Reihe: Clerck

Gehörnte Kreuzspinne (Araneus angulatus Clerck, 1757)

Namensbedeutung

Der schwedische Naturforscher Carl Alexander Clerck gab der Gehörnten Kreuzspinne als allererster Tierart überhaupt einen zweiteiligen lateinischen Namen, der bis heute als valide (gültig) anerkannt wird. Clercks Namenswahl war recht schnörkellos: Araneus ist lateinisch für „Spinne“ und angulatus bedeutet ebenfalls im Lateinischen „eckig“ oder „kantig“. Mit letzterem spielte Clerck auf den durch zwei Buckel eckig wirkenden Hinterleib der Gehörnten Kreuzspinne an.

Das Regelwerk zur zoologischen Nomenklatur schreibt eigentlich vor, als Jahr der Erstbeschreibung „1758“ anzugeben. Ich bevorzuge hier aber das tatsächliche Jahr, in welchem Clerck „Svenska Spindlar“ veröffentlichte (ja, ich weiß, ein wenig rebellisch).

Fig. 1

Fig. 1: Die Abbildung zur Erstbeschreibung der Gehörnten Kreuzspinne in Clercks „Svenska Spindlar“. Links das Männchen, rechts das Weibchen. Quelle: Wikipedia / Clerck, C. A. 1757. Svenska Spindlar.

Synonyme

Es blieb nicht aus, dass es zunächst noch zu Doppelbenennungen kam, weshalb es zahlreiche Synonyme für die Gehörnte Kreuzspinne gibt. Dies ist nicht zuletzt einer gewissen Variabilität ihrer Färbung geschuldet. Jedenfalls passiert es schon Clerck in seinem Werk von 1757, „Svenska Spindlar“, dass er noch eine Spinne unter dem Namen Araneus virgatus erwähnt und abbildet, nach der es sich ziemlich sicher auch um die Gehörnte Kreuzspinne handelte. Linnæus wiederum meinte, das sprachliche Geschlecht des Namens anpassen zu müssen und wandelte die Bezeichnung zu Aranea angulata ab. Erst spät entschied die ICZN, dass Clercks Schreibweise auch davor Priorität hat. Im 19. Jahrhundert wurde die Art immer wieder aufs Neue beschrieben, oft weil jemand eine Farbvariante für eine eigene Art hielt. Noch dazu kam dann der Umstand, dass der französische Zoologe Charles Athanase Walckenaer kurzerhand einige der von Clerck beschriebenen Arten in die neu aufgestellte Gattung Epeira steckte, darunter auch die Gehörnte Kreuzspinne. Was genau der Name bedeutete ist irgendwie vergessen worden, jedenfalls entwickelte sich Epeira binnen kurzer Zeit zu einem „Mülleimer-Taxon“, in dem man einfach alle möglichen Arten reinschmiss. Erst im 20. Jahrhundert verschwand diese Bezeichnung allmählich aus der Fachliteratur. Die Arten, die Walckenaer zuerst darunter verstand, waren eindeutig zuerst von Clerck unter Araneus beschrieben worden, wodurch der Name Priorität erhielt, und um die spätere Verwirrung um Epeira aufzulösen, wurden andere dort eingeordnete Arten dann anderen Gattungen zugeordnet. Seit 1967 wird die Gehörnte Kreuzspinne endlich zuverlässig als Araneus angulatus geführt. Bis dahin hat sie noch folgende Synonyme angesammelt:

Aranea cruciata, Epeira angulata, Epeira cruciata, Epeira eremita, Epeira pinetorum, Epeira quercetorum, Epeira regia, Epeira spinivulva.

Phylogenie

Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Nephrozoa; Protostomia; Ecdysozoa; Panarthropoda; Arthropoda; Euarthropoda; Chelicerata; Arachnida; Tetrapulmonata; Araneae; Opisthothelae; Araneomorphae; Araneomorphi; Araneoclada; Entelegynae; Araneoidea; Araneidae; Araneus.

Als Phylogenie wird die Stammesgeschichte der bestimmter Lebewesen (egal ob Arten oder ganze Gruppen) bezeichnet, die Aufschluss über ihre Verwandtschaft zu anderen Lebewesen und den Verlauf ihrer Evolution gibt. Die genaueren Konzepte dahinter werde ich noch in einem allgemeineren Beitrag näher beleuchten; hier genügt es erst einmal zu wissen, dass man entsprechende Stammbäume durch komplexe Analysen der morphologischen, molekularen und genetischen Merkmale von untersuchten Organismen versucht zu ermitteln. Es ist ein sehr dynamisches und in den letzten Jahrzehnten von vielen Umwälzungen betroffenes Forschungsgebiet, bei dem es jedes Jahr zu neuen Erkenntnissen kommt, die nicht selten frühere Vorstellungen über die Verwandtschaft von Arten oder Gruppen über den Haufen werfen.

So ist es auch bei den Spinnentieren (Arachnida). Obwohl der grundsätzliche Bauplan etwa bei den Echten Webspinnen (Araneae) recht konservativ bleibt, sind nicht alle Fragen der internen Verwandtschaftsbeziehungen restlos geklärt. Oder vielleicht auch, weil der Körperbau sehr wenige große Abänderungen erfährt sind diese Dinge so knifflig: Auf einmal werden Detailmerkmale wie der Bau der Geschlechtsorgane ungemein wichtig, oder die Struktur der Spinnenseide – also Dinge, die nur unter dem Mikroskop zu untersuchen sind. So sind innerhalb der Echten Webspinnen zum Beispiel die Entelegynae durch sehr komplex gebaute weibliche Geschlechtsöffnungen, die Epigynen, charakterisiert, zu denen die entsprechend komplex gebauten Pedipalpen der Männchen passen (mehr zu den Pedipalpen weiter unten). Innerhalb der Entelegynae ist der Bau von Epigynen und Pedipalpen dann teilweise sogar zur Artunterscheidung wichtig.

