann auch die Eukaryoten, die den Sprung zur echten Mehrzelligkeit schafften – und das gleich mehrfach in verschiedenen Linien. Eine dieser Linien führte zu den Pflanzen, eine andere zu den Pilzen und wieder eine andere – nun, zu den Tieren. Damit sind die Tiere (Animalia) nichts Anderes als Eukaryoten. Früher Begriffe wie Protozoa oder Protisten für Einzeller, wie sie noch Haeckel verwendete, werden in diesem Zusammenhang dann nicht mehr verwendet.

Natürlich finden sich im Umfeld der Linie der Tiere im Stammbaum einige Gruppen, die mehr oder weniger nahe mit ihnen verwandt sind. Dazu gehören zum Beispiel die Pilze, aber auch einige kleinere Einzellergruppen. Die nach derzeitigem Verständnis nächsten Verwandten der Tiere sind dabei wahrscheinlich die bereits erwähnten Kragengeißeltierchen; in den meisten phylogenetischen Analysen erscheinen sie als die Schwestergruppe der Tiere. Eine internationale Forschergruppe rund um Sina M. Adl, die seit Jahren maßgebliche Beiträge zur Erforschung der Phylogenie der Eukaryoten leisteten, stellte für diese nähere Verwandtschaft rund um die Tiere das Taxon der Opisthokonta auf und innerhalb dieser für die Tiere und ihre direktesten Verwandten das Taxon Holozoa. Tiere und Pilze sind also zum Beispiel beide Opisthokonta; Tiere und Kragengeißeltierchen sind beide Opisthokonta und noch dazu Holozoa. Bleibt dann aber die Frage: Wie definiert man die Tiere? Dazu gab es durchaus verschiedene Ansichten.

Es ist einmal mehr auch eine Sache der Begrifflichkeiten. Um 1900 umfassten die Animalia noch Einzeller und die Mehrzeller unter diesem Begriff wurden als Metazoa geführt. Nun fallen die Einzeller gänzlich weg und im Grunde fallen wir damit auf die Metazoa zurück. Viele Forscher benutzen in der Fachliteratur seit einiger Zeit daher den Begriff Metazoa für das, was wir als Tiere ansehen, also synonym zu den Animalia. Die Begründung dafür ist, dass der Begriff eine wesentlich bessere Umschreibung bieten würde und seit der Einführung durch Haeckel seine Bedeutung nicht verändert habe, was für eine bessere Konsistenz spräche. Für den Begriff Animalia spricht dagegen natürlich, dass er auch für Laien sehr plakativ ist und durch seine Vergabe durch Linnæus und der Herleitung seit Aristoteles die längste Tradition hat. Übrigens ist letzteres für mich auch der Grund, hier in „Pirats Bestiarium“ den Begriff Animalia weiterhin zu benutzen. Man möge sich nur immer im Hinterkopf behalten: Er ist hier synonym zu Metazoa gemeint. An dieser Stelle muss ich aber darauf verweisen, dass es auch andere Vorschläge gab. Z.B. wurde auch schon vorgeschlagen, die Kragengeißeltierchen mit in die Animalia einzubeziehen, wodurch die Metazoa wieder ein eigenständiges Taxon gewesen wären. Dieser Vorschlag setzte sich nicht durch. Ebenso wenig ein Vorschlag der Forscher rund um Sina Adl aus dem Jahre 2012, wonach man zu den Animalia alle mehrzelligen Tiere außer den Schwämmen stellen könnte und dann Schwämme (Porifera) und Animalia als Metazoa zusammenfasst. Eine schon etwas kuriose Umkehrung der Begrifflichkeiten. Wie gesagt – es setzte sich nicht durch.

Wir nähern uns der Definition…in den letzten Jahren hat man sich ja auch noch schwergetan mit den basalsten Tieren – Schwämmen und Rippenquallen (Ctenophora). Nicht nur, dass nicht unumstritten ist, ob die Schwämme monophyletisch sind (möglicherweise sind sie paraphyletisch), auch bei den Rippenquallen war es ein heißes Thema, ob diese den anderen Tieren näher stehen als die Schwämme oder ob sie vielleicht die basalste Abzweigung vom Tierstammbaum wären (dann stünden die Schwämme allen anderen Tieren näher als die Rippenquallen). Vor allem letzteres wäre für eine ordnungsgemäße Definition der Tiere wichtig genau zu wissen. Einige Jahre lang sah es wirklich so aus, als wären die Rippenquallen die basalsten noch lebenden Tiere. Doch einige neuere Befunde – sowohl aus dem Bereich der DNA-Analyse als auch aufgrund neuer Fossilien – sprechen nun tatsächlich dafür, dass sie den restlichen Tieren näher stehen als die Schwämme. Letztere wären damit die basalsten Tiere überhaupt, egal ob mono-oder paraphyletisch. Was sich aber unangefochten als ein Monophylum erwiesen hat ist ein Taxon, welches die Schwämme, Rippenquallen, die Nesseltiere (Cnidaria) und alle Tiere mit zweiseitiger Symmetrie, die Bilateria, umfasst (die meisten Tiere gehören zu den Bilateria). Dieses Taxon kann man bedenkenlos als Animalia bezeichnen und dahingehend definieren, dass es den gemeinsamen Vorfahren der Schwämme (Porifera) und der Bilateria und alle seine Nachfahren umfasst. Mit dieser Definition werde ich auch hier weiter arbeiten. Was die große Frage aufwirft: Gibt es Merkmale, gibt es Synapomorphien, die dieses Taxon so unterstützen? Gerne halt auch im morphologischen Bereich, der greifbarer ist als eine DNA-Sequenz. Na, schauen wir mal.

Fig. 6

Fig. 6: Zeichnung einer Kolonie von Kragengeißeltierchen, aus Iliá Méchnikovs Werk „Embryologische Studien an Medusen“ von 1886. Quelle: I. Méchnikov / Wikipedia.

Animalia, eine Diagnose

Schon vor vier Jahren hab‘ ich hierzu für die alte Version des Bestiariums recherchiert. Nun befasse ich mich wieder damit – und stelle fest, so viel hat sich nicht geändert. Allerdings möchte ich die Ergebnisse etwas anders strukturieren. 12 Merkmale lassen sich den Animalia zuordnen, die sich mehr oder weniger als die Apomorphien des Taxons (und Synapomorphien der Vertreter des Taxons) eignen. Für die oberflächliche Betrachtung im Alltag reicht es natürlich völlig, sich zu merken, dass Tiere Vielzeller sind, die sich geschlechtlich fortpflanzen, in mindestens einem Lebensstadium aktiv bewegen, sich von direkt von anderer organischer Materie ernähren (heterotrophe Ernährung) und Sauerstoff unter Ausscheidung von Kohlendioxid atmet (aerobe Atmung). In der Kombination beschreibt das tatsächlich ganz gut ein Tier. Die Diagnose, die wir hier möchten schürft aber tiefer, denn keines dieser Merkmale ist für sich genommen diagnostisch – Mehrzelligkeit finden wir auch bei Pflanzen und Pilzen, Heterotrophie auch bei vielen Einzellern und Pilzen, selbiges bei der aeroben Atmung, aktiv beweglich sind auch Einzeller, und die sexuelle Fortpflanzung ist von Einzellern, Pflanzen und Pilzen bekannt. Daher also nun die über die Alltagsfassung hinausgehende Charakterisierung, wie ich sie mühsam zusammengekratzt hab:

Makroskopische Merkmale.