Neben solchen Detailmerkmalen haben genetische Untersuchungen viel zur Erhellung der Verwandtschaftsbeziehungen bei den Spinnen beigetragen. Eine der jüngsten entsprechenden Untersuchungen erschien 2017, dabei 932 Spinnenarten berücksichtigend – auf diese stütze ich vorerst auch meine Angaben hier. Ein Beispiel dafür, wie alte, sicher geglaubte Verwandtschaftsgruppen sich in nichts auflösen zeigt sich dabei aber auch: Zum Beispiel fasste man lange einen bestimmten Zweig der Entelegynae als Orbiculariae zusammen – sie sollten jene Webspinnen umfassen, die mehr oder weniger kreisförmige, komplexe Netze spinnen. In den letzten Jahren mehrten sich die Hinweise, dass diese Gruppierung wahrscheinlich keine natürliche Einheit darstellt. Als solche werden alle Verwandtschaftsgruppen angesehen, die alle Nachfahren eines gemeinsamen Vorfahren umfassen, aber keine anderen Arten. Dies nennt man monophyletisch (dies werde ich im Detail noch mal in einem eigenen Artikel beleuchten, hier möge diese Erläuterung ausreichend sein). Die Studie von 2017 bestätigte diesen Verdacht nun. Ein Teil der Orbiculariae gehört demnach zu einer anderen Linie, wenn auch diese nahe verwandt ist mit der Gruppe der Araneoidea, den Radnetzspinnen. Dies hat für die Vorstellungen davon, an welchem Punkt in der Spinnenevolution runde, große Netze entstanden und wie oft diese Fähigkeit verloren ging oder abgewandelt wurde.

Verbreitung

Die Gehörnte Kreuzspinne hat eine Verbreitung, die meist als paläarktisch angegeben wird – die Paläarktis ist die tiergeographische Region, welche Europa und den nördlichen Teil Asiens umfasst mit dem Nahen Osten und dem nördlichen Rand Nordafrikas als Randgebieten. Man muss allerdings festhalten, dass dies eine sehr starke Verallgemeinerung ist. So fehlt die Gehörnte Kreuzspinne z.B. in den nördlichsten Teilen Skandinaviens – sie kommt etwa bis in die Region Namdalen in Norwegen und das mittlere Schweden vor und selten im südlichen Teil Finnlands. Auf den Britischen Inseln kommt diese Art nur im Süden und Osten Englands vor. Auf dem europäischen Festland ist die Gehörnte Kreuzspinne weit verbreitet, wenn auch meist in keiner Region sonderlich häufig. In Deutschland z.B. ist sie relativ selten. Im Süden ist die Gehörnte Kreuzspinne in Nordafrika nur stellenweise nachgewiesen worden: Die Art ist aus Marokko berichtet worden, wo sie nahe Imlil (südlich von Marrakesch) im Atlas-Gebirge aus Höhen von 2000 m nachgewiesen ist. Vorkommen in Algerien scheinen nicht nachgewiesen zu sein, dafür kennt man die Gehörnte Kreuzspinne aus Tunesien von mehreren Lokalitäten, z.B. Bizerte, Kairouan und Sousse.

Im europäischen Umfeld findet man die Gehörnte Kreuzspinne auch auf verschiedenen Inseln: Sie kommt auf den Azoren vor, auf den Balearen und auf Sizilien, wo ihr Vorkommen erst 2014 sicher bestätigt wurde. Kurios ist das Vorkommen auf dem kleinen felsigen Eiland Ħalfa vor der Küste Maltas, auf dessen Hauptinseln die Gehörnte Kreuzspinne bisher nicht nachgewiesen werden konnte. Auch auf Korsika und Sardinien ist sie bisher nicht nachgewiesen. Ähnlich ist es im Bereich der südosteuropäischen Inseln. So ist die Gehörnte Kreuzspinne auf Korfu nachgewiesen, auf Nachbarinseln nicht. Auch in der Ägäis findet man sie nicht auf allen Inseln. Bekannt ist zum Beispiel eine Population auf Chios, aber ausgerechnet auf der größten Inseln Kreta fehlt die Art anscheinend.

In Richtung Orient wurde die Gehörnte Kreuzspinne in großen Teile der Türkei und im nördlichen und zentralen Iran nachgewiesen. In den Höhenzügen des Kopet-Dag an der Nordostgrenze Irans erreicht die Gehörnte Kreuzspinne auch turkmenisches Gebiet.

Über den europäischen Teil Russland erstreckt sich das weitere Verbreitungsgebiet der Gehörnten Kreuzspinne durch die gemäßigten Breiten Russlands nach Osten, nördlich bis etwa zum Rand der Taiga. Im zentralasiatischen Bereich kommt die Art dann nur punktuell vor. Die östlichsten Nachweise reichen bis in die Region um Wladiwostok, Nordchina und Korea.

Diese Verbreitung mit zum Teil stark schwankender Häufigkeit deutet bereits darauf hin, dass die Art stark von bestimmten Lebensraummerkmalen abhängig ist. Frühere Berichte über Vorkommen in Nordamerika haben sich als Verwechslungen erwiesen.

Fig. 2

Fig. 2: Ein relativ dunkel gefärbtes Weibchen der Gehörnten Kreuzspinne, aufgenommen in Sachsen. Gut erkennt man die allgemeine Körpereinteilung und die beiden Höcker auf dem Hinterleib. Fotograf/Quelle: Thomas Kraft / Wikipedia; https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5/deed.en

Etwas Anatomie

Auch wenn vermutlich jeder das ungefähre Äußere einer Spinne vor sich hat, so erscheint es doch angemessen, kurz einen näheren Blick auf die Anatomie einer Spinne zu werfen, vor allem einer Webspinne aus der großen, stark abgeleiteten Linie der Entelegynae.