1. Epithelien. Alle bekannten Tiere besitzen charakteristische Auskleidungs-und Deckgewebe, selbst bei Schwämmen sind diese bekannt. Diese Epithelien bestehen aus asymmetrischen Zellen, die durch Verbindungsmoleküle zusammenhalten, die man nur bei Tieren kennt. Diese speziellen Proteine kennt man in einer sehr ursprüngtlichen Form bei Schwämmen, stärker abgeleitete Tiergruppen besitzen zahlreiche komplexere Varianten davon. Diese Adhäsionsmoleküle übernehmen im Epithel auch Funktionen des Austauschs von chemischen Verbindungen und Ionen zwischen den Zellen und der Außenwelt. Erst die Bildung dieser Epithelien hat es den Tieren im Laufe der Evolution ermöglicht, unterschiedliche Organsysteme auszubilden. Bei anderen mehrzelligen Gruppen ähneln Deckgewebe zum Teil denen bei Tieren, allerdings sind die Adhäsionsmoleküle dort anders aufgebaut.

2. Extrazelluläre Matrix (ECM). Die Extrazelluläre Matrix oder ECM ist das mutmaßlich einzigartigste Merkmal der Tiere. Die Zellen des Körpers scheiden sie ab, ebenso wie Einzelzellen, die in der ECM selbst liegen. Erst die ECM ermöglicht die Ausbildung von Bindegewebe, wenn sie als interzelluläre Substanz ausgebildet ist; sie kann schleimartig sein oder zu einer starren Kutikula aushärten – letzteres ist häufig an der Außenseite des Körpers zu beobachten, wo eine Kutikula die Außenhaut bildet. An der Innenseite von Epithelien kann die ECM dagegen die etwas dichtere, aber nicht verhärtete basale Matrix bilden. Innerhalb der ECM finden sich zahlreiche Bestandteile: Die Grundsubstanz besteht aus Proteoglykanen (mit Proteinen verbundene Zuckerketten), die zusammen mit Wasser Gele bilden, und Glykoproteinen, die sich ebenfalls mit Zuckern verbinden. Aus diesen Molekülen entstehen auch Rezeptormoleküle, die ECM und Epithelien verbinden. Diese Verbindungsmoleküle kommen bei den Schwämmen in ihrer einfachsten Form vor, werden bei den abgeleiteteren Tiergruppen immer komplexer. Ganz wichtig sind dann noch die Kollagene, die sich in der ECM finden. Echte Kollagene kennt man fast nur bei Tieren, bei wenigen anderen Holozoa nur in wenig komplexer Form. Sie bilden in der ECM faserige und netzartige Stützstrukturen. Ähnlich wie einige andere bereits erwähnte Moleküle wurden sie im Laufe der Tierevolution immer komplexer (stärker abgeleitete Tiergruppen besitzen auch mehr Kollagene, z.B. die Wirbeltiere 15 verschiedene), doch die für ihre Bildung verantwortlichen Gene sind praktisch durchgängig die Gleichen, egal ob Schwamm oder Mensch. Die ECM mit ihren Kollagenen hat den Tieren erst ermöglicht so vielgestaltige Körperanatomien zu schaffen, die bemerkenswerte Kräfte aushalten können – schließlich sind manche Kollagene zugfester als Stahl. Neben der Stützfunktion, die die ECM damit besitzt, verteilt sie auch chemische und elektrische Signale, verteilt Moleküle mit Energiespeicherfunktion und hilft bei der Abstimmung der physiologischen Prozesse in der Embryonalentwicklung.

3. Dreischichter Aufbau. Allen Tieren ist ein dreischichtiger Aufbau zu eigen, mit einem äußeren Epithel, einer Mittelschicht und einem inneren Epithel. Die Details der Herausbildung der Mittelschicht unterscheiden sich jedoch von Tiergruppe zur Tiergruppe sehr stark. Dieser dreischichtige Aufbau führt immer auch zur Bildung eines internen Hohlraums, der bei den höheren Tieren dem Magendarmtrakt entspricht. Es gibt gelegentliche Fälle, in denen dieses Muster sekundär derart stark abgewandelt wurde, dass es nicht direkt erkennbar ist.

Entwicklungsbiologische Merkmale.