Als Gliederfüßer (Arthropoda) besitzen Spinnen ein mit Sklerotin und Chitin verhärtetes Außenskelett, das in miteinander gelenkig verbundene Elemente gegliedert ist. Es umhüllt alle wichtigen Organe und die Leibeshöhle und dient den innen liegenden Muskeln als Ansatzfläche. Wenn die Tiere wachsen, müssen sie die alte Hülle durch eine Häutung abwerfen. Interessanterweise besitzen Spinnen in ihren Gliedmaßen keine Streckmuskeln, nur Beugemuskeln. Werden die Beine also angewinkelt, geschieht dies über Muskelkraft. Gerade ausgestreckt werden sie aber nur über den inneren Druck des Blutes, der Haemolymphe. Dieser kann dadurch gesteuert werden, dass die Tiere die Seitenmuskulatur des Vorderkörpers (Prosoma, siehe unten) anspannen oder entspannen. Das Zusammenspiel zwischen dem Haemolymph-Druck und den Beugemuskeln sorgt letztlich für die jeweilige Beinstellung.

Spinnen sind auf ihre Art einem allgemeinen Trend in der Evolution der Gliederfüßer gefolgt, Körperabschnitte zusammenzufassen, Gliedmaßenpaare zu reduzieren und an verschiedene Aufgaben anzupassen. So sind die zahlreichen Körpersegmente, die ursprünglichere Gliederfüßer auszeichnen, bei Spinnen zu zwei Hauptteilen verschmolzen: zum vorderen Kopf-Brust-Abschnitt, hier als Prosoma bezeichnet, und zum deutlich größeren Hinterleib oder Opisthosoma. Beide Abschnitte sind lediglich durch einen dünnen Stiel verbunden, durch welchen wichtige Nervenbahnen, ein Hauptblutgefäß und der Verdauungstrakt laufen.

Schauen wir uns zuerst das Prosoma an. Das Prosoma fasst die Segmente des Kopfes und des Brustbereichs (Thorax) zusammen, weshalb es auch als Cephalothorax bezeichnet werden kann. Es enthält das Zentralnervensystem, den Magen, ist Träger von Augen und Mund und vor allem von den auffälligsten erhalten gebliebenen Gliedmaßen des Tieres. Die Gehörnte Kreuzspinne besitzt – wie die meisten Webspinnen – ein paar Hauptaugen und drei Paar Nebenaugen, also zusammen acht Augen. Es sind einfache Augen, die auch eine reflektierende Schicht (Tapetum lucidum) besitzen, um das einfallende Licht besser zu nutzen. Die vielen Augen geben dem Tier auch ein sehr weites Gesichtsfeld. Hinter den Augen liegt ein Hauptganglion, das als Gehirn betrachtet werden kann und mit einem weiteren großen Ganglion im unteren Bereich des Prosomas vernetzt ist. Von diesen Ganglien aus strahlen die Nerven in den ganzen Körper aus. An der vorderen Unterseite des Prosomas sitzt die Mundöffnung, von der aus eine kurze Speiseröhre in einen großen Saugmagen führt, der im Prosoma gelegen ist und die Saugkraft generiert, mit der die Spinne ihre Nahrung aufsaugt (die sie generell verflüssigt zu sich nimmt).  Vom Magen gehen mehrere Anhänge seitlich ab, die der Verdauung dienen. Bei der Gehörnten Kreuzspinne ist zum Beispiel auch ein solcher Anhang zu beobachten, der nach vorne bis zur Basis der Cheliceren (siehe nächster Absatz) reicht und dadurch die Ausdehnung von deren Giftdrüsen begrenzt. Vom Magen aus führt der Darm schließlich relativ gerade durch den Stiel ins Opisthosoma.

Spannend sind die Gliedmaßen. Wie alle Spinnen besitzt die Gehörnte Kreuzspinne insgesamt sechs Paare von Gliedmaßen. Das vorderste Paar wird als Cheliceren bezeichnet und dient im Grunde als Mundwerkzeuge. Die Cheliceren besitzen bei Webspinnen nur zwei Glieder; das zweite Glied ist als Klaue ausgebildet, die gegen das Basisglied geklappt werden kann, wie ein Klappmesser. Außerdem besitzen die Cheliceren Giftdrüsen, die durch eine Öffnung an der Klaue nach außen münden – daher der giftige Biss der Tiere. Das zweite Paar Gliedmaßen sind die Pedipalpen; der Begriff bedeutet in etwa „Fußtaster“. Jeder Pedipalpus ist mehrgliedrig und in seiner einfachsten Funktion wirkt er tatsächlich wie ein nicht sehr kräftig gebautes Bein und besitzt Tastfunktionen. Die Pedipalpen besitzen auch Geschmackssinneszellen und werden zum Halten der Nahrung mitbenutzt. Vor allem bei den Männchen der Spinnenlinie der Entelegynae jedoch sind die Pedipalpen noch besonders ausgeprägt, mit einem verdickten und komplex aufgebauten Ende, welches genau in die äußeren Geschlechtsorgane des Weibchens passt und zum Übertragen der Spermienpakete dient. Die danach kommenden vier Gliedmaßenpaare sind jeweils mehrgliedrig und dienen vor allem der Fortbewegung und können daher als Laufbeine bezeichnet werden. Sie sind aber auch Sitz wichtiger Sinnesorgane: In der Nähe der Gelenke finden sich spaltförmige Organe mit in der Tiefe sitzenden Sinneszellen, die sogenannten lyriformen Organe, welche der Wahrnehmung von Vibrationen, etwa durch im Netz gefangene Beute, dienen. Daneben finden sich zahlreiche sogenannte Becherhaare (Trichobothrien), die auch an den Pedipalpen sitzen, und welche in Vertiefungen des Außenskeletts eingesenkt verankert sind, wo wiederum Nervenbahnen am Ansatz der Haare ansetzen. Diese Becherhaare sind für die Schallwahrnehmung wichtig. Somit sind die Beine der Spinnen quasi deren Ohren. Bei Spinnenarten, die wie die Gehörnte Kreuzspinne auf die geschickte Handhabung ihrer Spinnfäden angewiesen sind, besitzen die Laufbeine außerdem noch eine weitere Spezialisierung und zwar an ihren Enden: Sie besitzen drei Endklauen an jedem Laufbein, wobei die beiden äußeren Klauen, die die mittlere Klaue einrahmen, kammartig gezahnt sind. Diese drei Klauen bilden das Instrumentarium der Spinne, um die Spinnenfäden sicher zu packen und zu führen, wenn sie ihr Netz weben.

Sehen wir uns den Hinterleib, das Opisthosoma, an. Der Stiel zwischen beiden Körperabschnitten stellt bereits das erste Segment des Opisthosomas dar; die weitere Segmentierung ist aber kaum noch bis gar nicht mehr zu erkennen, so stark verschmolzen sie im Laufe der Evolution miteinander. Meistens bietet das Opisthosoma sehr viel mehr Platz für die inneren Organe, vor allem bei den Weibchen. Der Darmkanal läuft relativ gerade durch zum After (oder auch: Anus) am hinteren Körperende. In den Darm münden verschiedene gut entwickelte und stark verzweigte Drüsen, die Verdauungssäfte produzieren und damit ähnlich wie Leber und Bauchspeicheldrüse bei uns funktionieren. Im hinteren Bereich münden die Malpighischen Gefäße in den Darm. Diese sehr speziellen Organe haben eine ähnliche Funktion wie bei uns die Nieren und leiten die aus dem Körperkreislauf gefilterten Abbauprodukte in eine extra Kloakenkammer, in der auch die Nahrungsreste gesammelt werden, bis alles ausgeschieden werden kann.

Oberhalb des Darms verläuft das Herz. Spinnen haben einen offenen Blutkreislauf: Das Blut (bei Spinnen korrekterweise eigentlich Hämolymphe genannt) umspült die Organe, inklusive der internen Membranen der Atmungsorgane, relativ frei. Damit es zirkuliert gibt es jedoch das Herz: Ein erweiterter muskulöser Schlauch, von dem aus verschiedene Hauptadern ins Prosoma und zu den Gliedmaßen sowie in den hintersten Körperbereich verlaufen. Über seitliche Schlitzöffnungen (Ostien) saugt das Herz das Blut ein und pumpt es dann durch die Hauptadern in die entsprechenden Körperbereich. Danach zirkuliert es frei, bis es wieder zum Herzen gelangt.

Als Atmungsorgane dienen sogenannte Buchlungen: Im vorderen Bereich des Opisthosoma liegen auf der Körperunterseite spaltartige Öffnungen zu in die Körperunterseite eingesenkte Kammern, von denen lamellenartige Einstülpungen ins Körperinnere reichen, in eine vom Blut durchspülten Raum, den Lungensinus. Hier findet der Gasaustausch statt. Daneben können Spinnen auch zusätzliche Tracheen aufweisen, also kleine Röhren, die von der Außenhaut ins Innere führen und auf diesem Wege Luft und Sauerstoff einbringen, nicht unähnlich den Tracheensystemen bei Insekten.

Unterhalb des Darmtrakts liegen die eigentlichen Geschlechtsorgane. Bei den Männchen sind das vor allem wenig umfangreiche Hodenschläuche, die an der Unterseite des Hinterleibs nach außen münden. Dass die Hoden wenig Raum einnehmen ist einer der Gründe, warum es sich Spinnenmännchen leisten können, relativ klein zu sein. Bei den Weibchen nehmen die Eierstöcke wesentlich mehr Raum ein. Ihre Eileiter führen schließlich ebenfalls auf der Unterseite des Opisthosoma durch eine gemeinsame Geschlechtsöffnung nach außen, die bei der Spinnengruppe der Entelegynae eine als Epigyne bezeichnete Abdeckung mit sehr komplexem Aufbau besitzt. Neben dem Ausfuhrkanal der Eileiter liegen außerdem damit verbundene Samentaschen, in denen die Weibchen aufgenommenes Sperma speichern können. Bei den Entelegynae besitzen die Samentaschen außerdem noch eigene Kanäle nach außen durch die Epigyne (siehe auch weiter unten).

Damit hätten wir die wichtigsten Organkomplexe kurz erläutert. Sicherlich könnte man noch viel mehr dazu sagen, aber dies würde hier zu weit führen. Doch eines fehlt noch, ein Organkomplex, den so nur Spinnen haben: Der Komplex, der ihnen das Netze spinnen erlaubt. Er liegt fast ganz am Ende des unteren Hinterleibs, noch kurz vor dem Darmausgang bzw. um diesen herum gruppiert: Die Spinnwarzen mit den zugehörigen Spinndrüsen. Die Spinndrüsen liegen als schlauchartige oder birnenförmige Drüsen im unteren hinteren Teil des Opisthosomas. Sie produzieren ein klebriges Sekret, welches bei Luftkontakt sehr schnell aushärtet und so zur Spinnenseide wird. Es wird über zahlreiche kleine Kanäle nach außen geleitet, die an den Spitzen der Spinnwarzen nach außen münden Die Spinwarzen sind mehrgliedrige und sehr bewegliche Anhänge, die rund um den After gruppiert sind. An ihren Spitzen sitzen die Spinnspulen: wenige Nanometer durchmessende Kanülen als Ausfuhrkanäle für die Spinndrüsen, zu Hunderten gruppiert. Die verschiedenen Spinnspulen der verschiedenen Spinnwarzen können sehr unterschiedliche Spinnfäden hervorbringen.

Die Mehrgliedrigkeit der Spinnwarzen deutet bereits auf ihre Herkunft: Evolutionär gesehen sind sie aus früheren Gliedmaßen hervorgegangen, die man dem vierten oder fünften Hinterleibssegment zuordnen kann.