4. Die Gametogenese. Oder in etwas verständlicher: Die Bildung der Geschlechtszellen. Alle Tiere pflanzen sich ursprünglich geschlechtlich fort, auch Schwämme. Es gibt nur wenige Ausnahmen und die haben sich vermutlich alle sekundär entwickelt. Charakteristisch ist wie gesagt die Bildung der Geschlechtszellen: Aus einer Keimzelle, die einen vollständigen diploiden Chromosomensatz besitzt, entstehen in zwei Teilungsschritten vier Geschlechtszellen mit einem halben (haploiden) Chromosomensatz. Im Falle der männlichen Keimzellen sind das meistens dann vier Spermien. Bei den weiblichen Keimzellen ist diese Geschichte etwas komplexer, hier wird sie Meiose genannt. In diesem Falle entstehen eine Eizelle und drei Polzellen, die schlicht eine Art Überschuss darstellen und meistens zugrunde gehen. Diese bemerkenswerte Bildung der Geschlechtszellen leitet sich wahrscheinlich von den diploiden und haploiden Lebensstadien ab, die man bei verschiedenen Einzellern kennt, hier aber in einen neuen Zusammenhang gesetzt wurde.

5. Zellen mit Dotter. Es gibt zahlreiche Hinweise darauf, dass die Eizellen der Tiere ursprünglich stets einen eigenen Dottervorrat im Zellkörper besaßen. Dies bezeichnet man als endolecithale Eier. Einschränkend muss man jedoch anfügen, dass dieses Merkmal sehr oft sekundär abgewandelt wurde im Laufe der Tierevolution.

6. Die Blastula-Bildung. Ebenfalls charakteristisch für die Tiere sind die ersten Entwicklungsstadien der befruchteten Eizelle. Diese teilt sich zunächst durch Furchung ohne eine Größenzunahme in mehrere Tochterzellen, die einen Zellball namens Morula bilden. Aus dieser entsteht dann eine nun etwas größere Hohlkugel, Blastula genannt. Bis auf wenige Ausnahmen, bei denen dieses Muster sekundär abgewandelt wurde, zieht sich diese Blastula-Bildung durch das ganze Tierreich, auch bei einigen Schwämmen ist sie nachgewiesen. Erst die nächsten Schritte der Embryonalentwicklung sind dann bei den verschiedenen Tiergruppen sehr unterschiedlich. Die Blastula-Bildung ist also ein weiteres charakteristisches Merkmal der Tiere.

Zelluläre Merkmale.

7. Einfache Zellmembran. Die Zellen der Tiere besitzen üblicherweise nur eine schlichte Zellmembran und keine verstärkte Zellwand. Dies unterscheidet sie von den Zellen bei den beiden anderen großen Mehrzellergruppen, Pflanzen und Pilzen.

8. Eine einzelne Zellgeißel in einer Vertiefung. Mit den Kragengeißeltierchen haben die Tiere gemeinsam, dass ihre Zellen eine einzelne Zellgeißel besitzen können. Bei den Kragengeißeltierchen ist das sogar Standard, bei den Tieren kommt dies nur noch bei bestimmten Zellen vor. Bei den Schwämmen besitzen die Zellgeißeln (Cilien) sogar einen Kragen, wie man ihn von den Kragengeißeltierchen kennt. Daher wird von einem gemeinsamen Ursprung dieses Merkmals ausgegangen, der Tiere und Kragengeißeltierchen miteinander verbindet. Allerdings gibt es Feinheiten bei der Verankerung dieser Zellgeißel, die bei den Tieren anders sind als bei den Kragengeißeltierchen. Bei den Tieren sitzt das Cilium in einer Vertiefung in der Zelloberfläche, in Verbindung mit einer rundlichen Struktur in der Nähe, die aus stabilisierenden Fasern, Microtubuli, besteht und dem Cilium als Widerlager dient. Von der Wurzel des Ciliums aus ragen Fasern ins Zellinnere, die als Anker dienen und unter dem Mikroskop bei Kontrastfärbung eine Querstreifung zeigen. An der Zelloberfläche ist die Wurzel des Ciliums nur gelegentlich mit kurzen Mikrovilli umstellt, Fortsätzen der Zellmembran, die die letzten Reste des bei Kragengeißeltierchen und Schwämmen noch bekannten Kragens darstellen. Häufig fehlen die Mikrovilli aber auch. Bei den Tieren haben natürlich nicht mehr alle Zellen dieses einzelne Cilium. Dieses Merkmal ist meist nur bei bestimmten spezialisierten Zellen erhalten geblieben. Bei den Schwämmen sind es die Zellen, die den Wasserstrom durch die Hohlräume und Kanäle des Tieres aufrechterhalten. Bei uns Menschen wiederum z.B. sind es die Spermien.