Damit wäre ein erster Überblick über die allgemeine Anatomie einer Webspinne gegeben. Im Folgenden beschäftigen wir uns genauer mit dem Äußeren und den Merkmalen der Gehörnten Kreuzspinne.

Fig. 3

Fig. 3: Eine weibliche Gehörnte Kreuzspinne mit hellerer Färbung, dafür besser erkennbarer Musterung. Aufgenommen im Juli 2018 bei Regensburg während einer nächtlichen Exkursion. Gerdt Gingko und ein Begleiter fanden sie und lichteten sie mit Hilfe zweier Taschenlampen ab. Als es dem Tier zu viel wurde, fraß es sein Netz auf und verschwand in seinem Versteck. Ein großer Dank geht an Gerdt Gingko für die Genehmigung, das Foto zu nutzen. Foto: Gerdt Gingko.

Im Zeichen der zwei Hörner

Die Gehörnte Kreuzspinne gehört zu den größeren Spinnenarten in Mitteleuropa. Zumindest die Weibchen, die wie es bei Spinnen üblich sind größer sind. Bei der Gehörnten Kreuzspinne haben die Weibchen eine Körperlänge von bis zu 18 mm. Die Männchen sind mit nur 10 mm deutlich schmächtiger. Markant sind bei beiden Geschlechtern auf jeden Fall die beiden Höcker im vorderen Drittel des Opisthosomas, die der Art ihren deutschen Namen gaben und auch ihren lateinischen Artnamen inspirierten. Diese Höcker sind allerdings nicht artspezifisch – es gibt in Europa noch andere Arten der Gattung Araneus, die solche Höcker besitzen und dadurch der Gehörnten Kreuzspinne sehr ähnlich sehen, was durch die farbliche Variabilität von Letzterer noch erhöht wird. So ist Araneus circe, die vor allem in Südeuropa recht häufig ist, von der Gehörnten Kreuzspinne äußerlich fast nicht zu unterscheiden – zu einer sicheren Unterscheidung muss man sich in dem Fall die Geschlechtsorgane anschauen bzw. bei den Männchen die Ausprägung der dornenartigen Borsten an den Laufbeinen.

Betrachten wir die Färbung der Gehörnten Kreuzspinne genauer. Zunächst bei den Weibchen. Die Weibchen haben meist ein oberseits rötlich braunes Prosoma mit dunklerem Seitenrand. Zahlreiche weiße Haare können so dicht stehen, dass das Prosoma eher grau wirkt. Auf der Unterseite ist das Prosoma dunkelbraun, mit einem helleren Längsstreifen in der Mitte. Das Opisthosoma weist meist eine etwas komplexere Zeichnung auf: Der Vorderrand ist meist einfach bräunlich, was im Bereich der Höcker in eine kräftig dunkelbraune Fläche übergeht. Genau in der Mitte zwischen den beiden Höckern befindet sich eine helle, oft ganz weiße längliche Markierung, meist wie ein Strich, seltener wie ein Punkt. Dahinter erstreckt sich ein breites dunkel graubraunes Feld über die Längsachse des Hinterleibs mit gewellten Rändern. Dieses Feld wird Folium genannt. Die Seiten des Opisthosomas sind etwas heller graubraun, wobei sie leichte dunklere Streifen zeigen können. Bis auf wenige hellere Markierungen ist die Unterseite des Opisthosomas dunkelbraun. Die Beine schließlich sind meist hell graubraun mit einer dunkleren Ringelung. Von dieser Beschreibung kann es nun mancherlei Abweichungen geben. Manche Weibchen besitzen kleine rautenförmige helle Flecken auf dem Hinterleib, die gelegentlich auch dunklere Bereiche umranden können (wie z.B. bei Exemplaren aus dem Iran). Andere sind sehr viel dunkler gefärbt, so dass der gesamte Körper wie von schwärzlichem Dunkelbraun erscheinen kann. Dann kann sogar das Folium nicht erkennbar sein; eine solche Varietät wurde sogar schon als eigene Unterart Araneus angulatus afolius beschrieben. Ein besonders dunkles, praktisch gänzlich schwarzes Exemplar wurde 1918 aus dem Gebiet um Huesca (Spanien) ebenfalls als eigene Unterart Araneus angulatus niger beschrieben. Heute wird dieses Exemplar eher als einzelnes besonders dunkles Individuum gewertet, nicht als eigenständige Unterart; rund um Huesca ist die Gehörnte Kreuzspinne durchaus auch in ihrer häufigeren „Nominatform“ häufig. Interessanterweise zeigte das Huesca-Exemplar eine dünne Linie aus weißlichen Haaren als Begrenzung des Foliums, welches sonst gar nicht erkennbar wäre. Bei manchen Exemplaren geht die allgemeine Färbung auch eher ins Grau oder eher ins rötliche Braun.

Das Männchen ist davon deutlich verschieden. Beim Männchen ist das Prosoma dunkelbraun und mit dichtstehenden weißen oder grauen Haaren bedeckt. Das Opisthosoma ist allgemein dunkler grau oder braun als beim Weibchen, wodurch der Kontrast des Foliums geringer ist. Die Höcker sind etwas kleiner als beim Weibchen und der helle Fleck zwischen ihnen undeutlicher ausgeprägt. Die Körperunterseite ist gänzlich dunkelbraun, lediglich auf dem Sternum an der Unterseite des Prosomas ist der hellere Längsstreifen erkennbar. Die Beine besitzen eine ähnliche helle und dunkle Ringelung wie beim Weibchen.

Allgemein sind Gehörnte Kreuzspinnen kräftig gebaute Tiere. Sie besitzen drei Paar Spinnwarzen, ein viertes Paar vor diesen ist nur noch zu einem Colulus genannten, kaum sichtbaren Höcker reduziert. Bei den Männchen sind Prosoma und Opisthosoma ungefähr gleich groß, während das Opisthosoma beim Weibchen wenigstens zwei-oder dreimal so groß wie das Prosoma ist. Diese veränderte Proportion ist dem Umstand geschuldet, dass das Weibchen in seinem Körper die Eier ausbilden muss. Und damit kommen wir zum Bau der Geschlechtsorgane.