Molekulare/genetische Merkmale.

9. Die Telomerase-Struktur. Die Endstücke der Chromosomen, Telomere genannt, werden durch das Enzym Telomerase erneuert. Dieses Enzym besitzt bei den Tieren eine besondere Struktur, die es von der Telomerase bei anderen Lebewesen unterscheidet. Bei Tieren ist die Telomerase nur in bestimmten Zellgruppen aktiv, die sich kontinuierlich immer weiter teilen, etwa während der Embryonalentwicklung, bei bestimmten Immunzellen und ähnlichem. Dieses Verhalten unterscheidet sich von der durchgängigen Aktivität der Telomerase bei Einzellern.

10. Verkürzte mitochondriale DNA. Alle Eukaryoten besitzen verschiedene Zellkörperchen, die zusätzliche Aufgaben in der Zelle übernehmen. Eine Sorte davon sind die Mitochondrien, die für die Bildung des Adenosintriphosphat-Moleküls (ATP) zuständig sind, welches als Energieträger dient. Mitochondrien besitzen eine eigene DNA – weshalb man vermutet, dass die Mitochondrien aus einer Symbiose zwischen größeren und kleineren Einzellern hervorgingen. Jedenfalls besitzt diese mitochondriale DNA bei den Tieren besondere Eigenschaften: Sie ist stark verkürzt auf etwa 37 Gene mit rund 8000 Basenpaaren in der Doppelhelix des Moleküls.

11. Die RNA-Struktur. Ein anderes Zellkörperchen in der Eukaryoten-Zelle sind die Ribosomen. Ihre Aufgabe ist es auf Basis der Anweisungen in DNA-Schnippseln Aminosäuren zu Proteinen zusammenzufügen. Und zwar mittels der sogenannten RNA, ein Molekül, welches mit der DNA verwandt ist, aber weniger komplex aufgebaut. Die RNA überträgt die DNA-Sequenzen in die richtige Anordnung der Aminosäuren. Bei den Tieren hat die RNA eine besondere Struktur, die sich so bei Pflanzen, Pilzen und den meisten Einzellern nicht findet.

12. ANTP-Megacluster. Bei allen bisher darauf untersuchten Tiergruppen hat man in der DNA sogenannte ANTP-Megacluster gefunden. Dabei handelt es sich um größere Komplexe aus mehreren Genen, die in der Embryonalentwicklung die wichtigsten Entwicklungsschritte koordinieren, einleiten und beenden. Damit ermöglichen sie den komplexen Körperbau vieler Tiere. Im Laufe der Evolution wurden sogenannte Hox-Gene zu zentralen Bestandteilen der ANTP-Megacluster. Hox-Gene sind dabei noch mal ein Thema für sich.

Fazit.

Es gibt sie also, die Merkmale, die sich auf den gemeinsamen Ursprung aller Tiere zurückverfolgen lassen. Vielleicht gibt es sogar noch mehr. Aber nehmen wir erstmal diese zwölf. Auffallend ist, dass diese Merkmale fast alle etwas damit zu tun haben, wie die Linie der Animalia überhaupt dazu in der Lage war so vielgestaltige und komplexe Anatomien und damit eine so außerordentliche Vielfalt zu entwickeln. Nun, stürzen wir uns in diese Vielfalt!