Die äußeren Geschlechtsorgane

Als eine Art der Spinnenlinie der Entelegynae zeigt die Gehörnte Kreuzspinne eine besondere Morphologie ihrer Geschlechtsorgane, die sogar für die Abgrenzung zu anderen Arten (z.B. Araneus circe) wichtig ist.

Betrachten wir zunächst die äußeren Geschlechtsorgane des Weibchens. Über der eigentlichen Öffnung ins Körperinnere ragt eine teilweise sklerotisierte Abdeckung mit einer paarigen Einführöffnung empor, Epigyne genannt. Bei der Gehörnten Kreuzspinne ragt ein leicht nach rückwärts gerichteter Fortsatz, der sogenannte Scapus, hervor, dessen sklerotisierte Basis eine zu den Öffnungen laufende Furche bilden. Darüber ragt ein flexiblerer Teil wie ein geschwungener Schnabel aus der Mittelachse hervor. Rechts und links der Basis des Scapus finden sich auch zwei niedrigere, eiförmige stark sklerotisierte Bereiche. Die in der Tiefe der Epigyne liegenden beiden Öffnungen führen je zu einem Kanal, der direkt in eine Samentasche des Weibchens mündet; die eigentliche Geschlechtsöffnung dient nur der späteren Eiablage und ist während der Paarung für das Männchen so nicht erreichbar.

Die Epigyne ist von der Funktion her ein Schloss. Den Schlüssel dazu haben die Männchen in Form ihrer Pedipalpen. Jeder Pedipalpus ist bei den Männchen an seinem Ende komplex aufgebaut. Das letzte Glied ist hier in einen mehrteiligen, komplexen Apparat umgebaut, der Bulbus genannt wird. Mehrere Sklerite bilden diesen Apparat, der in seinem Inneren einen Hohlraum besitzt, in den das Männchen vor der Paarung die Spermien überträgt.  Von diesem Hohlraum verläuft ein Kanal zu einem Embolus genannten Teil des Bulbus, der bei der Paarung in eine der beiden Öffnungen der Epigyne eingeführt wird. Dadurch leitet der Embolus das Sperma ins Weibchen, einige Drüsen entlang des Kanals sorgen für das notwendige Sekret. Die anderen Bestandteile des Bulbus haben vor allem die Funktion, den Pedipalpus sicher an der weiblichen Epigyne zu verankern und das funktioniert nur, wenn der Bulbus wie ein Schlüssel zur Epigyne passt. Der Bulbus muss in der richtigen Art und Weise einrasten, damit der Embolus auch eine der beiden Öffnungen für die Befruchtung erreicht und dann durch den Innendruck der Haemolymphe das Sperma herausgedrückt werden kann. Beim Weibchen wird es zunächst in der Samentasche gesammelt. Jedenfalls sind die verschiedenen Sklerite des Bulbus ebenso artspezifisch ausgeprägt wie die Epigyne. Bei der Gehörnten Kreuzspinne wirkt der Bulbus leicht aufgebläht, kompakt und kurz. An seine Oberseite läuft ein Sklerit zu einem leicht gekrümmten Sporn aus. Der darunterliegende Embolus ist relativ kurz und wirkt entfernt wie ein kleines Maul. Neben anderen die Struktur umhüllenden Skleriten gibt es schließlich an der vorderen Unterseite einen Sklerit, der in zwei markante Zacken ausläuft.

Ein Teil der Sklerite schiebt bei der Spermienübertragung den Scapus in die richtige Position, damit der Bulbus dann an dessen Furche entlang zu den Befruchtungsöffnungen gleiten kann. Andere Sklerite arretieren dann an den weiteren passenden Strukturen der Epigyne, während der Embolus dann genau in die entsprechende Öffnung des Weibchens passt.

Die Übertragung des Spermas mit dem Pedipalpus in die Epigyne des Weibchens ist eine gefährliche Sache für das Männchen. Die Epigyne liegt im vorderen Bereich der Hinterleibsunterseite. Das Männchen muss zwangsläufig an den Beinen und Cheliceren des Weibchens vorbei. Dabei hilft einerseits die geringere Größe des Männchens, andererseits ist es dadurch umso mehr gefährdet. Mehr dazu weiter unten.

Fig. 4

Fig. 4: Die Unterseite einer weiblichen Gehörnten Kreuzspinne. Im vorderen Bereich des Hinterleibs sieht man die Epigyne mit ihrem Scapus hervorstehen. Aufgenommen 2009 bei Szeged in Ungarn. Großer Dank geht an Walter Pfliegler für die Erlaubnis das Bild nutzen zu dürfen. Foto/Quelle: Walter Pfliegler / https://wiki.arages.de

Waldbewohner

Die Gehörnte Kreuzspinne scheint etwas mehr Ansprüche an ihren Lebensraum zu stellen, als manche anderen Arten aus der Gattung der Kreuzspinnen (Araneus). Zumindest deutet darauf der Umstand hin, dass sie in der Fläche meistens weniger häufig ist als ihre Verwandten. Dennoch sind die Lebensraumansprüche dieser Art leider wenig untersucht worden. Die dazu in der Literatur zu findenden Angaben sind größtenteils bereits älteren Datums. Sicher ist, dass die Gehörnte Kreuzspinne üblicherweise in Wäldern zu finden ist. Während aus Finnland berichtet wird, dass die Art dunkle Wälder mit altem Baumbestand bevorzugt, beschrieb H. Wiehle 1931 für Mitteleuropa eine Vorliebe der Gehörnten Kreuzspinne für lichte Wälder. Dazu passt, dass die Art durchaus häufig auf Lichtungen und an Waldrändern entlang von Feldern und Wegen zu finden ist. Womöglich sind diese beiden Ansätze aber gar nicht so unvereinbar: Beide beschriebenen Waldtypen benötigen einen möglichst natürlich gehaltenen, über Jahrzehnte gewachsenen Wald, in dem ältere Bäume absterben und umkippen und dadurch dann eben auch die Lichtungen schaffen. Zusammen mit dem entsprechenden Unterholz in solchen Wäldern ergibt sich eine starke Strukturierung des Lebensraums. Dieser bietet der Gehörnten Kreuzspinne dann auch reichlich Möglichkeiten ihr Netz in Büschen und im niederen Bereich der Bäume zu bauen. In Skandinavien scheint sie dabei Nadelwälder zu bevorzugen, dies mag aber auch dem Umstand geschuldet sein, dass diese dort wesentlich verbreiteter sind als in Mittel-und Osteuropa, wo Misch-oder Laubwälder dominieren.

Dies sollte eigentlich näher erforscht werden, um angesichts der starken Bewirtschaftung der Wälder besser zu verstehen, wie die Gehörnte Kreuzspinne auf diese reagiert. Es steht zu befürchten, dass die ohnehin nur regional häufige Art durch die moderne Forstwirtschaft noch seltener wird: Lichtungen und Kahlschläge werden schnell wieder aufgeforstet, alte Bäume rasch aus dem Bestand entfernt bzw. die Bäume werden gar nicht mehr besonders alt. In der Tat wird aus verschiedenen Regionen des Verbreitungsgebietes, zum Beispiel aus Skandinavien, von einem regionalen Bestandsrückgang der Gehörnten Kreuzspinne berichtet. Andererseits scheint die Gehörnte Kreuzspinne zumindest im Mittelmeerraum auch ganz gut mit Buschland klarzukommen.

Auch weitere Faktoren scheinen für die Gehörnte Kreuzspinne bei ihrer Habitatwahl wichtig zu sein. Neben genügend Rückzugsmöglichkeiten könnten dabei auch genügend warme Temperaturen eine Rolle spielen. Und vielleicht sogar subtile Faktoren, an die man auf die Schnelle gar nicht denkt – darauf könnte z.B. der Umstand verweisen, dass die Art auf manchen Inseln im Mittelmeer fehlt, obwohl sie auf direkt benachbarten felsigen Eilanden vorkommt (z.B. im Falle Maltas). Woher diese Verbreitungsmuster rühren ist bisher nicht verstanden.

In Deutschland wird die Gehörnte Kreuzspinne als „Gefährdung anzunehmen“ geführt und ebenfalls ein Bestandsrückgang registriert. Wie weit das wirklich auf Lebensraumeingriffe oder darauf, dass die sehr unauffällig lebende Art häufig übersehen wird, zurückgeht, bleibt unklar.

Netzarchitektur

Die Netze der Gehörnten Kreuzspinne können durchaus ganz beachtlich ausfallen. Es handelt sich um ein für die Familie der Araneidae typisches Radnetz, welches die Spinne zwischen Bäumen oder Sträuchern errichtet. Konzentrisch verlaufende Fäden spannen sich zwischen den auf das Zentrum zulaufenden Speichenfäden. Die konzentrischen Fäden sind die klebrigen Fangfäden. Im Innern des Netzes sind diese nur etwa 2 mm voneinander entfernt, in den äußeren Bereichen wächst dieser Abstand auf bis zu 12 mm. Das gesamte Netz hat einen Durchmesser von bis zu 50 cm und ist an einem sogenannten Brückenfaden aufgehängt. Dieser ist außergewöhnlich lang, bis zu 5 m Länge kann er erreichen. Meist führt er an einem Ende zu einem Versteck für die Spinne und dient dieser dann auch als Signalfaden.

Die Gehörnte Kreuzspinne produziert eine ausgesprochen belastbare Spinnseide, die eine Belastung von bis zu 287,82 Newton/mm2 aushält, wie 2011 in einer Studie festgestellt wurde. Damit liegt sie durchaus auch über der Belastbarkeit manch anderer europäischer Spinnenarten. Diese Belastbarkeit ermöglicht sicherlich auch den besonders langen Brückenfaden.

Fig. 5

Fig. 5: Der Bulbus am Ende des Pedipalpus eines Männchens der Gehörnten Kreuzspinne. Große Dank geht an Walter Pfliegler für die Erlaubnis das Bild nutzen zu dürfen. Foto/Quelle: Walter Pfliegler / https://wiki.arages.de

Auf der Jagd und in der Liebe…

Gehörnte Kreuzspinnen leben relativ heimlich. Sie sind praktisch nur nachts im Netz aktiv, verkriechen sich tagsüber meist irgendwo (üblicherweise in einem Versteck am Ende des Brückenfadens), und sind so vorsichtig, dass sie bei Störungen gelegentlich ihr eigenes Netz kurzerhand fressen und sich dann verziehen. Immerhin: Das Fressen des Netzes ist keine reine Panikreaktion. Die Spinne recycelt die Grundbausteine zur Seidenherstellung und die am Netz hängengebliebenen Schwebstoffe aus der Luft bieten durchaus auch Nährstoffe.

Die Hauptnahrung der Gehörnten Kreuzspinne sind natürlich Insekten. Die Weibchen spinnen die größten Netze und hocken dann in einem Versteck, von dem aus sie über einen Signalfaden die im Netzgefüge auftretenden Schwingen überwachen können. Im Netz kleben bleibende und sich beim Zappeln zunehmend verfangende kleine Insekten übertragen ganz typische Schwingungen, die die weibliche Spinne dann dazu veranlassen, hervorzustürzen und die Beute zu packen. Diese wird mit einem Biss mit den Cheliceren betäubt oder getötet und dann eingesponnen. So verpackt kann die Spinne es dem injizierten Gift überlassen, die Beute innerlich zu zersetzen. Die dabei entstehende Brühe wird dann zu gegebener Zeit von der Gehörnten Kreuzspinne aufgesogen. Diese Jägerin vorverdaut ihre Beute quasi außerhalb ihres eigenen Körpers.