Dazu werde ich folgendermaßen vorgehen: In einer Reihe mit dem Subtitel „Tree of life“ werde ich zu jeder der größeren Hauptlinien des Tierstammbaums Beispielvertreter vorstellen, anhand derer die wichtigsten Merkmale dieser Hauptlinien vorgestellt werden. Nur zu drei größeren Gruppen werde ich noch eigene Beiträge verfassen, die eigene Reihen einleiten: Weichtiere (Mollusca), Gliederfüßer (Arthropoda) und Wirbeltiere (Vertebrata). Der Grund ist sehr einfach: Diese drei Gruppen repräsentieren Baupläne, die sich als besonders erfolgreich erwiesen haben und als besonders variantenreich. Dies verdient dann eine noch nähere Betrachtung.

Fig.7

Fig. 7: Die aktuellste phylogenetische Stammbaumanalyse zu den Animalia, basierend auf den neuesten Papern auch von 2018 und Anfang 2019. Die Schwämme (Porifera) sind als basalster Seitenzweig bestätigt, die Rippenquallen (Ctenophora) sind der basalste Seitenzweig der Eumetazoa. Zu den Spiralia gibt es derzeit mehrere konkurrierende Theorien. Ich habe mich für die Version von Marlétaz et al. 2019 entschieden, weil sie sich im Gegensatz zu einer konkurrierenden Studie auf eine größere Datenbasis (u.a. mehr Arten aus mehr Tiergruppen eingeschlossen) stützt, was meistens für eine solidere Basis spricht. Vorerst folge ich dieser phylogenetischen Theorie hier, bis gut belegte neuere Erkenntnisse vorliegen. Nur eine Gruppe musste ich per Hand einordnen: Die Cycliophora. Diese etwas seltsame Gruppe geistert im Stammbaum der Lophotrochozoa hin und her, je nach Datensatz – eine sogenannte „Wildcard“. In der Vergangenheit haben sich solche „Wildcards“ häufig als basale Seitenzweige erwiesen, daher habe ich hier die Cycliophora unter Vorbehalt entsprechend eingezeichnet. Es wird spannend sein, ob sich dies in künftigen Studien vielleicht bestätigt. Eine andere Besonderheit hier: Es mehren sich die Hinweise – und auch Marlétaz et al. 2019 kamen zu diesem Ergebnis -, dass es die große Gegengruppe zu den Protostomia – die Deuterostomia – als Monophylum gar nicht gibt. Stattdessen scheinen die Deuterostomia paraphyletisch sein: Die zu ihnen gehördenen Gruppen bilden Seitenzweige auf der Stammlinie zu den Protostomia. Das scheint erstmal sehr ungewohnt, die Zweiteilung in Protostomia und Deuterostomia war eine der als sicher geltenden Verzweigungen. Aber es gibt verschiedene Fälle von Merkmalen bei Vertretern der Protostomia, die eher an Deuterostomier erinnern und viele frühere Stammbaumhypothesen sehr schwierig gemacht haben. Dies macht aber absolut Sinn, wenn die Merkmale der Deuterostomier eigentlich zum ursprünglichen Merkmalsset der Nephrozoa (klassisch: Deuterostomia + Protostomia) gehörten. Dann zweigten die einzelnen Linien von der Hauptlinie ab, nach derzeitigem Verständnis wohl zuerst die Linie in Richtung der Stachelhäuter (Echinodermata), dann in Richtung der Wirbeltiere (Vertebrata) und dann verzweigte sich die Hauptlinie in den ganzen Busch der Protostomier, die einige der ursprünglichen Merkmale dann nachträglich verloren. Die Zukunft wird zeigen ob sich dieses Bild so bestätigt. Hier arbeite ich erstmal damit.

Weitere Hinweise: Der Pfeil markiert die Position des Menschen (Homo sapiens) im Stammbaum, der sechsstrahlige Stern markiert die Position der Gehörnten Kreuzspinne (Araneus angulatus).

Der Stammbaum darf gerne weiterverwendet werden, aber Achtung: Er ist nur die derzeit potentiell wahrscheinlichste Stammbaumhypothese, noch dazu auf die wichtigsten Linien vereinfacht. Wir werden sehen, wie er buschiger wird, je mehr Arten wir hier vorstellen.

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