Auch die Männchen fressen Insekten, allerdings bauen sie nur als Jungtiere Netze und jagen ansonsten auch häufig frei nach kleinen Insekten. Dadurch sind sie auch weniger stationär, sondern wesentlich mobiler. Dies ist von Vorteil, denn so erhöht sich die Chance, dass ein geschlechtsreifes Männchen ein geschlechtsreifes Weibchen findet. Womit für das Männchen der Ärger allerdings überhaupt erst anfängt. Die Männchen müssen ja irgendwie ihr Sperma in die weibliche Epigyne kriegen – und zwar bevor sie gefressen werden. Weibliche Gehörnte Kreuzspinnen sind da alles andere als zimperlich. Was kleiner als sie ist und sich bewegt, kann prinzipiell erstmal zu einer Mahlzeit verwandelt werden. Ähnlich wie die Lebensraumansprüche der Gehörnten Kreuzspinne ist leider auch das Paarungsverhalten nur wenig erforscht worden. Einiges kann jedoch auch über das Verhalten naheverwandter Arten erschlossen werden.

Die Männchen bauen sich ein kleines verstecktes Nest, in welchem sie Samenpakete einbunkern. Mit diesen befüllen sie dann den Bulbus jedes Pedipalpus. So gerüstet gehen sie auf die Suche nach den Weibchen. Haben sie eines gefunden, wird es schwierig. Sie müssen sich langsam dem Netz des Weibchens nähern und vorsichtig in einem bestimmten Rhythmus am Netz zupfen, um das Weibchen anzulocken. Wenn das Männchen Pech hat, geht das Weibchen direkt zum Angriff über. Hat es aber mehr Glück, nähert sich das Weibchen langsam und das Männchen versucht sie mit weiteren Zupfrhythmen auf dem Netz milde zu stimmen. Von verwandten Arten weiß man, dass die Männchen das Weibchen auf einen extra für die Paarung gesponnenen Faden lotsen, dies ist möglicherweise also auch bei der Gehörnten Kreuzspinne so. Wenn das Weibchen tatsächlich in der Stimmung ist, sich so zu positionieren, dass es dem Männchen die Epigyne zugänglich zeigt, muss das Männchen schnell sein. Es muss ganz schnell zum Weibchen flitzen und einen seiner Pedipalpen in die Epigyne einführen. Dabei wird blitzschnell das Sperma in die Öffnung gegeben und wenn das Männchen sich nach wenigen Augenblicken wieder vom Weibchen löst, bricht der vordere Teil des Embolus ab und bleibt in der Öffnung der Epigyne stecken. Selbst wenn das Männchen jetzt noch vom Weibchen gepackt und getötet wird, so hat es zumindest seinen „Job“ erledigt. Der steckengebliebene Teil des Embolus wirkt wie ein Stöpsel, der wahrscheinlich andere Männchen von einer erfolgreichen Befruchtung abhalten soll – so wird vom erfolgreichen Männchen sichergestellt, dass vor allem seine eigenen Gene weitergegeben werden. Auf der anderen Seite bedeutet das, dass selbst ein Männchen, welches einem Weibchen nach der Paarung entkommen kann, nur maximal ein weiteres Weibchen noch befruchten kann (weil dann nur noch ein Bulbus unversehrt ist).

Das Weibchen legt die befruchteten Eier üblicherweise einige Wochen nach der Paarung ab. Es spinnt sie in einem länglichen, braunen Kokon ein, den es an einem geschützten Platz befestigt. In diesem Kokon überwintern die Eier. Erst im Frühjahr schlüpfen dann die kleinen Gehörnten Kreuzspinnen. Schon die jungen Spinnen sind eifrige Lauerjäger kleinster Insekten. Einen ganzen Sommer lang bauen beide Geschlechter ihre anfangs noch kleinen Radnetze. Einen Winter überwintern die Tiere dann in Verstecken. Im Frühsommer dann tauchen sie wieder auffallender auf, vor allem die nun großen, geschlechtsreifen Weibchen. Die Männchen sind in ihrem zweiten Jahr auch geschlechtsreif, bauen aber keine Radnetze mehr. Im Spätsommer schließlich verschwinden die Männchen nach und nach von der Bildfläche – gestorben, nachdem sie ihre Fortpflanzungspflicht erfüllt haben. Die Weibchen halten oft noch bis zum Herbst durch, bevor auch sie sterben.

Fig. 6

Fig. 6: Ein Männchen der Gehörnten Kreuzspinne. Großer Dank geht an Walter Pfliegler für die Erlaubnis das Bild nutzen zu dürfen. Foto/Quelle: Walter Pfliegler / https://wiki.arages.de

Im Sommer kann man an Waldrändern und an Buschwerk öfter einmal genauer Ausschau halten – vielleicht sieht man mal eine Gehörnte Kreuzspinne. Es wäre ein besonderer Moment, schließlich ist diese Art nicht so häufig, gerade auch in Deutschland nicht und in Skandinavien z.B. macht man sich Sorgen, ob sie mit der Zeit nicht ganz verschwindet. Und man kann dann auch daran zurückdenken, dass es die erste Art gewesen ist, die einen bis heute gültigen offiziellen binären Namen erhalten hat. Nicht von Linnæus, sondern von Clerck. Und dennoch ist es bemerkenswerter Weise so, dass es noch große Lücken an sicherem Wissen gibt, weil sich in jüngerer Zeit weniger Forscher für diese Art interessierten. Es wäre doch schön, wenn sich dies in Zukunft noch ändern würde.

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http://www.tierdoku.com/index.php?title=Araneus_angulatus

Abschließende Danksagung: Ohne die Genehmigung durch Walter Pfliegler und Gerdt Gingko ihre Fotos nutzen zu dürfen wäre dieser Artikel nicht möglich gewesen. Dafür gibt großer und herzlichster Dank.